Capítulos de Evolución - Apuntes -

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(Editando imágenes)

La adaptación biológica

por Stephen J. Gould y Richard Lewontin*

■ “Nada tiene sentido en biología sino es a la luz de la evolución», decía Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la teoría neodarwinista de la evolución que afirma que las especies animales y vegetales deben su existencia a la selección natural. Compren­der un organismo viviente a la luz de la evolución consiste, pues, de acuerdo con este espíritu, en comprender cómo su anatomía, su fisiología, su comportamiento, son configura­dos por la selección natural, es decir, de qué manera están adaptados sus caracteres para conferirle las mayores posibilidades de supervivencia.

■ Sin embargo, Stephen J. Gould y Richard C. Lewontin muestran aquí algunos defectos de este punto de vista: no todos los caracteres de un organismo son adaptativos. La búsqueda de un sentido de este signo para todas las partes de un organismo es con frecuencia inade­cuada, errónea, incluso perjudicial, ya que conduce a explicaciones exageradas, dudosas o carentes de fundamento. Los autores proponen puntos de vista distintos al neodarwinista.

■ El gran domo de la catedral de San Marcos en Venecia está decorado por un mosaico que ilustra de forma detalla­da los grandes temas de la fe cristiana. Tres series de personajes dispuestos en círculos irradian de la imagen de Cristo central: los ángeles, los discípulos y las virtudes. Cada círculo está dividido en cuadrantes, en cada uno de los cuales se encuentra  uno de  los cuatro tímpanos, situados entre los arcos, bajo el domo. Los tímpanos, espacios triangulares agudos formados por la inter­sección de un par de arcos, son subpro­ductos necesarios en la arquitectura de una cúpula construida sobre arcos. Ca­da tímpano ha recibido una ornamenta­ción extremadamente bien adaptada a su geometría en punta (figura 1A). Un evangelista está ubicado en la parte al­ta, flanqueado a su vez por ciudadelas celestiales. Debajo, un hombre que representa uno de los cuatro cursos flu­viales bíblicos (el Tigris, el Éufrates, el Indo y el Nilo) vierte el agua de una vasi­ja en el espacio que va estrechándose a sus pies.

Este mosaico de la gran cúpula central de la catedral de San Marcos es tan refinado, tan armonioso, tan bien logrado que uno podría estar tentado a considerarlo como la razón de ser del edificio arquitectónico; lo cual sería, sin embargo, y de forma evidente invertir el orden de las cosas. Es, al contrario, una necesidad arquitectónica la que da ori­gen a esa particular estructura del mo­saico: los cuatro tímpanos y su forma triangular afilada provienen necesa­riamente de la arquitectura que requiere una cúpula sobre cuatro arcos, los cuales han determinado la estructura cuatripartita de la decoración en círculos de la misma proporcionando un espacio disponible que los artistas han podido decorar.

Es fácil encontrar ejemplos de esta naturaleza donde los motivos arquitec­tónicos determinan una serie de conse­cuencias y, en general, nos resulta fácil comprenderlos ya que nuestro pensa­miento no está torcido, como sucede en biología. Por ejemplo, un techo

Fiqura 1. En el marco de las artes decorativas la palabra "adaptación” no se presta a contusión, como sucede en biología. Por ejemplo, el conjunto pictórico que decora los tímpanos de la gran cúpula de la catedral de San Marcos, en Venecia (A) está bien adaptado a la geometría de estos espa­cios arquitectónicos: un Evangelista está situado en lo alto del triángulo, mientras que un personaje que representa uno de los cuatro ríos bíblicos vierte agua en el vértice.

Otro ejemplo de adaptación en arte decorativo es el de los espacios rómbicos a lo largo de la línea medía de la bóve-da de la capilla del King's College de Cambridge (B). Estos espacios están decorados alternativamente por la rosa y la rastra de los Tudor (propietarios de la capilla). Tanto en el caso de los Evangelistas como en el caso del emblema de los Tudor, la adaptación denota la utilización ingeniosa y oportuna de una realidad arquitectónica. Sería erróneo, con toda certeza, decir que los tímpanos han sido construidos para albergar a los Evangelistas o que los espacios rómbicos lo han sido para ubicar a los emblemas de los Tudor. La palabra "adaptación" se presta con frecuencia -en biología- a este tIpo de explicaciones invertidas. (Foto Bordas.)

abovedado constituido por abanicos de arcos debe comprender necesariamente una serie de espacios vacíos de forma róm­bica a lo largo de su línea media, donde confluyen los bordes de dichos abani­cos (figura 1B). Desde el momento en que tales espacios existen necesa­riamente se constituyen con frecuencia en soporte de ingeniosas ornamenta­ciones. En la capilla del King's College de Cambridge, por ejemplo, espacios semejantes muestran protuberancias decoradas, alternativamente, por la ro­sa y la rastra de los Tudor. De alguna manera, puede decirse que esta disposi­ción de la decoración está "bien adapta­da", pero es evidente que el motivo ar­quitectónico es la causa primera de es­ta "adaptación”. Los espacios rómbicos son, necesariamente, los subproductos de una arquitectura abovedada por aba­nicos de arcos. La utilización ornamen­tal que de ella se haga es secundaria. Quienquiera que intentara explicar la estructura de la ornamentación de la bóveda de aquella capilla diciendo que la disposición alternante de la rosa y de la rastra era el fin perseguido, ya que se trataba de una capilla de los Tudor, podría ser objeto del mismo tipo de chanza con que Voltaire se burlaba del doctor Pangloss: "Las cosas no pueden ser de otra forma: todo tiene una finali­dad y todo está hecho necesariamente para el mejor fin. Nótese atentamente que las narices han sido hechas para llevar gafas y por ello tenemos gafas. Los pies han sido instituidos visible­mente para ir calzados y por este motivo tenemos zapatos".

Tales inversiones en el mecanismo explicativo son frecuentes en biología y especialmente en biología evolutiva ya que la adaptación de los organismos a su medio es una cuestión que -ac­tualmente- polariza exageradamente el interés de los biólogos.

