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Capítulos de Botánica - Apuntes -


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#1 Ge. Pe.

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Publicado el 15 julio 2009 - 06:14








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Aunque la extensión de la Botánica como tema aparte, y también de la Zoología, superan con creces la intención de nuestro Foro, creemos que podemos ir subiendo artículos sobre las mismas, incluidos ya o no, en el tema Biología.

Empezamos con una visión muy interesante de la evolución de las plantas. Más adelante entregaremos definiciones de nociones y conceptos usados en Botánica.


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En:







Coevolución de las flores y sus polinizadores


Por: Ferney Yesyd Rodríguez


I. Parte

Se permite la reproducción de este ensayo para fines educacionales y/o científicos siempre y cuando se mencione claramente nuestro sitio web, así como el nombre del autor del mismo.
Se prohibe su reproducción con fines comerciales.




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Con frecuencia cuando se habla de evolución se nos viene a la mente los fósiles de dinosaurios o de los restos de primates extintos relacionados con los orígenes humanos, olvidando los vegetales, y otros seres, que como todas las especies, han sido moldeadas por la evolución. Por ejemplo, al leer los textos de biología para la escuela se nota que las referencias a la evolución de las plantas son casi inexistentes. Por eso, con este texto quiero llamar la atención sobre un aspecto de la evolución en el mundo vegetal: la coevolución entre las plantas con flores y sus polinizadores. Además notaremos como las adaptaciones de estos organismos fueron explicadas por Charles Darwin por medio de la selección natural.


La Flor para empezar



Antes de hablar de las adaptaciones de las flores a sus polinizadores es necesario recordar lo qué es una flor. Las flores son hojas modificadas que poseen tejidos reproductivos y estériles. Cada conjunto de piezas florales que nacen de un nudo reciben el nombre de verticilo y las flores poseen cuatro: dos estériles (cáliz y corola) y dos reproductores o sexuales (androceo y gineceo).

En la flor ocurren dos acontecimientos importantes en la vida de un organismo de reproducción sexual: la producción de los gametos (o células sexuales) y la fecundación. Para la fecundación es necesario el transporte desde el verticilo masculino de un grano de polen (una estructura que contiene dos células masculinas y una cubierta dura) hasta el verticilo femenino, el gineceo, para que germine y alcance el óvulo.





Las plantas con flores pueden tener autopolinización o polinización cruzada. En el primer caso el polen producido en los estambres de una flor cae en el estigma de esa misma flor. Este es el caso de las flores de la arveja, y de esta característica fue de la que se valió el famoso Gregorio Mendel para escoger a los guisantes como su organismo de experimentación en genética. En la polinización cruzada el polen producido en una flor debe ir a las estructuras femeninas de la flor de otro organismo. Con la polinización cruzada se genera mayor diversidad genética que con la autopolinización.

En las angiospermas existen muchas formas de transportar el polen, algunas plantas como los pastos dependen del viento, pero muchas otras se valen de la ayuda de animales, en estos casos hablamos de polinización biótica.





Darwin, la polinización biótica y la selección natural



Charles Darwin fue un naturalista excepcional que hizo un gran número de observaciones en el mundo vegetal. Llegó a tener un invernadero en su casa en Dowo donde hizo experimentos sobre la importancia de la fecundación, además de meticulosas observaciones que le ayudaron a sustentar la selección natural como mecanismo evolutivo. En El Origen podemos leer:

"Las flores se encuentran dentro de las producciones más hermosas de la naturaleza; pero se han vuelto visibles al contraste con las hojas verdes, y en consecuencia, hermosas al mismo tiempo, para que puedan ser vistas fácilmente por los insectos. He llegado a esta conclusión porque he encontrado como regla invariable que cuando una flor es fecundada mediante el viento, no tiene nunca una corola de color llamativo. Diversas plantas producen habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que atraigan a los insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que nunca son visitadas por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras plantas no se hubieran cubierto de bellas flores y hubieran producido solamente flores tan pobres como las que vemos en el abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se fecundan por la acción del viento." (El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 213).

