Foros VI.cl: Respondiendo a Capitulos de Biologia - Cuestiones Resueltas - - Foros VI.cl

Analicemos los siguientes términos:



comunidad / ecosistema;

biótico / abiótico;

atmósfera / troposfera / estratosfera;

cadena trófica / red trófica;

productividad bruta / productividad neta;

productor / consumidor / detritívoro / descomponedor;

amonificación / nitrificación /asimilación / desnitrificación.


COMENTARIO





Una comunidad consiste en todos los organismos que habitan un determinado ambiente común y que interactúan entre sí. Un ecosistema consiste en todos los organismos de una comunidad más los factores abióticos asociados con los que ellos interactúan.



Los factores bióticos son las influencias ambientales que resultan de las actividades de los organismos vivientes. Los factores abióticos son las influencias ambientales que no son dependientes de los organismos vivos y son de naturaleza física. Por ejemplo, la temperatura, la lluvia y los minerales.



La atmósfera es una banda con cuatro capas de gases que rodea a la Tierra, y a través de la cual la luz solar debe pasar de tal manera de llegar a la superficie del planeta. La troposfera es la capa de la atmósfera más cercana al suelo. Se extiende aproximadamente por 10 km y contiene alrededor del 75% de todas las moléculas de la atmósfera. La estratosfera es la capa de la atmósfera inmediatamente por encima de la troposfera. Se extiende hasta una altitud de 50 km y contiene un estrato de ozono en su límite más externo. Este estrato de ozono absorbe la energía de la luz ultravioleta, y la energía calórica resultante eleva la temperatura del límite exterior de la estratosfera.



Una cadena trófica es una secuencia lineal de organismos relacionados unos con los otros como presa y predador. Muchas cadenas tróficas conectadas constituyen una red trófica.



La productividad bruta es una medida de la tasa en el cual la energía es asimilada por los organismos en un particular nivel trófico, comunidad, o ecosistema. La productividad neta es una medida de la tasa a la cual la energía es almacenada por los organismos. Puede ser expresada como la cantidad de energía (medida en calorías) que está almacenada en compuestos químicos, o como el incremento en biomasa (medido en gramos o toneladas) en un período particular de tiempo. La productividad neta es la diferencia entre la productividad bruta y la energía usada por los organismos en la respiración.



Un productor es un organismo fotosintético (una planta o un alga) que usa la energía de la luz para hacer carbohidratos y otros compuestos orgánicos. Un consumidor es un organismo que come a otros organismos. Los herbívoros, que son los consumidores primarios, comen plantas o algas. Los carnívoros, animales que comen otros animales, son los consumidores secundarios o consumidores de niveles más altos. Un detritívoro es un organismo que vive de los restos de una comunidad (organismos muertos y productos de desecho). Los animales detritívoros pueden ser considerados como consumidores que prefieren alimentarse de presas muertas en lugar de presas vivas. Los hongos y las bacterias también son consumidores, pero son capaces de usar fuentes de energía química que no pueden ser explotadas por los animales detritívoros. Un descomponedor (generalmente bacterias y hongos) rompe las sustancias orgánicas (tales como productos nitrogenados de desecho) y libera nutrientes inorgánicos en formas que pueden ser tomados nuevamente por las plantas.



El ciclo del nitrógeno consiste en 3 etapas:

a) la amonificación, el proceso por el cual las bacterias y los hongos rompen los compuestos orgánicos de los tejidos en descomposición, liberando amoníaco (NH₃) o amonio (NH₄⁺) al suelo.

b) nitrificación, la oxidación del amoníaco o del amonio a NO₂^- o NO₃^- por bacterias del suelo; y

c) asimilación, el proceso por el cual los nitratos son absorbidos por las raíces de las plantas y transformados una vez más en amonio (NH4⁺) para su uso en la producción de proteínas y otros compuestos orgánicos nitrogenados. En la desnitrificación, un proceso que ocurre en suelos pobremente drenados, ciertos tipos de bacterias rompen los nitratos y usan el oxígeno para su propia respiración. Por esta razón liberan nitrógeno elemental a la atmósfera nuevamente.











Describamos lo que ocurre con la energía lumínica que incide en un ecosistema de un bosque templado. ¿Qué ocurre cuando incide en un campo de maíz? ¿Y en un estanque? ¿Y sobre un campo en el cual está pastando el ganado?  


COMENTARIO



De la energía que llega a la superficie de la Tierra, una parte es disipada en la evaporación de agua, pero la mayor parte es absorbida por la tierra y reirradiada como calor. Sólo entre el 1 y el 3% de la luz (calculado en base anual) se utiliza en la fotosíntesis. Esto se aplica a todos los ecosistemas. Por ejemplo, en el campo pastoreado por el ganado vacuno, aproximadamente un 10% del 1-3% (o sea, del 0,1 al 0,3% de la energía de la luz) se almacena en los tejidos de los pastos y es transferido al ganado.










Describamos lo que ocurre con un nutriente mineral en cada uno de los ambientes de la pregunta anterior.


COMENTARIO



Los nutrientes minerales ciclan a través de cada uno de los ecosistemas. Los nutrientes son absorbidos por los productores, pasados a los consumidores, y eventualmente, pasados a los descomponedores, que retornan los nutrientes minerales al suelo o al agua en formas tales que pueden ser usados por los productores.











Considere a cada uno de los organismos enumerados más abajo y haga una lista de los efectos de cada uno de ellos en su ecosistema.

Considere cómo recibe el organismo su energía y sus nutrientes, dónde van sus egresos (desechos metabólicos, progenie, esqueletos) y sus efectos en otros organismos.



a) Lombriz de tierra

b) Bacteria heterótrofa del suelo

c) Roble o gramínea

d) Ciervo o saltamontes

e) León o lobo.


COMENTARIO



a. Lombrices. La lombriz es un detritívoro y obtiene sus nutrientes y energía de la degradación de la materia orgánica del suelo que pasa a través de su tracto digestivo. Sus productos de desecho y sus carcazas muertas son procesados por los hongos del suelo y por las bacterias, liberando nutrientes minerales que pueden ser usados por las plantas. La lombriz y/o sus crías pueden también servir de alimento a consumidores como los pájaros.



b. Bacterias heterotróficas del suelo. Reciben su energía y los nutrientes de la materia orgánica que está en descomposición en el suelo, como restos de vegetales muertos, carcazas de animales, y productos de desecho de los animales (incluyendo aquellos de los invertebrados detritívoros como las lombrices). Sus productos de desecho metabólicos son el dióxido de carbono y agua, que son liberados al suelo, y nutrientes inorgánicos que son absorbidos por los productores y luego reciclados. Las bacterias pueden servir como alimento para consumidores secundarios como los protozoos. Sus cuerpos muertos pueden ser procesados por hongos o por otras bacterias del suelo.



c. Árbol de roble o gramínea. Estos son autótrofos fotosintéticos que captan la luz del Sol y producen sus propios compuestos orgánicos. Reciben nutrientes inorgánicos del aire, agua, y suelo, y liberan desechos metabólicos (primariamente oxígeno) al aire. Las plantas y sus descendencias forman la base de las pirámides ecológicas terrestres, y son, al fin y al cabo, los productores de los cuales todos los animales terrestres dependen. Sus cuerpos muertos contribuyen de manera importante a la porción de humus del suelo, y proveen nutrientes y energía para numerosos detritívoros.



d. Ciervo o langosta. Estos son consumidores primarios que dependen directamente de los productores para satisfacer sus necesidades de nutrientes y energía. Ellos y sus crías son consumidos por los consumidores secundarios, y los nutrientes y la energía almacenada en sus tejidos son pasados al nivel trófico superior. Si un ciervo o una langosta sobreviviera lo suficiente como para morir por causas naturales, sus carcazas proveerían nutrientes y energía para los detritívoros. Los desechos metabólicos se transforman en parte del suelo y quedan disponibles para ser reciclados por las bacterias y hongos.



e. León o lobo. Estos son carnívoros de los niveles más altos, y dependen de otros carnívoros o de herbívoros para satisfacer sus requerimientos nutricionales y energéticos. Si no son predados por otros carnívoros, eventualmente proveen nutrientes y energía a los detritívoros. Los desechos metabólicos son reciclados por bacterias y hongos.