Razonamientos panglossianos

Por ejemplo, las hienas hembras tienen órganos genitales externos que mimetizan exactamente los órganos ge­nitales masculinos;(1) el clítoris es tan grande como un pene, y los labios ma­yores están soldados y rellenos de una sustancia grasa, de modo que el con­junto tiene el aspecto de bolsa. La mayoría de los biólogos explican ac­tualmente esta extravagante morfolo­gía diciendo que se trata de una adapta­ción a la vida social. Cuando las hienas -que viven muy dispersas- se en­cuentran, proceden a una ceremonia de saludo con inspección mutua de los ge­nitales externos. Esta ceremonia es ne­cesaria, dicen los biólogos "adapta-cionistas", para evitar conflictos entre individuos que durante un momento se desplazan juntos. Así, los órganos geni­tales de las hembras habrían tomado la morfología masculina para servir de sig­no de reconocimiento social en el trans­curso de la ceremonia de salutación. En su explicación de la masculinización de la vulva en la hiena los biólogos "adap­tacionistas" parten, pues, de la función (supuesta) del órgano tal como aparece (aparentemente) en la biología animal, y después  dicen,  como el  doctor Pangloss, que el órgano ha sido mode­lado para cumplir tal función: la vulva se habría masculinizado con el fin de posi­bilitar el comportamiento de salutación social.

Sin embargo, nadie ha propuesto que la masculinización de la vulva en la hiena pudiera ser consecuencia de otro dato de la biología de la especie, que en su origen no tiene nada que ver con la ceremonia social del saludo. Pues la hiena hembra también se caracteriza, a pesar de su sexo, por presentar una gran cantidad de hormona masculina circulante en la sangre. Hormona mas­culina que administrada prontamente en la vida de cualquier feto masculiniza siempre el aspecto de sus órganos se­xuales. ¿Por qué hay tal cantidad de hormona masculina en la hembra? Una explicación verosímil es que las hienas hembras son más grandes que los machos y socialmente dominantes fren­te a éstos; diríase que están dotadas de ciertas características fisiológicas y etológicas normalmente propias de los machos en las demás especies. Cual­quiera que sea el motivo exacto, es pre­ciso admitir que la masculinización de la vulva no es un hecho primero sino una consecuencia "anexa” y que, por consiguiente, el razonamiento "adapta­tivo" sobre su función en el origen del comportamiento de salutación social es inadecuado. (Nosotros hemos propues­to el término "exaptación" para desig­nar esta especie de fenómeno que no es directamente adaptativo.)⁽¹⁾ Los razona­mientos "adaptativos" panglossianos son frecuentes en biología e incluso han ganado acceso, durante estos últi­mos años, a la antropología y a la etno­logía.

Así, el etnólogo norteamericano Michael Harner ha sugerido en 1978(2) que, entre los aztecas, el sacrificio hu­mano habría aparecido como solución frente a una penuria crónica de alimen­tos; las piernas de las victimas eran efectivamente consumidas (solamente por los personajes de alto rango). Edward O. Wilson el autor de So­ciobioIogy: fhe new synthesis ha reto­mado la idea, considerando la explica­ción como ejemplo fundamental de una predisposición hereditaria y adaptativa al régimen carnívoro en los humanos.(3) Harner y Wilson nos pedirían, pues, que contempláramos el refinado sistema social de los aztecas y su compleja ideología basada en mitos, símbolos y tradiciones como simples epifenóme­nos. Todo ello no sería sino una raciona­lización inconsciente que ocultaría la razón real: la necesidad de proteínas. Por el contrario, el antropólogo norte­americano Marshall Sahlins ha de­mostrado que aquellos sacrificios hu­manos representaban tan sólo una par­te del elaborado sistema cultural azte­ca, que en su totalidad no solamente materializaba su cosmología sino que también cumplía funciones claramente prácticas, como el mantenimiento de los rangos sociales y los sistemas triba­les entre los citados.

Tenemos toda la razón para pensar que el canibalismo de los aztecas era una adaptación muy semejante a la de los Evangelistas y los ríos en los tímpanos de San Marcos o a la de los re­lieves ornamentados en los espacios rómbicos de la bóveda de la capilla del King's College: un fenómeno secunda­rio representativo de la utilización opor­tuna de ciertas circunstancias, pero no un hecho primordial. Para decirlo más claramente, en el caso de los aztecas, un sistema cultural particular, de­sarrollado por ciertas razones, ha con­ducido a la acumulación de un gran nú­mero de cadáveres; entonces podría efectuarse una utilización derivada de los mismos: el canibalismo. ¿Por qué darle la vuelta a todo el sistema, como hacen Harner y Wilson, y considerar to­da una cultura como el epifenómeno de un modo (inhabitual) de procurarse car­ne? Los tímpanos de San Marcos no han sido concebidos con la finalidad de albergar a los Evangelistas.

Los razonamientos que toman como punto de partida la utilidad adaptativa de una parte o de una estructura dada del organismo conducen con mucha fre­cuencia a concepciones erróneas. Así había sido ya reconocido a finales del siglo XIX. Veamos cómo se manifestaba el biólogo británico Francis Galton a propósito de la explicación que de las huellas digitales formulara Herbert Spencer, el célebre filósofo y biólogo británico de la época;(4) "¿cuál es la ra­zón de ser de estos curiosos jeroglíficos papilares? ¿Por qué en tal hombre y en tal dedo forman espirales y en tal otro bucles? Herbert Spencer me pidió un día que le mostrara mí laboratorio y que le tomara las huellas digitales, lo que hi­ce. Yo me puse a hablar entonces del fracaso de toda explicación que permi­tiera comprender el origen de estos mo­tivos y le expliqué cómo se habían dise­cado los dedos del feto para estudiar sus estadios precoces, etc. Spencer me hizo observar entonces que este méto­do partía por mal camino; lo que había que hacer era preguntarse de entrada cuál era la finalidad de tales surcos y entonces remontarse al origen a partir de la misma. Así, decía, resulta evidente que los delicados orificios de las glán­dulas sudoríparas requieren una protec­ción, que les aseguran precisamente las crestas a una parte y a otra de los sur­cos; a partir de aquí, elaboró una hipóte­sis ingeniosa y plausible hasta en sus menores detalles. Yo le respondí que sus argumentos me parecían bellos y que deberían ser ciertos, pero que la rea­lidad es que los orificios de las glándu­las sudoríparas no se encuentran en el fondo de los surcos sino sobre las cres­tas a ambos lados de tales surcos".