"He averiguado por experimentos que las abejas y abejarrones son casi indispensables para la fertilización del pensamiento (Viola tricolor), pues otros insectos no visitan esta flor. He descubierto también que las visitas de las abejas son necesarias para la fertilización de ciertas clases de trébol; por ejemplo 20 cabezas de trébol blanco (Trifolium repens) produjeron 2290 semillas, y otras 20 cabezas resguardadas de las abejas no produjeron ninguna. Igualmente, 20 cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron 2700 semillas, pero el mismo número de cabezas protegidas no produjo ninguna semilla. Solo los abejorros visitan el trébol rojo, pues los otros insectos no pueden alcanzar el néctar" (El Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 110 & 111).*

"Tal vez vale la pena dar otro ejemplo más complejo de la acción de la selección natural. …supongamos que los insectos al buscar el jugo o néctar segregado desde el interior de las flores de un cierto número de plantas de una especie cualquiera quedarían empolvados de polen, y con frecuencia lo transportarían de una flor a otra; las flores de dos individuos distintos de la misma especie se cruzarían así, y el hecho del cruzamiento, como puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas que, por tanto, tendrán más posibilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjeran glándulas o nectarios más grandes y que segregaran más néctar, serían las visitadas con mayor frecuencia por los insectos y las más frecuentemente cruzadas; y de este modo, a la larga, adquirirían ventaja y formarían una comunidad local.

Asimismo, las flores que tuvieran sus estambres y pistilos colocados en relación con el tamaño y las costumbres del insecto determinado que las visitase, de modo que facilitase en cierto modo el transporte de polen, también serían favorecidas. Pudimos haber tomado el caso de insectos que visitan flores con el objeto de recoger polen, en vez de néctar; y como el polen se produce con el único propósito de la fecundación su destrucción parece ser una simple perdida para la planta; sin embargo, si un poco de polen fuese llevado de una flor a otra, primero accidentalmente, y luego habitualmente, por los insectos que devoran polen, efectuándose de este modo un cruzamiento, aunque los nueve décimas partes fueran destruidas, todavía podría ser un gran beneficio para la planta ser robada así, y los individuos que produjeran cada vez más polen y anteras más grandes serían seleccionados.*

"tan pronto como la planta se hubiese vuelto tan atractiva para los insectos que el polen era llevado regularmente de flor en flor, pudo comenzar otro proceso. Ningún naturalista duda de la división fisiológica del trabajo; por consiguiente podríamos creer que sería ventajoso para una planta producir estambres solos en una flor o en toda una planta, y pistilos solo en una flor o en toda una planta.

Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar; podemos suponer que la planta cuyo néctar hemos hecho aumentar lentamente por selección continuada, sea una planta común, y que ciertos insectos dependan principalmente de su néctar para alimentarse. Podría citar muchos hechos para demostrar lo codiciosas que son las abejas para ahorrar tiempo; por ejemplo su costumbre para hacer agujeros y de chupar el néctar en la base de ciertas flores

Teniendo en cuenta estos hechos, puede creerse que, en ciertas circunstancias, diferencias individuales en la curvatura o longitud de la trompa, etc. demasiado ligeras para ser apreciadas por nosotros, podría aprovecharlas una abeja u otro insecto, de hecho que ciertos individuos fueran capaces de alcanzar su alimento más rápidamente que otros; y así las comunidades a que ellos perteneciesen prosperarían y dejarían muchos enjambres que heredarían las mismas particularidades. Los tubos de la corola del trébol rojo común y del encarnado (*Trifolium platense y T. incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la abeja común la abeja común puede chupar fácilmente el néctar del trébol encarnado, pero no el del trébol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos enteros de trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de precioso néctar a la abeja común… Por otra parte, como la fecundidad de éste trébol depende por completo de las abejas que visitan las flores, si los abejorros llegasen a ser raros en algún país, podría ser una gran ventaja para la planta tener una corola más corta o más profundamente separada, de suerte que otro insecto pudiese succionar sus flores. Así puedo comprender como una flor y una abeja pudieron lentamente, y de una manera simultánea o una después de otra, modificarse y adaptarse entre si del modo más perfecto, mediante la conservación continuada de todos los individuos que presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables."* (El Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 126-128. Énfasis añadido.)