Expliquemos los diferentes tipos de información que suministra una pirámide de números, una pirámide de biomasa y una pirámide de flujo energético. ¿Para qué propósito particular podría ser cada tipo más apropiado que los otros?


COMENTARIO



Una pirámide de números muestra el número de organismos individuales en cada nivel trófico. Es de suma utilidad en comparaciones de las cuales uno quiere obtener información sobre los tamaños relativos de las poblaciones.



Una pirámide de biomasa muestra el peso total de los organismos en cada nivel o el número total de calorías en cada nivel. Es de suma utilidad cuando uno desea obtener información acerca de la vía por la cual se distribuye la energía química almacenada en un ecosistema.



Una pirámide de flujo energético muestra la productividad (es decir, la tasa a la cual la energía es almacenada) de cada nivel del ecosistema. Es de mucha utilidad para entender cómo la energía se mueve dentro de un ecosistema, y cómo se pierde de él.











Entre las mayores eficiencias de transferencia energética que se conocen está la que ocurre cuando los reptiles consumen presas de sangre caliente, como aves o pequeños mamíferos. Explique, en términos de las características de la presa y del predador, ¿por qué se esperaría una transferencia de energía con una eficiencia elevada en este paso particular de una cadena trófica?


COMENTARIO



Las presas de sangre caliente, tales como los pájaros o los pequeños mamíferos, son fuentes de energía altamente concentrada, generalmente caracterizadas por reservas de grasa que le sirven al animal para aislarlo, y como combustible para hacer funcionar su metabolismo energéticamente costoso (deben mantener la temperatura de su cuerpo). Un reptil predador gasta significativamente menos energía en metabolismo que lo que gasta un predador mamífero o un ave predador. Como un ectotermo, gasta poca energía manteniendo su temperatura corporal, y también destina menos energía a la locomoción. En consecuencia, una proporción alta de su energía ingerida puede ser destinada a la producción de nueva biomasa de reptil, ya sea a través del crecimiento o de la reproducción. Otra consecuencia es que el reptil no necesita comer tan a menudo o tanta cantidad como un predador de sangre caliente del mismo tamaño.











Aunque un carnívoro que se encuentra en la cúspide de una cadena trófica esté libre de predación visible, es durante su vida una fuente de energía para muchas otras especies, que representan a cuatro reinos. Explique esta afirmación


COMENTARIO



Durante su vida, un carnívoro superior provee energía a las bacterias, protistas, hongos, y otros animales de dos maneras. Primero, sus productos de desecho (heces y orina) son explotados por una variedad de detritívoros, incluyendo no sólo a los descomponedores sino también a una cantidad de lombrices e insectos (por ejemplo, escarabajos estercoleros). Segundo, un carnívoro superior es, como todos los animales, huésped de una enorme diversidad de parásitos, todos los cuales son vínculos en otras cadenas y redes alimentarias.











¿Cuáles son las implicancias de las prácticas humanas de fertilización de la tierra y cosecha de los cultivos para el reciclado de minerales? ¿Cómo difieren estas implicancias en el caso de los nutrientes cuyo reservorio inorgánico principal es la atmósfera y no el suelo?


COMENTARIO



Las implicancias de prácticas humanas, tales como la fertilización y la cosecha de cultivos, para los ciclos minerales es considerable. A pesar de que la adición de fertilizantes al suelo mejora la producción de cultivos, puede aumentar los niveles de ciertas sustancias inorgánicas hasta el punto de toxicidad para algunos organismos del suelo. Además, el escurrimiento superficial de aguas con altas concentraciones de fertilizantes desde las tierras de cultivo puede producir explosiones de algas en las aguas que reciben tales escurrimientos. Posteriormente los animales acuáticos (especialmente peces) cesan de moverse y mueren. La cosecha de cultivos esencialmente rompe el ciclo de los minerales, requiriendo repetidas aplicaciones de fertilizante. La materia orgánica no es devuelta al suelo y, por lo tanto, la consistencia del suelo cambia, y se vuelve más susceptible a la erosión o a la compactación. Y, en general, también se torna menos habitable para las plantas. Además, los detritívoros y los descomponedores quedan privados de sus fuentes alimenticias esenciales, y sus poblaciones decrecen en tamaño, lo cual baja aún más la calidad del suelo. Todavía sabemos muy poco acerca del impacto de estas prácticas antrópicas sobre los ciclos para los cuales el mayor reservorio es la atmósfera, a comparación de aquellos ciclos para los cuales es el suelo. En el corto plazo, uno podría esperar que los efectos sean menos severos, simplemente porque el reservorio es inmenso y se extiende a todo el planeta. Sin embargo, si nuestras prácticas determinan cambios en la composición química de la atmósfera que afecten, por ejemplo, su temperatura o la cantidad de luz solar que llega a la superficie de la Tierra, los efectos podrían ser severos.

Analicemos los siguiente términos:



población / comunidad; 



exclusión competitiva / distribución de los recursos; 



hábitat / nicho; 



solapamiento de nichos / desplazamiento de caracteres; 



nicho fundamental / nicho real; 



simbiosis /comensalismo / parasitismo / mutualismo.





COMENTARIO

Una población es un grupo de organismos que puede entrecruzarse. Es decir, todos los organismos de una especie en particular que viven en la misma localidad, y al mismo tiempo. Una comunidad consiste en todas las poblaciones de los organismos que habitan un ambiente común, y que interactúan uno con otro.

Exclusión competitiva es un posible resultado de la competencia directa entre dos o más especies por el mismo recurso. Una especie excluye competitivamente a las otras y las excluye de esas condiciones particulares. A pesar de que la exclusión competitiva ha sido demostrada en experimentos de laboratorio e inferida de la distribución de patrones de especies, especies ecológicamente similares a menudo coexisten en la misma comunidad merced a la distribución de los recursos. Es decir, diferentes especies usan diferentes porciones de los recursos disponibles. Es cuestión de debate si la partición de recursos es un resultado de la competencia o si resulta de adaptaciones que evolucionaron independientemente de la competencia. 

El hábitat de un organismo o especie es la porción del ambiente en el cual vive. Su nicho, que incluye al hábitat (pero es más que eso) es una descripción multidimensional de su ambiente total y su modo de vida, incluyendo sus interacciones con otros organismos.

El solapamiento de nichos ocurre cuando miembros de dos especies están compitiendo por el mismo recurso. En el largo plazo, la presión de la selección natural puede resultar en desplazamiento de caracteres, es decir la divergencia de las dos especies en las características que se superponen. 

El nicho fundamental describe los límites fisiológicos de tolerancia de un organismo o especie particular. Es el nicho ocupado en ausencia de interacciones con otros organismos. El nicho real es la porción del nicho fundamental realmente utilizada. Está determinado por factores físicos y por interacciones con otros organismos.

Simbiosis es una asociación estrecha y de largo plazo entre organismos de dos especies diferentes. Comensalismo es una relación simbiótica en la cual una especie se beneficia y la otra no es ni perjudicada ni beneficiada. Parasitismo es una relación simbiótica en la cual una especie se beneficia y la otra se perjudica. Mutualismo es una relación simbiótica en la que las dos especies involucradas se benefician.








Comparemos los efectos de la competencia interespecífica (entre especies) e intraespecífica (dentro de la especie). ¿Cuál es la razón principal de sus diferencias? 



COMENTARIO

El efecto de la competencia interespecífica puede incluir la eliminación de una especie de un área determinada (exclusión competitiva), desplazamiento de caracteres (es decir, un incremento en la divergencia de las dos especies), reducción en el tamaño del nicho efectivo de una o de las dos especies o, en el caso extremo, la eliminación total de una de las especies (es decir, extinción). El efecto de la competencia intraespecífica es el cambio evolutivo. Aquellos miembros de la especie que compiten menos exitosamente tendrán menor éxito reproductivo y, en consecuencia, habrá cambios graduales en el reservorio génico de la especie. La selección puede ser direccional, determinando cambios filéticos.

También puede ser normalizadora o bien disruptiva, caso en el cual se termina finalmente con la formación de dos o más especies. La razón principal para las diferencias en el resultado es la intensidad de la competencia. Los miembros de la misma especie están en competencia directa por todos los recursos necesarios, y el resultado de esta competencia intensa es generalmente la eliminación de los individuos menos adaptados. A menos que las especies sean muy similares, los miembros de las especies diferentes no están en competencia directa por todos los recursos, y los ajustes en los nichos o los cambios geográficos a menudo les permitirán coexistir.