Nosotros quisiéramos cuestionar el hábito mental que, en la actualidad, ha invadido toda la biología (y más) y que damos en llamar “programa panglos­siano" o programa adaptacionista; criti­cable por numerosas razones, algunas de las cuales ya hemos visto. Vamos ahora a reconsiderarías y a detallarlas para proponer a continuación alternati­vas, algunas de las cuales se inspiran en la noción de motivo arquitectónico que ya hemos utilizado.

¿Es omnipotente la selección natural?

En biología evolutiva el programa adaptacionista ha sido formulado prin­cipalmente por Alfred R. Wallace y por August Weismann, a finales del siglo pasado. Wallace fue un naturalista bri­tánico que inventó, juntamente con Dar­win, la teoría de la evolución por selec­ción natural (véase Mundo Científico, n^o 12, p. 272, 1982). A. Weismann fue un biólogo alemán que criticó la teoría la­marckiana de la herencia de los carac­teres adquiridos convirtiéndose en jefe de fila del neodarwinismo. ¿Qué signifi­ca programa adaptacionista?

La teoría de la evolución por selec­ción natural estipula que las nuevas es­pecies nacen a partir de especies an­cestrales de la siguiente manera: algu­nos individuos, en el seno de una población determinada, heredan en el mo­mento de su nacimiento caracteres morfológicos y fisiológicos que les con­fieren alguna ventaja frente a sus com­petidores en la lucha por la super-viven­cia. Estos individuos más aptos dejarán por término medio más descendientes que sus competidores. Sus caracteres ventajosos serán, pues, más y más fre­cuentes en las pobla-ciones hasta ha­cerse mayoritarios. Por ejemplo, según esta teoría, caracteres anatómicos particulares que confiriesen aptitud para la carrera rápida en la estepa habrían pre­sidido el nacimiento de la especie ca­ballo, expandiéndose en poblaciones ancestrales de animales que no esta­ban adaptadas a la carrera en las este­pas. Así, cuando un biólogo estudia una especie dada debe averiguar cuáles son los caracteres que le han conferido una aptitud particular; por ejemplo, las "cuatro manos" de los monos represen­tarían una adaptación que ha permitido a estas especies sobrevivir y perpetuarse en un medio arborícola. De la misma manera, cada uno de nosotros ha apren­dido en la escuela que los afilados inci­sivos del gato, los cojinetes de sus pa­tas, la rapidez de sus reflejos y la agu­deza de sus sentidos representan adap­taciones a la caza y al  régimen carnívoro. De igual modo, las grandes orejas móviles de la liebre y sus podero­sas patas traseras representan adapta­ciones que permiten a este animal po­ner tierra de por medio al menor ruido sospechoso. En general, pues, numero­sos caracteres de un animal concurren en su adaptación a un modo particular de vida. Darwin mismo lo había subraya­do claramente. Pero, Wallace y Weis­mann fueron más lejos: consideraron que casi todos los caracteres de un ani­mal respondían a una adaptación parti­cular. En el cuadro del programa adap­tacionista la selección natural es vista, por tanto, como omnipotente, en el sen­tido de que informa todos los caracte­res de los seres vivos. A partir de ahí, si­guiendo este programa, la mayoría de los biólogos de nuestros días cuando estudian un organismo lo "atomizan", lo reducen a partes elementales e intentan comprender la utilidad adaptativa de cada una de las partes tomada aislada­mente.

Con mucha frecuencia, la utilidad adaptativa de cada parte de un organis­mo es afirmada a priori, en razón de la adhesión de los biólogos al “programa adaptacionista" más que deducida ra­zonablemente de las observaciones sobre la biología del organismo en cuestión. En consecuencia, las explica­ciones de las utilidades adaptativas varían de un biólogo a otro o de una época a otra: así, la línea de cierre de la concha de algunos organismos con exoesqueleto bivalvo (como los braquiópodos y los lamelibranquios) no es recta sino en zigzag (figura 2). Durante mucho tiempo se ha considerado este carácter como un medio de reforzar el cierre del caparazón; después ha sido considerado más bien como un medio de controlar el tamaño de las partículas que penetran en el interior.(5) En los cier­vos y en los gamos, las astas y corna­mentas fueron consideradas en princi­pio como sistemas defensivos frente a los depredadores; más tarde, como se­ñales de advertencia para los adversa­rios en la competición entre los machos de una misma especie.(6) En antropo­logía física, la configuración particular­mente rechoncha del rostro de los es­quimales había sido considerada como una adaptación al frío,(7) mientras que posteriormente ha sido interpretada co­mo una adaptación para reforzar la masticación.(8) No es que tratemos de atacar cada una de estas nuevas expli­caciones, puede que sean ciertas; lo que nosotros queremos decir es ¿aca­so es preciso remplazar explica-ciones adaptativas insatisfactorias por otras explicaciones que quizá se revelen igualmente insatisfactorias? ¿No sería mejor, en todo caso, buscar explica­ciones alternativas que no repitan la fór­mula: tal carácter no pudo ser modela­do más que en el sentido de aumentar las posibilidades de supervivencia?

Figura 2. La línea de cierre de las valvas de distintas pechinas no es recta sino que forma un zig­zag (en la ilustración la ostra Ostrea cristagalli). Este carácter ha sido considerado en el pasado como una adaptación que permitía reforzar el cierre de la concha. Más recientemente ha sido in­terpretado como un medio de controlar el tamaño de las partículas que entran en el interior (cuando el animal entreabre las valvas el agua puede pasar, así como las partículas de tamaño pequeño, pero no aquéllas que son algo mayores.⁽⁴⁾ (Foto J.L.Charmet.)

Ello nos parecería más indicado que el "programa adaptacionista" que en muchos casos conduce a los biólogos a callejones sin salida. Así R. Costa y P.M. Bisol intentaron verificar que la va­riabilidad de las constituciones genéti­cas (= polimorfismo) debía ser menor en los animales que habitan el mar pro­fundo, donde el ambiente es uniforme, y mayor en los animales terrestres ex­puestos a ambientes diversificados.(9) Sin embargo, en sus estudios no en­contraron este resultado, y concluye­ron: "Los polimorfismos observados parecerían indicar que no se hallan en correlación con los factores ambienta­les característicos de cada una de las zonas estudiadas. Estos resultados su­gieren que las estrategias adaptativas no son idénticas en los diferentes am­bientes".⁽⁹⁾ Es una actitud frecuente entre los biólogos: se constata la impo­sibilidad de encontrar una buena expli­cación adaptativa, pero se invoca la ne­cesidad de encontrar una, lamentando entonces la insuficiencia de los conoci­mientos de la biología de la especie es­tudiada y la necesidad de llevar a cabo nuevas investigaciones para encontrar finalmente esa explicación.