Como lo notaba Darwin, la belleza de las flores ha evolucionado para permitir la fecundación cruzada. Esta polinización puede ser llevada a cabo por muchas especies animales, y en la interacción entre las plantas y sus polinizadores, la selección natural ha generado una gran variedad de adaptaciones en las plantas para garantizar que sus granos de polen lleguen a estigmas de otras flores de su misma especie. Las características de las flores que atraen a los polinizadores pueden clasificarse como señales y recompensas.

Las señales avisan a los polinizadores que hay alimento presente en la flor y cuando el animal visita la flor le es transferido el polen permitiendo que este alcance otra flor. Los tipos de señales presentadas por las flores a los animales varían entre las diferentes especies vegetales. Estas pueden ser visuales (color, textura y patrón), olfatorias (esencias) o movimiento, en algunos casos aún. No es poco probable que haya más de una señal presente en una flor.

Las recompensas ofrecidas por las plantas a los polinizadores casi siempre involucran una fuente de alimento, la más común de esta se denomina néctar. El néctar es un complejo de azucares, aminoácidos y compuestos aromáticos. Usualmente el néctar no es lo que da el aroma a las flores (el aroma es una señal y el néctar es una recompensa). Algunas plantas ofrecen ceras como alimento, mientras que algunas veces el polen mismo es usado para tal fin.

Es importante señalar que la mayoría de las especies de plantas no son polinizadas por un tipo determinado de polinizador.

Sin embargo, hay casos en los cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas orquídeas), pero estos casos son la excepción.

Para la mayoría de las especies de plantas se pueden hacer generalizaciones sobre las señales que presentan las flores que son polinizadas por grupos particulares de animales como insectos (escarabajos, mariposas, polillas, moscas, abejas, avispas), aves y murciélagos. Estas señales particulares, que son adaptaciones a un tipo de polinizador particular, aparecieron como resultado de la selección natural y hacen parte de un proceso de coevolución.


La coevolución de las plantas con flores



La coevolución es una serie de cambios evolutivos que se dan de forma reciproca entre dos o más especies ecológicamente interrelacionadas.

Para que se presente la coevolución se requiere que se de una serie de cambios en las especies implicadas. No se trata simplemente que una especie presente un cambio como resultado de la actividad o la presencia de otro organismo. Para que haya coevolución es necesario las adaptaciones que desarrolla la especie 1 sea resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta manera la especie 1 pueda incrementar su éxito reproductivo (o "fitness"), luego la especie 2 desarrollará por selección natural otra adaptación (o una mejora de las ya presentes) que le permitirán utilizar las características de la especie 1 para dejar más descendencia. Esta influencia evolutiva mutua llevará a establecer una relación de mutualismo entre las especies 1 y 2.





Como señalara Darwin, "la selección natural probablemente no puede producir ninguna modificación de una especie exclusivamente para el bien de otra especie; aunque por toda la naturaleza unas especies sacan incesantes ventajas y provecho de las estructuras de otras". (El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 214) Las plantas que producen recompensas a los polinizadores no lo hacen porque quieran alimentarlos gratuitamente, esta característica evolucionó porque asegura la llegada del polen a otras flores de su misma especie y de esta manera pueden dejar más descendencia. Las plantas que no invierten en recompensas, como los pastos deben producir una cantidad mucho mayor de polen, pues dependen del viento para la polinización cruzada. De igualmente manera, los polinizadores no visitan las flores porque estén interesados en ayudar a las plantas a reproducirse, ellos simplemente van en busca de una fuente de energía que les permite seguir viviendo y eventualmente reproducirse y dejar descendencia también.





Algunos casos de coevolución han llevado a que solo una especie de polinizador pueda acceder al néctar de una especie vegetal, por lo que esta última terminará dependiendo de la existencia de este polinizador para hacer llegar su polen a los estigmas de otra flor de la misma especie. Este caso se presenta en la orquídea estrella de navidad (Angraecum sesquipedale), la cual se caracteriza por tener un estrecho recipiente tubular, llamado espolón (presente en muchas especies de orquídeas), que contiene el néctar. El espolón de la orquídea estrella de Navidad es inmenso, comparado con el de sus congéneres, pues mide 29 centímetros de longitud. En el fondo de este recipiente, el néctar no alcanza a ocupar más de cuatro centímetros.