Comparemos los resultados del estudio de MacArthur acerca de los gorjeadores con el experimento de Connell hecho con los percebes Semibalanus y Chthamalus. ¿Qué paso realizó Connell que MacArthur omitió? ¿Por qué es importante este paso?



COMENTARIO

El estudio de MacArthur acerca de los gorjeadores demostró que las cinco especies tienen diferentes zonas en los árboles para alimentarse de insectos. Ellos pueden coexistir sin competencia directa dado que explotan recursos levemente diferentes. Los experimentos de Connell con percebes demostraron que mientras Chthamalus puede vivir tanto en las partes altas como en las bajas de la zona intermareal, Semibalanus puede vivir solamente en la zona baja (más favorable). Cuando ambas especies están presentes, Semibalanus, que crece más rápidamente, desplaza a Chthamalus de la zona baja creciendo en grandes cantidades sobre las rocas. El paso que Connell dio (y que MacArthur no) fue quitar a los miembros de una de las especies para determinar qué zona o zonas ocuparía la otra especie en ausencia de competencia. Este paso hizo posible determinar cómo trabaja la competencia, el ambiente o ambientes en los cuales las especies pueden vivir en ausencia de competencia, qué ambiente es el preferido, cuál es la especie adaptada a una mayor variedad de condiciones ambientales, y qué especie está restringida a ambientes más limitantes por la presencia de la otra.






Consideremos la siguiente secuencia de comedor y comido: plantas-herbívoros-carnívoros.

¿Cuáles serían probablemente los recursos críticos por los cuales competirían los organismos en cada nivel? ¿Son diferentes los niveles con respecto a la combinación de recursos, competencia y predación que podrían intervenir en la regulación de la población?



COMENTARIO

Los recursos críticos para las plantas son la luz solar, el agua, los minerales del suelo y el espacio para crecer.

Los recursos críticos para los herbívoros son el material vegetal para comer, agua para beber, espacio y, particularmente para los herbívoros más pequeños, refugio y sitios para anidar. Los recursos críticos para los carnívoros son los herbívoros y otros carnívoros para alimentarse, agua para beber, refugio y sitios para anidar. 

Sí, los niveles son diferentes con respecto a la combinación de recursos, competencia y predación que pueden estar involucrados en la regulación de la población. La competencia es probable que sea intensa entre las plantas dado que están compitiendo por los mismos recursos físicos, aun a pesar de que las necesidades exactas de las diferentes especies pueden diferir. La predación por herbívoros puede, en realidad, aliviar esta competencia (dado que diferentes herbívoros prefieren diferentes plantas o partes de plantas), permitiendo la coexistencia de muchas especies diferentes. Las diferencias en las preferencias de distintas especies de herbívoros hace que, en muchas situaciones, la competencia interespecífica no sea demasiado intensa. Generalmente no compiten por los mismos recursos. La competencia intraespecífica puede ser intensa, sin embargo, particularmente en tiempos de escasez de alimentos, y puede ser un factor importante en la regulación del tamaño de las poblaciones. La importancia relativa de la predación para regular las poblaciones de herbívoros aún permanece poco clara. Los carnívoros, como los herbívoros, tienen una amplia variedad de fuentes de alimento de las cuales elegir y, generalmente, tienen una gran movilidad para encontrarlas. La competencia interespecífica probablemente no es muy intensa, a pesar de que la competencia intraespecífica pueda ser bastante intensa y puede jugar un papel importante en la regulación de la dinámica poblacional. Para muchos carnívoros, la predación por otros carnívoros es probablemente de mínima importancia para la regulación de la población.








En la larga y cruenta guerra entre los coyotes y los pastores de ovejas, los estudios han mostrado que a) los coyotes matan a las ovejas y b) el porcentaje de ovejas perdidas de los rebaños en las áreas donde los coyotes han sido exterminados es aproximadamente el mismo que el porcentaje que se pierde en áreas donde los coyotes aún están presentes. ¿Cómo podría usted explicar esto?



COMENTARIO

Este hallazgo indica que un cierto número de ovejas se perderá de los rebaños de manera bastante independiente de la predación, como resultado de enfermedades, accidentes, vejez o debilidad. Los coyotes parecen estar matando a aquellas ovejas que habrían muerto tarde o temprano por otras causas. Los coyotes, como otros predadores, tienden a capturar animales que no son tan fuertes, rápidos o sanos.








En el sudoeste de EE.UU, las gramíneas y el mezquite compiten por el dominio del paisaje. Sin embargo, el mezquite era raro antes que se introdujera ganado. ¿De qué manera el ganado afectó la competencia entre estos dos tipos de plantas? Suponga que todo el ganado fuera eliminado de una gran área, ¿qué cambio predeciría usted en la competencia entre las gramíneas y el mezquite?



COMENTARIO

El ganado (que se alimenta de pasto) ha hecho posible que el mezquite pueda competir exitosamente con los pastos dominantes. Si todo el ganado fuese quitado de un área grande, de tal manera que su pastoreo no afectara el balance de la competencia, los pastos dominarían nuevamente y el mesquite volvería a ser una especie rara.






La introducción de una nueva especie en una comunidad puede tener varios efectos posibles. Enumere algunas de estas consecuencias posibles, tanto para la comunidad como para la especie. ¿Qué clase de estudios deben hacerse antes de importar un organismo "exótico”? Muchos países tienen leyes que restringen estas importaciones. ¿Ha adoptado su país alguna de estas leyes? En su opinión, ¿tienen sentido ecológico?



COMENTARIO

La especie introducida podría durar por un tiempo y eventualmente morir porque es incapaz de competir exitosamente con las especies establecidas. O podría llenar un nicho vacío en la comunidad y establecerse. O podría competir exitosamente con otra especie, desplazándola y tomando su lugar (o nicho) dentro de la comunidad. Una vez establecida, la especie introducida podría no disturbar los balances existentes, o podría influenciar los balances físicos o biológicos y alterar la comunidad entera. La nueva especie podría estar muy bien ajustada al nuevo ambiente y, debido a la falta de enemigos naturales o a otros factores, multiplicarse rápidamente. De esta manera, podría crear problemas serios para todos los otros organismos en la comunidad.

Los estudios del nicho natural del nuevo organismo, y del nuevo lugar que ocuparía en la nueva comunidad deberían ser realizados con anterioridad a la introducción. Estos estudios deberían incluir una mirada cuidadosa a los alimentos y a las nuevas porciones de un hábitat que podría ser utilizado por el organismo introducido. ¿Hay predadores disponibles en la comunidad existente para mantener a raya a la nueva especie? ¿Se introducirán por accidente nuevas enfermedades o parásitos ajenos a la comunidad ya establecida? ¿Qué se ganará al establecer al nuevo organismo? ¿Compensarán las ganancias las posibles desventajas de la introducción? Finalmente, un estudio debería ser hecho con la introducción de la especie en un área limitada en la cual los resultados obtenidos podrían ser cuidadosamente monitoreados, donde las especies podrían estar restringidas, y donde los pasos a seguir podrían llevar a eliminar a la especie introducida si se tornara un problema.

Las leyes que restringen la importación varían de país en país. Algunos prohiben la importación de cualquier especie en peligro, y ciertos organismos venenosos o peligrosos.








En opinión de algunos ecólogos, los animales que comen semillas, como los pinzones terrestres de las Galápagos deben considerarse como predadores, mientras que los animales que comen hojas, como el antílope, deben considerarse como parásitos. Justifique esta clasificación de los herbívoros como predadores o parásitos.



COMENTARIO

Los animales que comen semillas son, en efecto, predadores, ya que están matando y comiendo organismos enteros. Los embriones de las plantas adentro de las semillas nunca tendrán la oportunidad de madurar. Los animales que comen hojas, sin embargo, típicamente no destruyen la planta. La asociación entre el animal y la planta es tal que el animal se beneficia y la planta es dañada.






Compare la probable dinámica poblacional de una relación predador-presa versus una relación parásito-hospedador.



COMENTARIO

En una relación predador-presa, el predador realmente mata a la presa y la consume.