El defecto de las concepciones utilitaristas y reduccionistas

También es criticable en el programa adaptacionista el que no se ponga el acento más que en el aspecto de la utili­dad de las partes del organismo, excluyendo cualquier otro. Dicho de otra ma­nera, cada parte del organismo es con­siderada en su existencia única y exclu­sivamente en función de su utilidad adaptativa inmediata. Por ejemplo, las explicaciones que acompañan a la re­construcción en tamaño natural, en fibra de vidrio, del gran reptil carnívoro Tyrannosaurus, del periodo secundario, en el Museo de la Ciencia de Boston, y que están redactadas en estos térmi­nos: "Las patas anteriores de este ani­mal son un enigma; cómo utilizaba Tyrannosaurus sus minúsculas patas anteriores (figura 3) permanece, científicamente, sin explicar: eran de­masiado pequeñas para alcanzar la bo­ca. Quizá fueran utilizadas por el animal como una ayuda para incorporarse". No dudamos que Tyrannosaurus utilizaba sus pequeñas patas anteriores de algu­na forma, pero ¿hay necesidad alguna de intentar encontrar alguna explica-ción adaptativa a su pequeño tamaño? ¿No podría deberse, simplemente, a un crecimiento diferencial de las distintas partes del cuerpo? Efectivamente, es posible imaginar que ello se habría pro­ducido durante la ontogénesis; es decir, que durante la ontogénesis de Tyranno-saurus se hubiera producido un agran­damiento de la cabeza y de las patas posteriores y una disminución correlati­va del tamaño de las anteriores con re­lación al plan de organización ordinario de estos reptiles.

Figura 3. El Tyrannosaurus (reconstruido aquí en fibra de vidrio, en el parque de Saint-Vrain) fue el mayor reptil carnívoro del periodo secundario: medía cuatro metros de altura y debía pesar unas doce toneladas. Su morfología es muy particular: la cabeza y las patas posteriores son muy grandes, mientras que las anteriores son, por el contrario, muy pequeñas. En el marco del “programa adaptacionista” que considera que todos los caracteres de un organismo son adaptativos, numerosas explicaciones (insatisfactorias) han sido propuestas para encontrar una utilidad a estas pequeñas patas. Podría ser, sin embargo, que tal pequeñez no fuera más que el resultado de una ley de desarrollo diferencial: es la exageración del tamaño de las patas posteriores la que habría acarreado la reducción del tamaño de las anteriores. (Foto J.P. Livet.)

Es posible, además, que el aumento del tamaño de la cabeza y de las patas posteriores hubiera tenido, a su vez, un verdadero valor adaptativo para un régi­men carnívoro. Simple-mente, lo que queremos decir es que la reducción de la talla de las patas anteriores podría no ser una adaptación directa sino una consecuencia de la modificación de otras partes del cuerpo. Esta hipótesis no adaptativa para explicar la pequeña talla de las patas anteriores tiene la ventaja de poder ser contrastada por métodos llamados alométricos, que nos llevaría demasiado el detallar aquí.(10) Por tanto, nos parece más interesante y potencialmente más fructífera que las especulaciones inverificables acerca de la mejor utilidad posible de cada parte del organismo.

Otro defecto nada despreciable del "programa adaptacionista" consiste en que al estudiar las partes de los orga­nismos tomadas separadamente se pierde de vista el hecho de que los orga­nismos constituyen entidades integra­das; considera, por contra, que los se­res vivos son una colección de partes in­dependientes, concepción que puede conducir a graves errores. Si, por ejemplo, en la especie humana se consi­dera al mentón como una parte indepen­diente, uno se ve abocado a una expli­cación sobre su origen que es exacta­mente contraria a la que se considera más verosímil.(11) En el primer caso, en efecto, se explica la génesis del mentón en la evolución de los primates por la aparición de una etapa suplementaria en el desarrollo de la mandíbula. Por el contrarío, en el segundo caso, la géne­sis del mentón se explica atendiendo al remodelado de la mandíbula, remodela­do que es consecuencia de la reducción de una etapa del desarrollo óseo de la misma (figura 4).

Por otra parte, la atomización del or­ganismo en partes independientes en el cuadro del programa adaptacionista conduce a buscar una utilidad óptima (para la supervivencia) de cada una de las partes. En la práctica, cuando se in­tenta hallar este óptimo a menudo no se le encuentra. No obstante, lo que hacen entonces los biólogos en lugar de salir del marco adaptacionista es invocar la necesidad de un compromiso con otra parte. Un ejemplo de ello nos lo propor­ciona el estudio de Gordon Orians, de la universidad de Washington, sobre el comportamiento alimentario de aquellos pájaros que abandonan el nido para capturar presas, pero que vuelven a él para consumirías (en biología evolu­tiva, los comportamientos son clásica­mente considerados como constituyen­tes de la estructura del organismo, de igual modo que cualquier rasgo anató­mico).  Podría esperarse una cierta estrategia en el comportamiento de esos pájaros; el tamaño de las presas capturadas podría ser óptimo: suficien­temente grande para que el aporte de energía también lo sea, pero no dema­siado para que la energía gastada en su transporte siga siendo reducida. Sin embargo, O. Orians constata que el ta­maño de las presas escogidas por estos pájaros no es óptimo sino, solamente, subóptimo. Deduce, entonces, que es así porque sin duda el comportamiento alimentario debe establecer un compro­miso con otro comportamiento: la pro­tección de los jóvenes que permanecen en el nido.