La orquídea estrella de navidad fue descrita por el botánico francés Louis-Marie-Aubert du Petit-Thouars quien trabajó en Madagascar y otras regiones de África a finales del siglo XVIII e inicios del XIX. Sin embargo, él botánico francés no conoció un polinizador que pudiera acceder al néctar ubicado tan profundamente. En 1862, Charles Darwin en una obra sobre la fertilización de las orquídeas ("On the various contrivances by wich British and foreign orchids are fertilized by insects, and on the good effects of intercrossing"), propuso una solución al enigma: El polinizador de la particular orquídea malgache debía ser una mariposa con una espiritrompa con una longitud entre 25 y 28 centímetros. Como por aquella época no se conocía ninguna mariposa con una trompa tan larga, varios entomólogos ridiculizaron la hipótesis de Darwin.

No fue sino hasta 1910 que el entomólogo Karl Jordan y Lionel Walter Rothschild encontraron el insecto que polinizaba la orquídea estrella de navidad. El insecto era una subespecie (raza geográfica) de la esfinge de Morgán (Xanthopan morgani preadicta). Sin embargo, en 1873 el codescubridor del mecanismo de la selección natural, el naturalista Alfred Russel Wallace, ya había sugerido como polinizador a la esfinge de Morgan, la cual en el continente africano tiene una espiritrompa de unos 20 centímetros de longitud.



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Publicado el 18 julio 2009 - 04:52






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Coevolución de las flores y sus polinizadores


Por: Ferney Yesyd Rodríguez



II y Última Parte


Se permite la reproducción de este ensayo para fines educacionales y/o científicos siempre y cuando se mencione claramente nuestro sitio web, así como el nombre del autor del mismo.
Se prohibe su reproducción con fines comerciales.



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Síndromes florales



Las relaciones simbióticas que vemos hoy entre plantas y polinizadores se iniciaron hace muchísimo tiempo.

Las primeras angiospermas dependían del viento para su polinización, al igual que sus parientes las gimnospermas (pinos y especies relacionadas).

En ellas el ovario produce un exudado pegajoso el cual atrapa los granos de polen que llegan a él. Este exudado contiene proteínas y azúcares que sirvió de alimento a los escarabajos. Los insectos que dependían de esta forma de alimento empezaron a transportar accidentalmente el polen de una flor a otra. Después se llevó a cabo la evolución de los nectarios y de las corolas llamativas.

Originalmente el carpelo tenía forma de hoja, pero este se plegó sobre si mismo evitando que los polinizadores se alimentaran del óvulo. Hace 65 millones de años, iniciando la Era Cenozoica, aparecieron las primeras mariposas, avispas, abejas y polillas, lo que indica que la evolución de las señales y recompensas estaba muy avanzada, ya que los adultos de estos insectos se alimentan casi exclusivamente de los productos florales.

Durante los últimos 65 millones de años, la evolución ha producido varios conjuntos de señales (o síndromes) particulares en las plantas que han coevolucionado con animales polinizadores.

Los insectos son el tipo de animal polinizador más común; sin embargo, según los tipos de insectos podemos esperar diferentes adaptaciones. En la actualidad el 65% de las angiospermas son polinizadas por insectos, y el 20% de los insectos dependen de las flores para sobrevivir en algún momento de su vida.

La polinización por escarabajos generalmente es relegada como la polinización animal menos especializada (por ser quizás la forma original) y por lo tanto un poco "chapucera". Los escarabajos prefieren flores grandes y de aromas fuertes. Las cantarinas (familia Cantharideae), los escarabajos de alas suaves de las flores (familias Malachideae y Dasytidae), y los escarabajos de las flores (subfamilia Cetoniinae de la familia Scarabaeideae) son algunos de los coleópteros que usualmente se encuentran en las flores y se alimentan tanto de polen como de néctar.