A pesar de que los detalles no están claros y pueden variar con las diferentes interacciones predador-presa, sí está claro que el tamaño de la población presa disponible limita el tamaño posible de la población predadora, y que las actividades de la población predadora pueden tener un impacto significativo sobre el tamaño de la población presa. Los predadores, sin embargo, raramente son dependientes de un solo tipo de presa y, a medida que cae el tamaño de la población presa, los predadores pueden cambiar a otras presas hasta que la población aumente de nuevo. A pesar de que el sistema parásito-predador es una forma especializada de predación, los parásitos más exitosos no matan a sus hospedadores, al menos hasta que ellos mismos no se hayan reproducido y las crías hayan tenido la oportunidad de encontrar nuevos hospedadores. A medida que el tamaño de la población hospedadora se incrementa, los parásitos tienen un mayor “hábitat” para expandirse, y la población del parásito puede aumentar sin necesidad de causar una reducción en el tamaño de la población del hospedador. Muchos parásitos están bastante especializados en términos del tipo de hospedadores al que parasitan, y no pueden cambiar a otros hospedadores si el tamaño de la población del hospedador decae.








Compare las tres hipótesis (facilitación, inhibición y tolerancia) que han sido propuestas para explicar el proceso de sucesión ecológica. En los experimentos de eliminación o de adición para identificar los mecanismos que operan en una determinada serie, ¿qué tipos de resultados constituirían evidencia en apoyo de la facilitación, de la inhibición, de la tolerancia?



COMENTARIO

De acuerdo con la hipótesis de facilitación, las especies de cada estadio de la sucesión ecológica “preparan el camino” para la especie del siguiente estadio al alterar las condiciones locales.



De acuerdo a la hipótesis de inhibición, las especies de los estadios más tempranos inhiben la colonización por las especies de los estadios más avanzados. Sólo cuando los tamaños poblacionales de las especies tempranas son reducidos (por ejemplo, como resultado de la competencia, la predación, enfermedades o disturbios) las especies de los estadios más avanzados pueden colonizar exitosamente.



De acuerdo con la hipótesis de tolerancia, las especies de los estadios más tempranos no asisten ni inhiben la colonización por las especies de los estadios más avanzados. Las especies dominantes en cualquier momento dado son aquellas que pueden tolerar mejor las condiciones físicas existentes y la disponibilidad de recursos.

La evidencia que apoya la hipótesis de facilitación sería provista por experimentos de remoción de las especies tempranas que impiden la colonización de las especies sucesionalmente más tardías. La evidencia que apoye la hipótesis de inhibición sería provista por experimentos en los cuales la remoción de las especies sucesionalmente más tempranas llevara a la colonización por especies más tardías. La evidencia en apoyo de la hipótesis de tolerancia sería provista por parcelas experimentales en las cuales se removerían o agregarían especies sucesionalmente tempranas, y en las cuales el curso subsiguiente de la sucesión fuera idéntico al de las parcelas testigo en las cuales no se habría removido o agregado especie alguna. Hay que hacer notar que se supone que las parcelas testigo, en las cuales no se realiza ninguna manipulación, también fueron usadas en las dos primeras situaciones y proveyeron la línea base contra la cual se midió el efecto de las remociones.

Analicemos los siguientes términos:



crecimiento exponencial / crecimiento logístico;



factores limitantes / capacidad de carga;



factores densodependientes / factores independientes de la densidad;



especies oportunistas / especies en equilibrio. 


COMENTARIO



El crecimiento exponencial es característico de las bacterias o protozoos cultivados en laboratorio, o de las explosiones estacionales de las algas. En el crecimiento exponencial, expresado por la ecuación






el crecimiento de la población comienza lentamente y luego aumenta rápidamente. Posteriormente es seguido por una caída de la población. El crecimiento logístico, que es uno de los patrones más simples observados en la naturaleza, se expresa por la ecuación






K representa la capacidad de carga del ambiente, es decir, el número de individuos en una población particular que puede ser soportado por el ambiente en un período determinado de tiempo. El crecimiento logístico comienza despacio, después se acelera rápidamente, gradualmente decrece su velocidad a medida que se alcanza la capacidad de carga y, eventualmente, se estabiliza con una tamaño poblacional que oscila alrededor del máximo número de individuos que ese ambiente puede soportar.

  

Los factores limitantes son aquellos que determinan si una población puede crecer en un determinado ambiente. Los factores limitantes más importantes son la luz, la temperatura, el agua disponible, la salinidad, el sitio para anidar, y la escasez o el exceso de los nutrientes requeridos. La capacidad de carga de un ambiente es el número de individuos en una determinada población que el ambiente puede soportar en un determinado lapso. Está determinada en un alto grado por factores limitantes densodependientes.

  

Los factores densodependientes son factores limitantes que varían con el tamaño de la población, y que ejercen efectos sobre la tasa de nacimiento o la de mortalidad. Por ejemplo, la humedad, los nutrientes minerales y la luz solar (para las plantas), la comida (para los animales), y el espacio, son todos factores densodependientes. Los factores densoindependientes son factores limitantes que ejercen su influencia de manera independiente de la densidad de la población. Estos efectos están generalmente asociados con disturbios ambientales, a menudo relacionados con las condiciones climáticas.

  

Las especies oportunistas, las cuales están bien adaptadas a los hábitats con disturbios o a la colonización de nuevos hábitats, generalmente se caracterizan por reproducirse en un determinado momento, y porque los jóvenes maduran rápidamente y reciben muy poco (o ningún) cuidado de los padres. Las especies en equilibrio, bien adaptadas a hábitats estables, generalmente se caracterizan por reproducciones repetidas de unos pocos jóvenes grandes en un determinado momento. Los jóvenes maduran lentamente y reciben cuidados intensivos por parte de los padres.









Un antiguo acertijo francés dice: "Los nenúfares de cierto estanque crecen de tal manera que cada día cubren el doble de superficie que el día anterior. El tamaño del estanque es tal que los nenúfares lo cubren por completo al cabo de 30 días. ¿Qué día estará cubierta la mitad del estanque? ¿Qué día la décima parte? ¿Qué día la centésima? " ¿Qué relación tiene este acertijo con la ecología humana?


COMENTARIO



La relevancia del acertijo para la ecología humana es su recordatorio de que mientras más grande es la población, más rápidamente crece, y la ocupación del ambiente hasta su capacidad, y el agotamiento de sus recursos, puede llegar con asombrosa velocidad. En el ejemplo del estanque de nenúfares para el día 23 de los 30 días especificados, las plantas cubrían solamente un 1/128 de la superficie. El día 27 cubrían 1/8 de la superficie, el día 29 cubrían ½ del estanque, y el día 30 la superficie completa. A pesar del hecho de que el suelo está casi agotado en diversas partes del mundo, y que aproximadamente ¼ de la población humana vive en la inanición, generalmente actuamos como si el espacio y los recursos fueran ilimitados. Dado el gran tamaño de la población actual, las altas tasas de reproducción pueden determinar altos incrementos en la población humana.









Supongamos que usted tiene una "granja" en la que cría, cosecha y vende peces comestibles de agua dulce. El crecimiento de la población de peces es logístico. Por supuesto, usted deseará obtener rendimientos máximos de su "granja" en un cierto número de años. Para asegurar esto, ¿qué tamaño debe usted permitir que alcance la población antes de comenzar a cosechar? Identifique el punto en la curva de crecimiento logístico (figura) en el cual usted debería comenzar la cosecha. ¿Hasta qué tamaño debe permanecer la población sin ser cosechada? Identifique el punto en la curva en el que usted no debería extraer más peces de la población. Además del patrón de cosecha, existen otros factores que afectarán los rendimientos obtenidos. ¿Cuáles son algunos de esos factores y de qué manera podrían ser regulados para aumentar más los rendimientos?





COMENTARIO





La cosecha de la población debería comenzar en el punto 3 de la curva logística de crecimiento, en el punto en el que la tasa de crecimiento comienza a decrecer. Cualquier crecimiento posterior de la población no sería significativo y no incrementaría el rendimiento.

  

Usted no debería cosechar la población por debajo del punto en el cual comienza el rápido crecimiento poblacional. Este es el punto 2 de la curva de crecimiento logístico. Si la población es cosechada hasta este punto (y no más allá) el crecimiento rápido continuará y la población pronto estará en el punto en el cual puede ser cosechada de nuevo.