Este ejemplo revela que cuando los biólogos se ven obligados a invocar la interacción entre distintas partes del or­ganismo y a considerar a éste como un todo no lo hacen sino encuadrándose totalmente dentro del marco del progra­ma adaptacionista. La noción de que la suboptimización podría representar al­go distinto al resultado inmediato de la selección natural no es tomada en cuenta. Como decía el doctor Pangloss cuando explicaba a Cándido por qué sufría una enfermedad venérea: "Se tra­ta de una cosa indispensable en el me­jor de los mundos, un ingrediente nece­sario: ya que sí Cristóbal Colón no hu­biese cogido en una isla americana esta enfermedad que envenena la fuente de la generación y que con frecuencia, incluso, impide la misma generación y que es evidentemente lo opuesto del gran propósito de la naturaleza, -sí no fuera por ello- no tendríamos ni el cho­colate ni la cochinilla". El programa adaptacionista es exactamente panglossiano. El mundo debido a la om­nipotente selección natural quizá no es perfecto, pero es el mejor de los mun­dos posibles. Cada parte tiene su fun­ción y debe ser tal como es "Ya que -decía- todo esto es lo mejor posible. Sí hay un volcán en Lisboa, no es po­sible que estuviera en otra parte; fuera imposible que las cosas estuviesen en lugar distinto a aquel en que se en­cuentran, ya que todo está bien". (¡El doctor Pangloss comentaba así el gran terremoto de 1775 en Lisboa que costó la vida a más de cincuenta mil perso­nas!). No criticaríamos de forma tan en­carnizada el programa adaptacionista sí su invocación en cada caso particular pudiera -por principio- conducir a su abandono cuando fallasen las hipotéti­cas pruebas en su favor.

Figura 4. El programa adaptacionista atomiza los or-ganismos vi­vientes en una diversidad de caracteres elementales, los cuales son considerados como enti-dades independientes. Pero en realidad no es posible considerar de forma arbitraria cada carácter de un orga­nismo como una entidad independiente. Por ejemplo, la barbilla, en la especie humana no es un “órgano” independiente; es el resultado de un tipo de desarrollo de los huesos de la mandíbula, distinto del que prevalece en el chimpancé, especie próxima a la humana pero desprovista de mentón. El programa de desarrollo del cráneo del chimpancé (A) es muy pare-cido al humano (B): los puntos de partida son muy próximos, pero el hombre parece detener su desa-rrollo an­tes que el chimpancé. El cráneo humano pre-senta caracteres juveni­les del chimpancé (neotenia). Por lo que hace a la mandíbula, la zona ósea que so-porta los dientes se desarrolla muy poco en el hombre, en razón del escaso desarrollo de la denta-dura, mientras que la sub­yacente no experimenta semejante reducción del desarrollo. El men­tón es pre-cisamente el resultado de este crecimiento diferencial. En el chimpancé la zona ósea que soporta la den-tadura se desarrolla notablemente y el mentón no aparece. (Según Starch y Kummer, 1962.)

El arte de narrar cuentos

Desgraciadamente, la adhesión de los biólogos al programa adaptacionis­ta hace que éste nunca sea rechazado de tal forma, y ello por dos motivos.

En primer lugar, sí una explicación adaptativa se revela falsa en el trans­curso de una prueba se la sustituye por otra. Dicho de otra forma, el programa adaptacionista conduce constantemen­te a los biólogos a inventar historias adaptativas. El campo de estas narra­ciones o historias adaptativas es tan vasto como fértil  nuestro espíritu. Siempre pueden formularse nuevas fa­bulaciones y, sí no se dispone al punto de una narración adecuada, siempre es posible lamentar la ignorancia temporal y esperar.

En segundo lugar, los criterios que sirven para determinar la aceptabilidad de una de tales historias son tan vagos, que muchos los superan sin haber sido realmente confirmadas. Es frecuente que los evolucionistas se sirvan de la compatibilidad con la selección natural como único criterio, y que consideran que su trabajo está acabado cuando han formulado una historia plausible. Sin embargo, historias plausibles siempre pueden ser narradas, y los biólogos se muestran en este terreno mucho menos exigentes que los histo­riadores. (En investigación histórica el rasgo esencial consiste, en efecto, en poner a punto criterios de aceptabilidad de las explicaciones que describen una evolución determinada.)

Es por este motivo que hemos crítica­do(12) el trabajo del sociobiólogo norte­americano D.P. Barash(13) (véase La Recherche n⁰ 124, p. 880, julio de 1981). Este investigador realizó las siguientes observaciones en el petirrojo azul de las montañas: el experimento consistía en colocar cerca del nido construido por una pareja un macho disecado, y ello en un momento en que el macho propieta­rio del nido se hubiera ausentado mo­mentáneamente. A su regreso, el macho se encontraba así con un pseudo­contrincante al que empezaba a agredir, al igual que a la hembra. En un caso, por lo menos, el macho llegaba incluso a buscarse una nueva compañera. Barash repitió el experimento en tres momen­tos distintos: uno antes de la puesta de los huevos, los otros dos después, y ob­servó que mientras en el primer caso el macho agredía vivamente al contrincan­te simulado y a la hembra, en los otros casos el macho agredía mucho menos al falso contrincante y casi nada a la hembra. Barash extraería la conclusión de que el comportamiento de agresión era un comportamiento anti-adulterio y tenía un sentido adaptativo. Según la teoría neodarwiniana sostenida por los sociobiólogos los genes, efectivamen­te, "intentan" extenderse al máximo en las poblaciones. Un animal, dice esta teoría, no es más que un vehículo de los genes, y sus comportamientos son programados por éstos de manera que favorezcan su propia propagación en las generaciones venideras. Así, según D.P. Barash, la primera vez que el pe­tirrojo azul macho ocupante del nido en­contraba el modelo disecado era antes de la puesta. En aquel momento, el contrincante se encontraba con posibi­lidades reales de intentar la fecunda­ción de la hembra y propagar así sus propios genes en detrimento de los del "macho legítimo". ¡De ahí, que éste le combata violentamente y "reprenda" a su compañera! Sin embargo, la segun­da y la tercera vez, el comportamiento de agresión tiende a cero. Porque, expli­ca Barash, la fecundación ya ha sido rea­lizada y los huevos puestos; el "macho legítimo" está seguro, pues, de que sus genes han contribuido a la generación siguiente. ¡No hay ya razón, por tanto, para combatir al contrincante ni para “reprender” a la compañera!