Las mariposas y polillas constituyen un grupo diverso, muchas de las mariposas son diurnas, mientras que muchas polillas son nocturnas. Los polinizadores diurnos se guían por señales visuales, mientras que las nocturnas se guían por señales olfativas. Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo de una corola tubular (el nectario), donde solo el largo aparato bucal suctor (la espiritrompa) de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a las polillas en general son pálidas y de olores intensos. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de psicofilia. Algunas especies de polillas han desarrollado una relación tan estrecha con la planta de la que se alimenta que se llega al punto en el que ninguna de las dos especies puede vivir sin la otra. Esto se presenta, como se mencionó anteriormente, en la esfinge de Morgan que visita la orquídea estrella de navidad y en la polilla de la yuca que visita la yuca, entre otras.





Muchas especies de moscas son importantes polinizadores de plantas. Las moscas que son atraídas por el olor de la carroña, porque allí depositan sus huevos, polinizan flores que han desarrollado el color, la textura y aún el olor a la carne en descomposición. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de miofilia. Un ejemplo de estas plantas son la Raflessia y Huernia.





Las abejas y las avispas son famosas por su asombrosa capacidad visual, esto ha repercutido en el desarrollo de pigmentos que reflejan la luz ultravioleta que puede ser vista por estos insectos, pero que no por los humanos (pueden visualizarse con ayuda de una lámpara ultravioleta). Las flores que dependen para su polinización de avispas y abejas no son de color rojo. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de melitofilia.





Algunas especies de plantas (como la Ophrys insectivora) imitan en sus flores a hembras de avispas engañando al macho y cuando este intenta copular con la falsa hembra recibe una carga de polen.





Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma paralela con las plantas con flores y han influido en el desarrollo de síndromes particulares de polinización. Las flores que son visitadas por aves no tienen olores ya que sus polinizadores no tienen muy desarrollado el sentido del olfato, en cambio tienen colores vivos como rojos, naranjas o a amarillos. Muchas flores tienen corolas (el conjunto de pétalos) largas, fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los colibríes que pueden mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de estas flores son más duras que las de otras plantas para evitar daños por el pico del ave a otros órganos. Además de lo anterior, estas flores se caracterizan por tener grandes volúmenes de néctar por flor. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de "síndrome de ornitofilia".

En América los colibríes (familia Trochilidae) son el grupo que ha coevolucionado con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las orquídeas (Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae); En África los pájaros diamante o suimangas (familia Pardalotidae) se alimentan del néctar de varias flores (de los géneros Erythrina, Spathodia y Symphonia; En Australia, los melífagos (familia Meliphagidae) polinizan muchas especies de plantas (especialmente de las familias Proteaceae y Ericaceae), algunas de sus flores presentan corolas muy estrechas defendidas con pilosidades para que los insectos no tomen el néctar. En Australia las flores polinizadas por los melífagos suelen estar agrupadas en inflorescencias; En la isla de Hawai el Iiwi (Versitaria coccinea) desarrolló un pico largo y curvo, y una lengua larga ideal para alcanzar el néctar de la Lobelia, en Hawai había otra especie nectarívora, el mamo negro (Drepanis funerea), pero ya esta extinta.





Los mamíferos no son famosos por sus actividades como polinizadores, sin embargo los murciélagos son la excepción. Al ser estos más grandes que las aves requieren flores más grandes y con más néctar, y como los murciélagos visitan las flores de noche estas poseen aromas intensos en lugar de colores vivos. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de "síndrome de quiropterofilia".

En Norteamérica el murciélago hociquilargo mexicano (Leptonycteris nivalis) se alimenta del néctar del cactus saguaro (Carnegiea gigantea) y del ágave en el desierto de Sonora permitiendo la fecundación de estas plantas. Como adaptación a la dieta nectarívora la lengua de este murciélago puede extenderse casi la misma longitud de su cuerpo y posee cerdas carnosas en su punta.





Las plantas con polinización biótica también han evolucionado dos estrategias para la producción de sus ofertas. Unas plantas producen muchas flores en una corta temporada (estrategia de "gran impacto"), mientras que otras producen pocas flores a lo largo de muchos meses (estrategia de "estado estacionario"). Aquellas plantas que tienen una estrategia de "gran impacto" son visitadas por muchas especies de murciélagos generalistas, mientras que las plantas con "estado estacionario" son visitadas por murciélagos especialistas.