  

Lo más significativo que usted puede hacer para incrementar los rendimientos sería incrementar la capacidad de carga del ambiente (probablemente aumentando la disponibilidad de alimento y/o incrementando el tamaño de los estanques en los cuales los peces crecen). También sería muy importante el asegurar la disponibilidad de adecuados niveles de oxígeno para los peces, y seguir todos los pasos necesarios para evitar la acumulación de sustancias tóxicas de desecho en el agua. También debe tenerse en cuenta la estructura de edades de la población para poder maximizar los rendimientos; los peces que todavía no han alcanzado la edad reproductiva no deben ser cosechados, ni tampoco aquellos que están en su máximo potencial de reproducción. Se deben cosechar solamente aquellos peces que han tenido tiempo para reproducirse.









¿Cuál sería el aspecto de la curva de supervivencia de una población de plantas anuales? ¿Y de automóviles? ¿De salmones? ¿De mariposas? ¿De platos en un lavaplatos?


COMENTARIO



Todas las curvas presentarían esta forma:




  

La curva de crecimiento logístico se representa con una curva sigmoide, o en forma de S. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la población es relativamente lento (1), seguido de una fase de aceleración rápida (2). Luego, a medida que la población se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la tasa de crecimiento se hace más lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga.










Nótese que en las tres  gráficas de la figura:








hay una marcada diferencia en la proporción de individuos mayores de 80 años, pero el eje vertical no se ha alargado apreciablemente ¿Qué sugieren estos datos?



¿La gráfica de estructura de edades de la India (figura) apoya su conclusión?







COMENTARIO


Los datos sugieren que la máxima longevidad para los humanos está apenas por encima de los 80 años y que, dado que las condiciones de vida (en particular la nutrición y el cuidado médico) han mejorado en los Estados Unidos durante este siglo, una proporción creciente de la población ha vivido hasta ese límite. El gráfico de estructura de edades de la India, un país en el cual gran parte de la población permanece en niveles de subsistencia, con un sistema de salud relativamente pobre, apoya estas conclusiones. Una pequeña proporción de la población llega a los 80 años de edad, y la tasa de mortalidad es elevada en todos los niveles.









Distinga entre patrones de distribución espacial al azar, agrupada y regular, y dé un ejemplo de cada uno de ellos. ¿De qué manera la escala en que se estudien estos organismos afecta el patrón de distribución?


COMENTARIO



En un patrón de dispersión al azar, el espaciamiento entre individuos es irregular, y la presencia de un individuo no afecta directamente la ubicación de otro individuo. En un patrón de dispersión agrupado los individuos están dispuestos en parches, y la presencia de un individuo incrementa la probabilidad de encontrar otro individuo en su proximidad. En un patrón regular los individuos están igualmente espaciados unos de otros, y la presencia de un individuo disminuye la probabilidad de encontrar otro individuo en sus proximidades. Una gran variedad de ejemplos se puede dar para cada uno de estos patrones.

  

Dado que muy pocos organismos son capaces de ocupar todos los ambientes teóricamente abiertos para ellos (es decir, todos los ambientes de agua dulce, todos los ambientes marinos, o todos los ambientes terrestres), una escala suficientemente amplia revelará un patrón de dispersión agrupado para virtualmente todos los organismos. Si uno reduce la escala, por ejemplo, al rango completo de una especie en particular, el patrón observado es todavía probable que aparezca agrupado, primariamente por las variaciones en el ambiente físico. Sin embargo, si la escala es luego reducida a los hábitat particulares ocupados por la especie, uno puede observar alguno de los tres patrones. Si, en una población que exhibe dispersión agrupada a esa escala, uno estrecha el foco todavía más (a agrupaciones específicas) se puede observar un patrón de distribución al azar o regular dentro de la agrupación.











Describamos el diseño de un experimento de laboratorio que pruebe la hipótesis de que los arvícolas de campo que viven en una población de alta densidad se reproducen con una tasa menor que los que viven en una población de baja densidad.


COMENTARIO



Para llevar a cabo este experimento, uno debería instalar varias jaulas (al menos seis) en el laboratorio. En la mitad de las jaulas, se debería colocar igual número de adultos de ratones macho y hembra en una densidad aproximada a la que uno ha previamente determinado que es la densidad natural. En el resto de las jaulas, se debería colocar un igual número de ratones adultos machos y hembras a una densidad 10 veces de la del primer grupo de jaulas. Luego, uno esperaría y observaría, contando el número de nidos y el número total de crías producidos en las jaulas con "densidad natural" y con alta densidad. Si se producen más crías en las jaulas con "densidad natural" que en las de mayor densidad, se apoya la hipótesis de que los ratones que viven en una población de alta densidad se reproducen a una tasa menor que los ratones que viven en una población de baja densidad.











Expliquemos de qué manera cada uno de los siguientes factores afectarían la tasa de crecimiento de una población:



la edad de la primera reproducción;



el tiempo entre generaciones;



la mortalidad prerreproductiva;



la mortalidad posrreproductiva;



la longitud del período de cuidado parental.




COMENTARIO



Cuanto más temprana es la edad de la primera reproducción, mayor es la tasa de crecimiento de la población. En este caso, la tasa de crecimiento aumenta por tres razones: primero, reduce el tiempo entre generaciones, segundo, aumenta la probabilidad de que un individuo pueda sobrevivir y reproducirse, y tercero, extiende la vida reproductiva de los individuos. Cuanto más corto es el tiempo entre la producción de crías por la generación paterna y la producción de nuevas crías por las crías de la generación paterna, mayor es la tasa de crecimiento de la población. El aumento de la mortalidad prerreproductiva reduce la tasa de crecimiento de la población porque menos individuos sobreviven hasta reproducirse.



La reducción en la mortalidad prerreproductiva aumenta la tasa de crecimiento porque más individuos sobreviven hasta reproducirse. La mortalidad posrreproductiva generalmente no tiene efecto en la tasa de crecimiento de la población porque no afecta el número de crías producidas en la población. Sin embargo, hay circunstancias en las que puede tener un efecto. En algunos grupos de organismos (incluyendo Homo sapiens), los individuos posrreproductivos participan en el cuidado de crías. Dado que tal cuidado aumenta la tasa de supervivencia y el futuro éxito reproductivo de esas crías, una disminución en la mortalidad posrreproductiva incrementaría la tasa de crecimiento de la población, en este caso un aumento en la mortalidad posrreproductiva disminuiría la tasa de crecimiento. La situación opuesta sucede cuando los individuos posrreproductivos compiten con los individuos en edad reproductiva o más jóvenes por recursos presentes en cantidad limitada; dado que los individuos posrreproductivos privan a los individuos reproductivos o prerreproductivos de los recursos necesarios, una disminución en la mortalidad de los individuos posrreproductivos disminuye la tasa de crecimiento de la población, y un aumento de la mortalidad post-reproductiva aumenta la tasa de crecimiento.

  

Generalmente, cuanto más largo es el período de cuidado parental, menor es la tasa de crecimiento de la población. Un aumento del cuidado parental en general significa un menor número de crías por par de padres; una disminución en el número puede ser un resultado de menos crías por apareamiento, un período de tiempo más largo entre apareamientos, o ambos.











Imaginemos una especie hipotética en la cual un determinado individuo vive sólo 48 horas y produce sólo dos hijos. ¿Cómo es posible que este individuo pueda lograr una mayor eficacia biológica que un individuo de vida más larga que produzca 100 hijos? Explíquemoslo en términos evolutivos.


COMENTARIO





El éxito reproductivo de un individuo está determinado por el número de crías que alcanzan la edad reproductiva y que luego también se reproducen. Si sólo una de las dos crías de los individuos de corta vida sobrevive hasta la reproducción, y ninguna de las 100 crías de los individuos de larga vida sobrevive hasta la reproducción, los individuos de corta vida tendrían un mejor ajuste que los de larga vida. Este es el caso, aunque los individuos de larga vida inicialmente producen muchas más crías.

  

El punto esencial es que, en ambos casos, el tiempo de vida de los individuos y el número de crías inicialmente producidas resultan irrelevantes

Analicemos los siguientes términos:



interorreceptor / propriorreceptor / exterorreceptor;



cóclea / órgano de Corti;



bastones / conos;



célula bipolar / célula ganglionar;



fibra muscular / célula muscular / miofibrilla;



filamento grueso / filamento delgado;



troponina / tropomiosina;



sarcómero / sarcolema / retículo sarcoplásmico;



sinapsis neuronal / placa neuromuscular.