Después de este relato, D.P. Barash concluye: "Estos resultados son com­patibles con las predicciones de la teoría de la evolución. Así, la agresión a un macho intruso (en este caso el mode­lo disecado) parece claramente ventajo­sa, principalmente al principio de la es­tación del celo cuando los territorios y los nidos son normalmente defendidos... La respuesta agresiva inicial tras el en­cuentro con la hembra compañera es también adaptativa, ya que habiéndose producido una situación que sugiere una alta probabilidad de adulterio (es decir la presencia del modelo en las pro­ximidades de la hembra) y siendo así que hay hembras disponibles para sus­tituirla, el hecho de obtener una nueva compañera puede aumentar la adapta­ción genética del macho... La regresión de la agresividad del macho en contra de la hembra durante la incubación y du­rante los cuidados de la cría puede ser atribuida al hecho de que es imposible ser “engañado” tras la puesta... estos resultados son compatibles, pues, con una interpretación fundada en la teoría neodarwinista de la evolución".

Efectivamente son compatibles, pero ¿no hay otra interpretación evidente, desechada por Barash sin haberla comprobado? ¿No podría ser, simple­mente, que el macho que vuelve en la segunda y tercera presentaciones se acerca al modelo artificial lo provoca un poco, y reconociéndolo como el mismo "falso" que ya ha visto, no hace de él motivo de agravio a su hembra? ¿Por qué no haber realizado, al menos una vez, una prueba control que permitiera discernir entre esta interpretación y la tradicional fábula adaptativa? Esta prueba control debería haber consistido en presentar por primera vez a una pare­ja el macho artificial disecado, después de la puesta de los huevos. Sí la historia adaptativa es falsa, el modelo habría si­do atacado; si no lo hubiera sido se confirmaría la veracidad de la interpre­tación.

Después de que nosotros hubiéramos criticado los experimentos de Barash, otros investigadores norteamericanos (Morton, Geitgey, y MacGrawth)(14) han repetido el experi-mento en una especie muy próxima, Sialia sialis, del Este de los Estados Unidos, introduciendo en él algunas variantes (especialmente la presentación de una hembra artificial o disecada)(15) (figura 5). “Esperábamos confirmar -han escrito- los resulta­dos de Barash y generalizar así una ob­servación con significado evolutivo, por lo menos dentro del género Sialia. Desgraciadamente, no hemos podido obtener esta confirmación." No en­contraron el comporta-miento anti­adulterio del macho que "reprende" a su hembra; los machos nunca agredieron a sus hembras después de haber provoca­do al modelo artificial, fuera cual fuese la fase de la nidificación que se obser­vara. Por el contrario, las hembras ata­caban con frecuencia el modelo artifi­cial masculino y siempre a los modelos artificiales femeninos, aun cuando los machos no atacasen a sus homólogos disecados. Sin embargo, en lugar de cuestionarse la explicación adaptatíva de Barash, Morton y sus colegas pu­sieron a punto otra de su cosecha para intentar explicar el conjunto de sus re­sultados en el estilo adaptacionísta. Quizá -conjeturan- las hembras son abundantes en la especie de petirrojo azul estudiada por Barash. Los machos, que pueden con facilidad remplazar una compañera sospechosa de infidelidad, pueden mostrarse violentos e "intransi­gentes” frente a sus hembras. Por con­tra, en la especie por ellos estudiada las hembras son raras y los machos po­nen más cuidado en "atenderlas" que en violentarías. Y, concluían: "A pesar de que no hemos podido verificar la hipóte­sis de Barash de que los petirrojos azu­les macho hacen gala de una adaptación anti-adulterio, sugerimos que ambos es­tudios tienen, con todo, resultados com­patibles con las predicciones de la teoría evolutiva, como pensamos que revelará cualquier estudio cuidadoso”. En suma, estos autores consideran que sean cuáles fueren los resultados, todos los rasgos biológicos de los organismos vi­vos responden necesariamente a adapta­ciones. En su opinión, el programa adap­tacionista es, por principio, irrefutable (lo que es contrarío, por supuesto, al correc­to hacer científico). Además, es preciso admitir que los razonamientos de los so­ciobiólogos acerca del comportamiento anti-aduiterio del petirrojo azul se basan en una analogía entre el compor-tamiento animal y el comportamiento humano. To­dos sabemos que los razonamientos analó-gicos son de una gran fragilidad.

Otras explicaciones distintas a la adaptación

Como ya hemos dicho y contra­riamente a lo manifestado por Wallace y Weismann, Darwin no creía que todos los caracteres de los organismos vivien­tes fueran resultado de adaptaciones o, dicho en otras palabras, que la selec­ción natural sea omnipotente. Darwin no

Figura 5. El petirrojo azul Sialia Sialis es un pájaro muy frecuente en América del Norte. El dorso y las partes superiores de este animal son de color azul intenso; mide alrededor de dieciséis centímetros, se alimenta básicamente de insectos, y habita en los campos calveros o en los bosques poco tupidos. Construye sus nidos en los huecos de los árboles, y en la construcción de los mismos participan ambos sexos. El período de incubación es de doce días y los polluelos, una vez nacidos, permanecen alrededor de dos semanas en el nido. Recientemente, el petirrojo azul ha ocupado un primer plano en biología evolutiva porque algunos biólogos creían haber descubierto en esta especie un comportamiento adaptativo “anti-adulterio”, merced al cual el macho se aseguraría de que sus genes participaran en la generación siguiente (!). Sin embargo, experimentos posteriores no han confirmado la existencia de tal tipo de comportamiento. (Foto Pitch.)

era “pan-seleccionista” como quienes sostienen el programa adapta­cionista, y pensaba que junto con aquellas explicaciones que invocan a la selección natural intervendrían otras. Darwin era pues, y de forma clara, fran­camente pluralista en sus explica­ciones (véase Mundo Científico n^o 12, p. 272,1982), rasgo que ha abandonado el programa adaptacionista. Nos parece necesario, por tanto, volver a este plura­lismo y tomar en consideración otros ti­pos de explicaciones distintos al razo­namiento sobre la adaptación, si quere­mos comprender las formas, las fun­ciones o los comportamientos de los or­ganismos vivientes.

De entrada, algunos caracteres de una especie pueden haber sido fruto del azar. Su existencia se debe, entonces, no a la selección natural sino a la deriva genética. Se trata de la ganancia o pér­dida aleatorias de caracteres genéticos, por el mero hecho de que algunos indivi­duos mueren o viven por azar o de que ciertas células sexuales portadores de esos u otros caracteres no participan en la fecundación, cuando no  -por contra- lo hacen mayori-tariamente, con el azar como único motivo. Estos fe­nómenos de deriva genética son parti­cularmente importantes en  las pe­queñas poblaciones de efectivos redu­cidos, de forma que los evolucionistas admiten actualmente que el nacimiento de las especies se efectúa a partir de esas pequeñas poblaciones, llamadas "poblaciones fundadoras» (véase Mun­do Científico, n^o 12, p. 288, 1982).