Un ejemplo de planta con "gran impacto" es Dario zibethinus del sudeste asiático, la cual es visitada por el murciélago espeleólogo. Este murciélago visita además de esta planta 30 especies más. La planta flor de la pasión (Passiflora mucronata), la cual produce solo una flor por rama, es un ejemplo de planta con "estado estacionario". La flor de la pasión es polinizada principalmente por el murciélago lengüilargo de Pallas (Glossofaga soricina) el cual al volar mucho en busca de estas flores garantiza la polinización cruzada de esta planta.





El oposum de la miel (Tarsipes rostratus) del suroeste de Australia, es un marsupial poco conocido similar a una musaraña que se alimenta principalmente de polen y miel. Los científicos creen que el oposum de la miel apareció hace 20 millones de años cuando las angiospermas estaban muy extendidas en los páramos de Australia.


Importancia ecológica



Las interacciones ecológicas que se han desarrollado con la coevolución son importantes para la conservación de la naturaleza, especialmente de los ambientes silvestres. Puesto que cerca de la mitad de los mamíferos de las pluviselvas son murciélagos, la conservación de estos juega un papel importante en el mantenimiento de las selvas. En Norteamérica el cuidado o destrucción de las cuevas donde reposan los muerciélagos también tiene consecuencias en la subsistencia de los saguaros y otras especies del desierto.

En aquellos casos donde ha evolucionado una relación muy estrecha entre el polinizador y la planta, la desaparición de uno de los dos traerá como consecuencia la extinción de la otra especie. Probablemente esto ya ocurrió con la orquídea Angraecum eburneum longicalcar de Madagascar, la cual debe tener como polinizador una polilla con una espiritrompa más larga que la esfinge de Morgan. Tal polilla no se ha encontrado, quizás porque ya se extinguió, mientras tanto las poblaciones de esta orquídea están desapareciendo rápidamente de su medio natural, si no es que ya han desaparecido.

Ya que las angiospermas son importantes para los ecosistemas terrestres conlleva a que el mantenimiento de las especies involucradas en la polinización permite el buen funcionamiento de los mismos.


Bibliografía consultada


  • Borrow, Donald J & White, Richard E. A fielg guide to the insects. Houghton Mifflin Company. New York. 1970.
  • Cañagueral Rey, Alberto. Charles Darwin "Grandes Biografías". Ediciones Rueda. España. 1992.
  • Curtis, Helena. Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 1995.
  • Darwin, Charles Robert. El Origen de las Especies. Ediciones EDAF. Madrid 1981.
  • Gill, Frank B. Ojiblancos y especies emparentadas. En "Pájaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992.
  • Howell, Donna J. Asociados inverosímiles. En "Insectívoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991.
  • Kepler, Cameron B. Fringílidos. En "Pájaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992.
  • Pelt, Jean-Marie. Las plantas. Salvat Editores. Barcelona. 1985.
  • Russell, Eleanor M. Opusum de la miel. En "Insectívoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991.
  • Stebbings, Robert E. Murciélagos. En "Insectívoros y marsupiales". Ediciones Folio. Estella. 1991.
  • Wooller, Ron D. Melífagos y tarabillas australianas. En "Pájaros" Circulo de Lectores. Estella. 1992.
  • Zerda Ordoñez, Enrique. Guía de las aves en el Jardín botánico José Celestino Mutis. Editora Guadalupe. Bogotá. 1992.



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Publicado el 18 agosto 2009 - 05:20





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Estimados Foristas...


La red siempre ayuda cuando se usa bien. Nos han enviado un Curso de Botánica Sistemática que deseamos subir en jornadas sucesivas.
Nuestra intención, repetida varias veces, es la de entregar ayuda a los estudiantes de todos los niveles, herramientas que les sirvan o puedan serles útiles durante su formación académica.
También lo hemos dicho y repetimos, que no nos anima ningun afán de lucro ni comercial, para ello existen los canales adecuados y legales.
Dejamos hoy el primer post, con el objetivo de dar a conocer la fuente original y ofrecer así la oportunidad para que nos hagan llegar las observaciones correspondientes, y si lo consideran necesario, la eliminación o cese de su publicación.
No hemos logrado ponernos en contacto con los autores de estas Notas de Apoyo, seguiremos intentándolo a través de la red.
Por lo pronto, agradeceríamos muy sinceramente que se nos permitiera la publicación completa. Su alto nivel, enriquece con creces, nuestra Ayuda Tareas.