COMENTARIO



Un interorreceptor es un receptor sensorial que detecta estímulos dentro del organismo. Los interceptores miden factores tales como la presión sanguínea, la concentración de dióxido de carbono y la temperatura interna. Un propiorreceptor es un receptor sensorial, a veces considerado un tipo de interorreceptor, que provee información acerca de la orientación del cuerpo en el espacio y la posición de los brazos, piernas y otras partes del cuerpo. Los mayores órganos propiorreceptores en muchos animales son canales semicirculares en los oídos. Un exterorreceptor es un receptor sensorial que detecta estímulos del ambiente externo. Por ejemplo, se puede mencionar a aquellos en los oídos, en los ojos, en el epitelio olfativo, y también los receptores táctiles y de temperatura en la piel.

  

La cóclea, u oído interno, es un pasaje largo que da 2,75 vueltas. Consiste en tres canales llenos de fluido, separados por membranas. Las vibraciones del estribo contra la ventana oval de la membrana en la base del canal superior envían ondas de presión a través de la cóclea. El órgano de Corti, que descansa en la membrana basilar en el canal central de la cóclea, contiene los pelos celulares que son las reales células sensitivas del oído. Las vibraciones de la membrana basilar estimulan estas células, las cuales, a su vez, estimulan las neuronas sensoriales que transmiten impulsos nerviosos al cerebro.

  

Los bastones son los fotorreceptores de la retina. Son altamente sensibles a la luz, y son responsables de la visión nocturna. Los conos son los fotorreceptores que proveen la mayor resolución y son también responsables de la visión en colores.

  

Una célula bipolar es una célula de la retina que recibe señales de las células fotorreceptoras (bastones y conos). Estas señales causan cambios en la polaridad de la membrana de la célula bipolar, los cuales, a su vez, influencian la descarga de los potenciales de acción en una célula ganglionar. Los axones de las células ganglionares forman el nervio óptico, que lleva las señales al cerebro.

  

Un músculo esquelético consiste en haces de células o fibras musculares -frecuentemente centenares de miles de fibras- unidas por tejido conectivo. Cada fibra es una sola célula multinucleada que tiene entre 10 y 100 micrómetros de diámetro y, a menudo, varios centímetros de largo.

Una fibra muscular es una célula larga, cilíndrica y multinucleada, que contiene entre 1.000 y 2.000 miofibrillas. Las miofibrillas son como cuerdas que corren paralelamente a lo largo de cada fibra muscular. Éstas, a su vez, están compuestas por unidades contráctiles llamadas sarcómeros. 

  

Un filamento grueso es un sarcómero formado por miosina, una molécula compuesta por 2 cadenas de proteína envueltas la una con la otra en una hélice con una "cabeza" de estructura globular. Los filamentos gruesos comprenden las bandas A del sarcómero. Un filamento delgado está compuesto de dos cuerdas de la proteína globular actina, enroscadas la una contra la otra. Los filamentos delgados comprenden las bandas I de los sarcómeros y están ancladas en la línea Z.

  

La troponina y la tropomiosina son dos proteínas que actúan de tal manera de regular la contracción muscular. Están asociadas con las moléculas de actina de los filamentosdelgados. Las moléculas de tropomiosina son como cables dobles, finos y largos, que se encuentran a lo largo de la molécula de actina, y se encargan de bloquear los sitios en los cuales las moléculas de actina forman puentes cruzados con las moléculas de miosina. Esto impide la contracción del músculo. La troponina es una proteína globular que aparece a intervalos regulares en la cadena de tropomiosina. La troponina se combina con los iones Ca²⁺ del retículo sarcoplasmático, causando un retiro de la molécula de tropomiosina, tal que los sitios en los que tienen lugar los puentes cruzados quedan expuestos, y de esta manera la contracción muscular puede ocurrir.

  

Un sarcómero es la unidad básica contráctil de la miofibrilla. Tiene una estructura muy precisa que resulta del arreglo de las moléculas de actina y miosina de las cuales está compuesto. El sarcolema es la membrana celular externa de las células o fibras musculares del esqueleto. El retículo sarcoplasmático es el retículo endoplasmático especializado que rodea a cada miofibrilla de una fibra muscular. Cuando la fibra es estimulada, el retículo sarcoplasmático dispara la contracción del músculo por medio de la liberación de iones calcio.

  

Una sinapsis neuronal es una unión especial a través de la cual una señal es transmitida de una neurona a otra. Las señales son llevadas a través de sinapsis, en la mayoría de los mamíferos, por medio de neurotransmisores químicos. Una placa neuromuscular es una unión especializada a través de la cual las señales son transmitidas desde un axón de una neurona motora a una fibra muscular, iniciando la contracción. Las señales son llevadas a través de uniones neuromusculares por una sustancia química, la acetilcolina. Esta sustancia es uno de los principales neurotransmisores del sistema nervioso periférico.











¿Cuáles son las cinco clases de estímulos a los cuales responden nuestros órganos sensoriales? 


COMENTARIO



Los estímulos mecánicos (tacto, oído, posición), los estímulos químicos (gusto, olfato), los estímulos electromagnéticos entre 380 y 750 nanometros (visión), los estímulos calientes o fríos (temperatura), y los estímulos dolorosos.











Cuando usted se frota el ojo con los dedos, puede aparecer una mancha visible con los ojos cerrados. Ahora bien, si en lugar de frotarse se rozan los párpados, la mancha no aparece. ¿Qué quiere decir esto? ¿Se está "viendo" un estímulo mecánico? ¿Cuál sería la respuesta a la estimulación con luz de mucha (equivalente a frotarse) o muy baja (equivalente a rozarse) intensidad?


COMENTARIO



Los órganos y receptores sensoriales responden a "estímulos adecuados" con un mínimo umbral. De esta manera, el umbral de respuesta de los fotorreceptores a la luz es mínimo (un solo fotón es capaz de estimularlos), mientras que para un estímulo mecánico (deformación física del receptor) el umbral es mucho más alto (frotar y no solamente rozar). De cualquier manera, dado que es una vía sensorial específica, la única respuesta posible es la visual.









¿Por qué la comida parece insípida cuando usted está resfriado?


COMENTARIO



Un resfrío a menudo causa el aumento de secreción por las membranas de la mucosa de las fosas nasales, y estas secreciones bloquean la recepción de estímulos olfativos por el epitelio olfativo. Una gran parte de lo que identificamos como sabor en las comidas es, en realidad, una estimulación del epitelio olfativo por sustancias llevadas por el aire.











Consideremos el proceso que ocurre cuando otra persona dice una palabra y Ud. la escucha. Describamos los pasos que intervienen, desde el momento en que el aire deja los pulmones del que habla hasta que usted tiene conciencia de la palabra pronunciada.


COMENTARIO



Cuando una persona habla, el aire de los pulmones es forzado hacia arriba por la tráquea a través de las cuerdas vocales. Las vibraciones de las cuerdas vocales imparten, a su vez, vibraciones (ondas sonoras) al aire. Las ondas sonoras son alteradas por los movimientos de los labios, los dientes y la lengua, y por resonancia dentro de la faringe y de las cavidades nasales. Luego abandonan la boca y viajan por el aire. Cuando las ondas sonoras entran al oído externo, sus vibraciones determinan la vibración en la membrana timpánica. Estas vibraciones son transmitidas por el martillo y el yunque hasta el estribo. Las vibraciones del estribo son transmitidas a la membrana de la ventana oval, creando ondas de presión en el fluido de los canales cocleares. Estas ondas de presión, a su vez, generan vibraciones en la membrana basilar, estimulando a las células sensoriales del órgano de Corti. Las diferentes frecuencias de vibración estimulan diferentes áreas de la membrana basilar, y por lo tanto, distintas células sensoriales. La estimulación de estas células altera su liberación de neurotransmisores en las sinapsis que hacen con otras neuronas. Cuando están adecuadamente estimuladas, las neuronas sensoriales inician impulsos nerviosos que son transmitidos al cerebro, en donde "escuchamos" la palabra pronunciada.