Además, algunas partes de los orga­nismos pueden ser modificadas, no por acción directa de la selección natural sino como consecuencia de reordena­ciones debidas a la modificación adap­tativa de otras partes del organismo. Se trata en este caso de fenómenos alométricos que pueden explicar, sin duda, por qué los tiranosaurios tenían unas patas anteriores tan pequeñas como he­mos señalado. En este orden de cosas hay también modificaciones adaptati­vas que afectan a la expansión tempo­ral (no espacial) del desarrollo. Por ejemplo, en los ácaros, moscas y esca­rabeidos hay especies que tienen su ciclo vital notablemente acelerado en razón de la naturaleza efímera de sus re­cursos alimentarios;⁽¹¹⁾ en algunos ca­sos, hasta el extremo de manifestarse la madurez sexual ya en la larva (figura 6). En estas especies es evidente que los rasgos morfológicos son juveniles solamente como conse-cuencia de esta aceleración del ciclo vital y no porque sean en si adaptativos. Por otra parte, el buen ajuste de un organismo a su am­biente no tiene forzosamente, en todos los casos, una base genética y, por tan­to, no siempre es el resultado de la se­lección natural. Por ejemplo, la forma de las esponjas y de los corales está, con frecuencia, bien ajustada a las di­recciones de las corrientes que estos animales marinos y sedentarios sopor­tan. Estas formas no son hereditarias y son inducidas directamente por el me­dio. Otro ejemplo es el de la variación geográfica del tamaño en algunos in­sectos en función de la temperatura am­bíente.⁽¹⁵⁾

Figura 6. En algunos ácaros (animales del tipo del arador de la sarna o las garrapatas) la ma­durez sexual puede estar enormemente acele­rada. Es el caso del ácaro Siteroptes grami­num representado en el dibujo. Este animal vive sobre las setas, las cuales crecen muy rápi­damente, pero también desaparecen con gran celeridad. Es, pues, una adaptación el que la madurez sexual de este ácaro esté avanzada, tanto que tiene lugar en la larva. ¡Además, las larvas se desarrollan en el interior del cuerpo de la madre! En los ácaros, las larvas se dife­rencian de los adultos por tener solamente tres pares de patas (en lugar de los cuatro pares característicos). Este rasgo juvenil, pre­sente en el momento de la reproducción, no tiene por si mismo ninguna utilidad adaptativa; es simplemente consecuencia de la acele­ración del ciclo biológico.

Es preciso señalar todavía que la adaptación debida a la selección natu­ral no tiene el carácter de única solu­ción mejor aportada siempre por el programa adaptacionista. Especies pró­ximas pueden haber desarrollado adap­taciones distintas para hacer frente a un mismo problema ambiental: el rinoceronte índico sólo tiene un cuerno, el africano dos. Se trata en ambos casos de medios defensivos. Sin embargo, es difícil decir que cada una de estas espe­cies de rinocerontes tiene un problema defensivo particular al cual correspon­de una solución adecuada, un cuerno para la especie índica, dos para la afri­cana.

Por último, puede que algunas adap­taciones no sean más que utilizaciones secundarias de hechos biológicos cuya razón de ser tiene motivos arquitectóni­cos globales al organismo. Es preciso contemplar, pues, esas adaptaciones como las de los mosaicos de San Mar­cos en Venecia.

  La función de los condicionamientos arquitecturales y del desarrollo

El paleontólogo alemán A. Seilacher ha puesto de manifiesto estos últimos años la existencia de tales motivos ar­quitectónicos en moluscos y braquiópo­dos.(16) Existe en estos animales un mo­do arquitectónico denominado "modo divaricado" (figura 7). Se trata de una estructura en líneas divergentes o en cabríos bien en las líneas de ornamen­tación de las conchas (costillas) bien en los motivos coloreados, en la minerali­zación de las estructuras internas o, en fin, en la forma de las ranuras. Seilacher estima que en la mayoría de los casos no hay razones adaptativas para que las costillas, coloraciones, etc. tengan una estructura divergente o en cabríos. Por ejemplo, los modos de coloración en cabríos no pueden tener utilidad adap­tativa (como, por ejemplo, dispositivo de camuflaje visual frente a los preda­dores> ya que las pechinas que lo pre­sentan viven enterradas en la arena, donde además están recubiertas por el perióstracum que enmascara la colora­ción de la concha. A. Seilacher le parece que las estructuras divergentes o en cabrios son expresión de un modo ar­quitectónico divaricado, el cual podría proceder de ciertas inhomogeneidades en el manto de crecimiento, probable­mente en función de la producción de fi­guras de interferencia alrededor de los centros dispuestos regularmente (algu­nas simulaciones simples por ordena­dor pueden generar estas formas de es­te modo).

En un pequeño número de casos el modo arquitectónico divaricado puede resultar funcional y adaptativo. Así, en algunas pechinas las costillas divergen­tes pueden comportarse como un dispo­sitivo excavador útil a su portador para esconderse en la arena (las costillas di­varicadas no están para cumplir real­mente esta función en la mayoría de pechinas). En Pteria zebria, que vive sobre un hidrozoo, animal colonial que imita la morfología arbustiva, el modo de coloración en cabrios tiene probable­mente un sentido mimético. Las ramas divergentes de coloración imitan la di­vergencia de las ramas de la colonia.

Finalmente, los cabrios de minerali­zación no tienen sentido adaptativo más que en una pechina verdaderamen­te notable: Corculum cardissa (en las otras especies no aparecen más que en algunos especímenes aberrantes o so­lamente después de la muerte del ani­mal y como consecuencia de la erosión de la concha). Corculum cardissa es una pechina aplanada en sentido ante­roposterior que vive horizontalmente sobre el fondo con la cara posterior ha­cia arriba. Es precisamente sobre esta cara expuesta a la luz sobre la que se encuentran los cabrios de mineraliza­ción formando triángulos traslúcidos, mientras que el resto de la concha es opaca. Bajo estas ventanas habitan en el interior de la concha algas que viven en simbiosis con el molusco y que ¡pueden realizar la fotosíntesis gracias a la luz que pasa a través de tales ven­tanas!