Atte.
Ge. Pe.
Adm.



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BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO



Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

Alfonso Cardozo L.

Luis Hernández Ch.

Marlene Lapp

Héctor Rodríguez

Thirza Ruiz Z.

Pedro Torrecilla



Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.

Universidad Central de Venezuela.

Maracay, Septiembre 2006



Primera Edición Digital (2006), basada en la Segunda Edición Impresa 2003
Responsable de la Edición Digital: Marlene Lapp
Portada: Carmen Emilia Benítez.

Diagrama Floral de una flor pentamera completa
Tomado de E. Gil y P. N. Schurhoff, 1957. Curso de Botánica General y Aplicada p. 22.
Transcripción: Maria E. Trujillo de Mejías
Labores Auxiliares: Br. Milagros Lastres (UCV, Agronomía)

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INTRODUCCIÓN


Esta obra constituye una versión revisada de las Notas de Apoyo al estudio de la Botánica Sistemática, publicadas en 1983 con la colaboración del personal docente adscrito entonces, a la Cátedra de Botánica Sistemática. La información ha sido actualizada y reordenada en 10 Capítulos cuyos contenidos están adaptados al programa de la asignatura referida, la cual es parte del pensum de estudios de pregrado de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela.

La publicación de esta obra ha sido posible gracias al apoyo de la Dirección de Escuela de la Facultad de Agronomía, a cargo del Prof. Luis Tadeo Pino Pérez.

Esta es la primera edición en formato digital, elaborada con la finalidad de aprovechar las ventajas prácticas y económicas de la presentación en disco compacto.

Maracay, Septiembre, 2006


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CONTENIDO


Capítulo 1

Botánica Sistemática. Introducción. Objetivos. Fuentes de evidencias
sistemáticas y ciencias relacionadas. Concepto de especie



Capítulo 2

Historia de la clasificación. Clasificaciones artificiales. Clasificaciones
naturales. Clasificaciones evolutivas. Clasificaciones filogenéticos:
Cladismo. Clasificaciones fenéticas: Taxonometría. .



Capítulo 3

Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Recuento Histórico.
Premisas en las que se sustenta el Código. Concepto. Objetivo. Estructura.
Nomenclatura de las Plantas Cultivadas. Nomenclatura Popular y
Nomenclatura Científica. Diferencias.



Capítulo 4

Literatura Botánica Taxonómica. Definición. Objetivos. Bibliotecas.
Museos. Importancia. Premisas para el Estudio de la Literatura Taxonómica.
Principios que guían el uso de la Literatura Taxonómica. Clasificación de la
Literatura Taxonómica. Obras Generales. Indices Generales. Floras del
Mundo. Monografías. Publicaciones Periódicas. Boletines Informativos.
Textos de Taxonomía Vegetal. Obras y Publicaciones Periódicas sobre
Plantas Cultivadas. Obras y Publicaciones Periódicas sobre Malezas. Obras
sobre Plantas Tóxicas y Medicinales. Diccionarios. Bibliografías, Catálogos
e Índices. Literatura Taxonómica Venezolana. Publicaciones Periódicas
Venezolanas. Literatura obtenida a través de Bibliotecas Virtuales



Capítulo 5

Biodiversidad o Diversidad Biológica. Diversidad Genética. Diversidad de
Especies. Diversidad de Ecosistemas. ¿Por qué disminuye la Biodiversidad?
Recursos fitogenéticos y la Conservación de la Biodiversidad. Bancos de
Germoplasma. Jardines Botánicos. Parques Nacionales. Reservas
Forestales. Otros Centros de Biodiversidad. Inventario Botánico y
Conservación de la Biodiversidad. Herbario. Organizaciones y Convenios
para la Evaluación y Conservación de la Biodiversidad.