¿Por qué se considera a la audición una forma de mecanorrecepción?


COMENTARIO



El escuchar es considerado una forma de mecanorrecepción porque las células sensoriales del órgano de Corti son estimuladas por movimientos de la membrana basilar.









¿Qué ventaja tienen los mamíferos al poseer una membrana basilar larga en el órgano de Corti?


COMENTARIO



La ventaja que brinda una membrana basilar larga consiste en que incrementa el rango de frecuencias que puede escuchar, y hace posible una discriminación entre frecuencias. Con una membrana más larga, un animal puede discriminar más claramente los diferentes sonidos que escucha y, en consecuencia, puede obtener más información acerca de su ambiente.









Cuando usted está sumergido en la bañera, escucha mucho mejor con la cabeza fuera que dentro del agua. ¿Cuál es la analogía de este fenómeno con la acción de los huesecillos del oído?


COMENTARIO



El sonido atraviesa más fácilmente un medio aéreo que uno acuoso. El sonido pasa de un medio aéreo (el oído externo) a uno acuoso (el oído interno), con la consiguiente caída de energía. Los huesecillos que percuten sobre la membrana timpánica aumentan unas 20 veces el nivel del sonido. De esta forma, el estímulo supera el umbral de transducción en el oído interno.











¿Por qué no vemos invertidos a los objetos?


COMENTARIO



A pesar de que la imagen proyectada en las células fotorreceptoras de la retina por la lente está invertida, la retina del ojo no es como una película fotográfica. El procesado de los estímulos visuales por la retina y el cerebro determina que la imagen sea interpretada con la orientación correcta.











Analicemos un diagrama del sarcómero relajado y contraído. ¿Qué pasa con el tamaño de las bandas I y A y de la zona H cuando el sarcómero se contrae? Expliquemos cómo esto proporciona la clave esencial del mecanismo contráctil.


COMENTARIO



Véanse las figuras:














a) El músculo esquelético se compone de células cilíndricas -las fibras musculares-con varios núcleos. 



b) Cada fibra está formada por muchas miofibrillas, que contienen proteínas contráctiles.



c) Cada miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros. Cuando se produce la contracción, los sarcómeros se contraen y acortan. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados.



d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y finos se deslizan uno sobre el otro y el sarcómero se acorta.



e) Cada filamento delgado consiste en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos son haces de miosina. Cada molécula de miosina está compuesta por dos cadenas proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la "cabeza".



f) Mecanismo molecular de la contracción muscular. Las cabezas globulares de miosina "cargadas" con ATP que sobresalen de los filamentos gruesos hacen de ganchos uniendo las moléculas de actina de los filamentos delgados y las arrastran hacia el centro de la zona H, acortando el sarcómero y contrayendo la miofibrilla. La energía para este proceso proviene de la hidrólisis de ATP. Cuando la molécula de ATP se "consume" la adición de nuevo ATP permite que la cabeza de miosina "deshaga" el puente de unión con la molécula de actina. Una vez "recargada" la molécula de miosina, puede unirse a otra molécula de actina



Mecanismo molecular de la contracción muscular. Multimedia:



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Cuando el sarcómero se contrae, la banda I se acorta de tal manera que casi desaparece, la banda A permanece de la misma medida, y la zona H desaparece. Estos cambios, más el hecho de que el área de superposición entre las bandas A e I se incrementa durante la contracción, indican que los filamentos de la banda I (los filamentos delgados - actina) se están moviendo hasta los filamentos de la banda A (los filamentos gruesos - miosina). Este movimiento de las bandas a medida que el sarcómero se acorta provee la pista esencial para el mecanismo contráctil.











¿Cuál es el papel del sistema T en la contracción muscular? ¿Cuál es el significado del hecho que la solución de iones y moléculas en el ambiente extracelular fluye a través de sus túbulos?


COMENTARIO



El sistema T, formado por la invaginación del sarcolema (la membrana celular) es una continuación del sarcolema. Su función es la de conducir los potenciales de acción a todas las miofibrillas dentro de las fibras del músculo (célula). Para que el sistema T (o cualquier membrana) pueda propagar un potencial de acción, las concentraciones iónicas (y, por lo tanto, el potencial eléctrico) a ambos lados de la membrana deben ser diferentes. En un lado de la membrana del sistema T está el citoplasma de la célula del músculo (con concentraciones iónicas determinadas). En el otro lado de la membrana del sistema T, adentro de sus túbulos, está el fluido extracelular (con concentraciones iónicas diferentes).











Expliquemos los hechos por los cuales un potencial de acción en una neurona motora causa una contracción muscular.


COMENTARIO



Un potencial de acción, al alcanzar el extremo del axón de una neurona motora, dispara la liberación de acetilcolina desde las vesículas sinápticas del axón dentro de la unión neuromuscular. La acetilcolina se combina con los receptores del sarcolema (la membrana de la célula muscular), y desata un potencial de acción que se mueve a lo largo del sarcolema, incluyendo las porciones invaginadas que formal el sistema T. A media que el potencial de acción se mueve a través del sistema T, altera el retículo sarcoplasmático, que libera iones calcio. Los iones Ca²⁺, a su vez, se unen con las moléculas de troponina, causando un cambio en su conformación de tal manera que provoca el movimiento de las moléculas de tropomiosina a las cuales los iones están vinculados. De esta manera, los sitios de unión en las moléculas de actina (filamentos delgados) quedan expuestos. Esto permite que las cabezas globulares de las moléculas de miosina se adosen a la molécula de actina, se liberen y se adosen nuevamente, y también permite que el sarcómero se contraiga. Si se estimula un número suficiente de unidades motoras, involucrando muchas fibras musculares diferentes, el músculo entero se contraerá.









¿Cuál es la base sináptica de la placa neuromuscular? ¿Qué sucede cuando se afectan los receptores para la acetilcolina?


COMENTARIO



La placa neuromuscular se basa en una sinapsis nervio-músculo que utiliza acetilcolina como neurotransmisor. La acetilcolina se sintetiza en el terminal presinático y se libera en respuesta a la entrada de calcio inducida por despolarización. El neurotransmisor interactúa con receptores colinérgicos en la membrana postsináptica muscular. Al afectar estos receptores postsinápticos se modifica la transmisión neuromuscular. Por ejemplo, en la enfermedad llamada miastenia gravis ocurre una marcada disminución en el número de receptores colinérgicos, produciendo debilidad muscular y fatiga.

Analicemos los siguientes términos:



neurona / nervio / tracto;



ganglios / núcleos;



sistema nervioso central / sistema nervioso periférico;



materia gris / materia blanca;



aferente / eferente;



preganglionar / posganglionar;



potencial de reposo / potencial de acción / impulso nervioso;



presináptico / postsináptico;



neurotransmisor / neuromodulador;



adrenalina / noradrenalina / acetilcolina.


COMENTARIO



Una neurona es una célula nerviosa que consiste típicamente de: un cuerpo celular que contiene al núcleo y demás maquinarias metabólicas, y que, además, recibe y procesa las señales; las dendritas, que también reciben señales y las transmiten al cuerpo celular; y el axón o fibra nerviosa, una única y larga prolongación del citoplasma que rápidamente puede conducir señales a largas distancias. Un nervio es un grupo de fibras nerviosas (axones) junto con el tejido conectivo acompañante que se ubica dentro del sistema nervioso periférico. Estos haces se denominan tractos cuando se encuentran en el sistema nervioso central.



Los ganglios son agrupamientos formados por los cuerpos celulares de las neuronas, ubicados afuera del sistema nervioso central, mientras que los núcleos son agrupamientos de cuerpos celulares de neuronas ubicados adentro del sistema nervioso central.



El sistema nervioso central consiste en el cerebro y la médula espinal. El sistema nervioso periférico está formado por las neuronas y las fibras ubicadas afuera del sistema nervioso central; está constituido por el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso autónomo, a su vez, puede diferenciarse en dos: el sistema simpático y el parasimpático.



La materia gris es parte del tejido del sistema nervioso central. Contiene interneuronas, neuroglía, y, en el tallo cerebral y en la médula espinal, también los cuerpos celulares de las células motoras. La materia blanca contiene fibras nerviosas (axones) que transmiten información entre varias regiones del cuerpo, el cerebro y la médula espinal. Su blancura se debe a las capas de grasa de las vainas de mielina.