Todas las investigaciones realizadas en el pasado acerca de las estructuras divaricadas se habían concentrado sobre su significado adaptativo (y, en general, no les encontraron ninguno). Seilacher probablemente tiene razón cuando considera este caso idéntico al de los tímpanos, los espacios rómbicos y los sacrificios humanos de los que he­mos hablado al inicio de este artículo. El modo divaricado representa un con­dicionamiento arquitectónico funda­mental. Ocasionalmente y ya que está ahí puede ser utilizado como medio adaptativo.  Pero -fundamentalmen­te- es erróneo interpretar el modo ar­quitectónico divaricado tomando las adaptaciones que tolera como si fueran su razón de ser.

Además de motivos arquitectónicos también los hay de desarrollo, los cuales intervienen en la evolución de las especies limitando las posibles vías de cambio de las estructuras y de los planes de organización. Esto implica, una vez más, que algunos caracteres de los organismos y particularmente los caracteres globales, como los planes de organización, no deben encontrar su explicación en la sola acción de la se­lección natural. Por ejemplo, en los or­ganismos complejos, los primeros esta­dios del desarrollo del embrión se han conservado

Figura 7. El paleontólogo alemán A. Seilacher ha puesto de manifiesto cómo numerosos organismos con caparazón bivalvo presentan rasgos morfológicos que no se explican por una utilidad adaptativa sino que son producto de un modo particular de construcción: el modo arquitectónico di­varicado. En algunos casos -en ciertas especies- sin embargo, estos caracteres morfológicos pueden adquirir secundariamente una utilidad adaptativa. Los modos arquitectónicos divaricados se observan en los caparazones, tanto en la morfologia de las costillas como en los motivos de coloración, estructura de mineralización o morfología de los orificios. A la izquierda, ejemplos no adaptativos (sin utilidad adaptativa); a la derecha, ejemplos de utilización adaptativa de tales modos.

De A a D, las costillas más o menos onduladas, y sobre ambas valvas o sobre una sola, tienen una función adaptativa: ayudan al organismo a apo­yarse sobre la arena o sobre el cieno para la huida. Las costillas onduladas de los bivalvos A, B, C y D parecen a primera vista muy distintas de las costillas en cabrio del caso E, más frecuente. Sin embargo, son resul-tado de un modo de construcción divaricado, como revelan ciertas anomalías del desarrollo. El organismo representado en E pertenece a la especie Petricola lapicida que vive en Florida.

En F está representada la especie Lioconcha castrensis que vive en el Pacifico. Las bandas de color no tienen utilidad adaptativa ya que se trata de un organismo que vive enterrado en el sedimento. Por el contrario, la especie japonesa G Pteria zebra presenta bandas de color que le permiten camuflarse en una colonia “arborescente” de hidrozoos.

Las especies H (Petricola carditoides) de California y K (Corculum cardissa) del Pacifico presentan estructuras de mineralización divaricadas en triángulo. Las de Corcurum cardissa (K) parecen tener un sentido adaptativo ya que son traslúcidas y permiten el paso de luz a través de estas zo­nas del caparazón: una alga simbiótica que vive en el interior puede, de este modo, realizar la fotosíntesis. En L, un pectínido de la costa este de América. En M y en N, moluscos bivalvos del género Arca que presentan ranuras divaricadas que solamente parecen tener una utilidad adaptativa preci-samente en este género. En M y en N permiten al ligamento que asegura el cierre de la concha anclarse fuertemente en la misma; por contra, en el pectínido estas ranuras no tienen ninguna relación con el ligamento. (Según A. Seilacher. 1972.)

notablemente a través de una amplia gama de especies pertene­cientes a niveles taxonómicos a veces bien alejados. La diferenciación de los órganos y su integración en el seno de un sistema funcional global del cuerpo es un proceso tan delicado que no puede tolerarse el más mínimo error. Es­to quiere decir que el desarrollo se pro­duce por "bloques” integrados que no pueden ser desmontados pieza a pieza en el transcurso de la evolución, de don­de se sigue que el programa adapta­cionista no puede explicar la alteración que los programas de desarrollo que sostiene casi todos los cambios de pla­nes de organización cuando se pasa de unos phyla a otros.

Nos parece que hay mucho que ganar en el abandono del marco exclusivo del programa adaptacionista. Lo que propo­nemos no es una vía de renuncia como nos han reprochado algunos adapta­cionistas, ya que afirmar que un fenó­meno no es adaptativo no es afirmar que sea incomprensible. Nosotros queremos efectuar un llamamiento a los biólogos para que abandonen el marco esterilizante del programa adap­tacionista único y reencuentren la ri­queza del enfoque pluralista (tan grato a Darwin). Bajo la influencia del progra­ma adaptacionista, grandes temas de la biología, como el desarrollo de la morfología y de los planes de organiza­ción, han sido efectivamente abandona­dos en el pasado, ya que si la selección puede alterar no importa qué correla­ción y optimizar las partes separada­mente, entonces la integración propia de un organismo cuenta bien poco. Con demasiada frecuencia nos ha conduci­do el programa adaptacionista a una biología evolutiva basada en las partes de los organismos y en sus genes, pero que no tiene en cuenta a los organis­mos en sí mismos. Este programa su­bestima la importancia del desarrollo y de la arquitectura. Un enfoque pluralis­ta podría resituar en el seno de la teoría evolutiva a los organismos enteros con toda su complejidad desconcertante, pero aun así inteligible. ■

Para más información:

■ S.J. Gould, R.C. Lewontin “The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm”. A critic of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. Lond., B205, 581-598,1979. (Versión ori­ginal in extenso del artículo aquí publi­cado.)

■ S.J. Gould “Sociobiology: The art of Story telling”. New Scientist 80, 530-533, 1978.

■ R.C. Lewontin, “Sociobiology as adaptationist programm”. Behav. Sci, 1979.

■ S.J. Gould, Ontogeny and phylogeny. Belknap Press of the Harvard University Press, 1977.

■ R.C. Lewontin, The genetic bases of evolutionnary change, Columbia Univer­sity Press, 1974.

Este artículo se ha digitalizado y reformateado a partir del original publicado en MUNDO CIENTIFICO, Volumen 3, No 22, 1983 .