Una neurona aferente es una neurona sensorial que actúa como receptora de estímulos sensoriales o que se conecta a receptores. Lleva impulsos al sistema nervioso central. Una neurona eferente es una neurona motora que lleva impulsos fuera del sistema nervioso central hacia los efectores (glándulas o músculos).



Anatómicamente, las neuronas motoras del sistema somático son distintas y están separadas de las del sistema nervioso autónomo, aunque los axones de ambos tipos pueden ser llevados dentro del mismo nervio. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras del sistema somático están localizados dentro del sistema nervioso central, y los largos axones corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos. Las vías del sistema nervioso autónomo también incluyen axones que se originan en cuerpos celulares que están dentro del sistema nervioso central, pero estos axones habitualmente no hacen todo el recorrido hasta los órganos blanco o efectores. En lugar de ello, hacen sinapsis por fuera del sistema nervioso central con neuronas motoras, que luego inervan los efectores. Estas sinapsis ocurren dentro de ganglios. Así, las neuronas cuyos axones emergen del sistema nervioso central y terminan en los ganglios son conocidas como preganglionares, mientras que aquellas cuyos axones emergen de los ganglios y terminan en los efectores son conocidas como postganglionares.



El potencial de reposo de la membrana de un axón es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior del axón (cargados (+) y (-), respectivamente) cuando está en reposo. Es aproximadamente de 70 milivoltios. El potencial de acción es la reversión de la polaridad cuando el axón es estimulado. Es decir: el interior del axón se transforma en positivo con relación al exterior. Un impulso nervioso es un potencial de acción que viaja a lo largo de un axón.



En una sinapsis, la neurona que está transmitiendo información se dice que es presináptica, y la neurona que está recibiendo información recibe el nombre de postsináptica.



En una sinapsis química, la neurona presináptica libera moléculas de neurotransmisores que difunden a través del espacio sináptico y se unen a receptores en la membrana de la célula postsináptica. Un neurotransmisor es una sustancia que se libera desde el axón terminal de una neurona presináptica, difunde a través del espacio sináptico hacia la neurona postsináptica, en donde inicia cambios en el grado de polarización de la célula. Un neuromodulador, que puede ser liberado por el mismo axón terminal (como un neurotransmisor o desde otras células) puede también viajar a través del espacio sináptico y unirse a la neurona postsináptica. Además, las moléculas de neuromodulador pueden difundir a través de una región local del sistema nervioso central, uniéndose y afectando a numerosas neuronas.




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¿Cuáles son tres diferencias significativas entre los sistemas nerviosos somático y autónomo? 


COMENTARIO



a) El sistema nervioso somático controla los músculos esqueléticos, mientras que el sistema nervioso autónomo controla los músculos cardíacos, las glándulas y los músculos lisos,



b) los cuerpos celulares de las neuronas motoras del sistema somático están ubicados dentro del sistema nervioso central, con largos axones corriendo sin interrupción hasta los músculos esqueléticos. Las vías del sistema nervioso autónomo también incluyen los axones que se originan en los cuerpos celulares en el sistema nervioso central, pero estos axones realizan sinapsis fuera del cerebro o de la médula espinal con neuronas motoras, las cuales enervan los músculos o las glándulas.



c) En los vertebrados, el sistema somático puede solamente estimular o no estimular a sus efectores, mientras que el sistema nervioso autónomo puede estimular o inhibir la actividad de un órgano blanco. 





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¿Cuáles son cuatro diferencias significativas entre las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo?


COMENTARIO



a) La división simpática se origina en las regiones torácica y lumbar de la médula espinal, mientras que la división parasimpática emerge a través de los nervios craneales o desde la región sacra de la médula espinal.



b) En la división simpática, la sinapsis entre dos neuronas está cerca del sistema nervioso central, mientras que en la división parasimpática la sinapsis está cerca o está incluida en el órgano blanco.



c) Las terminaciones nerviosas simpáticas preganglionares liberan acetilcolina, y las terminaciones nerviosas simpáticas postganglionares liberan noradrenalina. Todos las terminaciones nerviosas parasimpáticas liberan acetilcolina.



d) La división simpática es responsable de la movilización para la acción, como en las respuestas “lucha o huida”. Por su parte, la división parasimpática controla actividades de recuperación, tales como la digestión o el descanso.





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Si se coloca una neurona en un medio donde las concentraciones iónicas son iguales a la de su propio citoplasma, ¿qué efecto tendrá esto sobre el potencial de reposo?


COMENTARIO



Si una neurona fuera colocada en un medio en el que las concentraciones iónicas fuesen las mismas que aquellas de su propio citoplasma, el potencial de reposo sería nulo. Esto ocurriría porque las concentraciones iónicas serían iguales a ambos lados de la membrana. No habría un gradiente de concentración para que los iones K+ difundan a favor del gradiente (desde el interior hacia el exterior), y no se establecería un potencial eléctrico. De manera similar, si la membrana fuera estimulada de tal manera de volverse permeable a los iones Na+, no habría gradiente de concentración para que este ion se mueva a favor del gradiente y, por lo tanto, no habría ninguna entrada de iones Na+ adentro de la célula.




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Describamos la forma en que se propaga el impulso nervioso.  





COMENTARIO



Cuando el impulso nervioso se dispara (es decir, ocurre un potencial de acción) en un determinado lugar en el axón, un pequeño segmento de la membrana se despolariza, justo adelantándose al impulso nervioso. Este es un resultado del movimiento de iones positivamente cargados a lo largo del interior de la membrana. Cuando ese segmento de la membrana se despolariza, su permeabilidad al Na+ se incrementa y estos iones entran a la célula, creando un potencial de acción en el nuevo sitio. Éste, a su vez, despolariza otro segmento de la membrana y, así, el impulso se mueve a lo largo del axón. En las fibras con mielina, el impulso salta de nodo a nodo, lo cual incremente inmensamente la velocidad de la transmisión.





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Supongamos que existen tres neuronas presinápticas, A, B y C, que establecen sinapsis contiguas en la misma neurona postsináptica D. No se inicia ningún impulso nervioso en la neurona postsináptica como resultado de impulsos nerviosos individuales en A, B o C, ni tampoco si los impulsos llegan simultáneamente a las tres, a A y B o a A y C. Solamente si llegan juntas los impulsos a las sinapsis de B y C, D disparará un impulso. Expliquemos estos resultados en términos de los neurotransmisores excitadores e inhibidores y de sus efectos en el potencial S de membrana de la célula postsináptica. 




COMENTARIO





Las neuronas B y C liberan neurotransmisores excitatorios, pero ninguna neurona por su cuenta causa una caída suficiente en el voltaje de la membrana de D como para iniciar un impulso nervioso. La neurona A libera un neurotransmisor inhibitorio que incrementa el potencial de membrana de la neurona postganglionar (D), suficiente para que tanto B como C juntas no puedan iniciar un impulso nervioso si A está liberando su sustancia inhibitoria.





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Si se mira con atención la figura, se notará que una neurona tiene sólo dendritas muy cortas y no tiene ningún axón. Las terminales axónicas de las otras neuronas forman sinapsis sobre su cuerpo celular, pero éste no forma sinapsis axónicas con otras células. Estas neuronas, que están localizadas primariamente en el cerebro, son incapaces de iniciar un potencial de acción y por lo tanto se conocen como "no disparadoras". Sin embargo afectan la velocidad de descarga de otras neuronas. ¿Cómo piensa que pueden llevar a cabo esto? ¿Qué axones serán supérfluos para estas neuronas?  






Una neurona "no disparadora" puede afectar la tasa de descarga de otras neuronas a través de la liberación de neuromoduladores (moléculas que difunden a otras neuronas dentro de una región local del sistema nervioso central). El neuromodulador se une a los receptores en la membrana celular de aquellas neuronas, donde alteran el grado de polarización e influencian su tasa de descarga. La liberación de neuromoduladores por la neurona "no disparadora" está determinada por la sumatoria de todas las señales que ésta recibe desde las neuronas que realizan sinapsis sobre ella, lo que colectivamente determina su grado de polarización. Los axones son superfluos para las neuronas "no disparadora" porque éstas no conducen señales a largas distancias sino que funcionan en la señalización de numerosas neuronas dentro de una distancia en la cual la difusión es fácil.