Capítulo 6

La Flor. Concepto. Morfología externa. Inflorescencia. Diagrama Floral.
Fórmula Floral. Guía General para la disección de una muestra botánica.



Capítulo 7

Clave. Concepto. Importancia. Usos. Clasificación. Construcción y
Manejo.




Capítulo 8

Generalidades sobre las Espermatófitas. Relaciones filogenéticas probables
entre los grupos sistemáticos de las Espermatofitas. Espermatofitas:
Características Generales. Términos asociados a las Espermatófitas.
Características Generales de las Gimnospermas. Familias y especies
de Gimnospermas presentes en Venezuela. Características Generales de las
Angiospermas. Diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.
Estimación numérica de las especies de Gimnospermas y Angiospermas para
Venezuela y el mundo.




Capítulo 9

Origen y Evolución de las Angiospermas. Época de aparición. Lugar de
aparición. Ancestros.




Capítulo 10

Definición de Geobotánica. Breve Revisión Histórica. Interrelaciones de la
Geobotánica y la Taxonomía Vegetal. Conceptos útiles en la interpretación
de las comunidades vegetales según los criterios biotípico-ecológico y
florístico. Reinos Florales del Mundo: Reino Neotropical, áreas florísticas
subordinadas. Principios referentes a la distribución de las especies.




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Publicado el 20 agosto 2009 - 05:29







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Entonces, continuamos...

En:


BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO


Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

Alfonso Cardozo L.

Luis Hernández Ch.

Marlene Lapp

Héctor Rodríguez

Thirza Ruiz Z.

Pedro Torrecilla



Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.

Universidad Central de Venezuela.

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Capítulo 1


Botánica Sistemática: Introducción. Objetivos. Fuentes de evidencias sistemáticas y ciencias relacionadas.

Concepto de especie.


1. - Introducción




Sistemática: Es la ciencia que se encarga del estudio de la diversidad de organismos así
como de las relaciones que existen entre ellos. Esto incluye el descubrimiento, la
descripción e interpretación de la diversidad biológica, así como la síntesis de la
información sobre diversidad en la forma de sistemas de clasificación predictivos.

El objetivo fundamental de la Sistemática es descubrir todas las ramas del árbol evolutivo
de la vida, para documentar todos los cambios que han ocurrido durante la evolución de
estas ramas, y para describir todas las especies – los ápices de tales ramas. Por tanto, la
Sistemática es el estudio de la diversidad biológica que existe sobre la tierra hoy día y su
historia evolutiva.

La Sistemática no es precisamente una ciencia descriptiva, sino que tiene por objetivo
descubrir las relaciones evolutivas y las entidades evolutivas reales que han resultado del
proceso de evolución. La información sobre la secuencia de eventos evolutivos es obtenida
desde la Sistemática, quien ha reconstruido la filogenia, es decir la crónica evolutiva de los
organismos.

Tres actividades muy importantes de la Sistemática de plantas son la clasificación, la
identificación y la nomenclatura.

La clasificación es la colocación de una entidad en un esquema lógicamente organizado de relaciones.

Para los organismos, este esquema es usualmente jerárquico,
consistiendo de grandes agrupaciones tales como el reino de las
plantas verdes, y de grupos progresivamente menores tales como familias, géneros y
especies. Las clasificaciones se han enfocado casi siempre sobre la descripción y
agrupación de organismos, y de manera relativamente reciente han considerado las
relaciones filogenéticas. Es importante destacar que la especie es la unidad básica en
cualquier sistema de clasificación. Existen diversos conceptos de especie, como se discutirá
más adelante.

La Sistemática incluye la disciplina de Taxonomía, un término ligado a la palabra taxón.

Taxonomía envuelve la asignación de nombres científicos a grupos de organismos, según
Judd y colaboradores (1999). Para otros autores Taxonomía es la parte de la Sistemática
que trata del estudio de la clasificación, incluyendo en ésta sus bases, principios, métodos y
leyes. El nombre de un taxón dado permite el acceso a la información que existe sobre él, y
esto es especialmente valioso en especies de importancia para la humanidad. La aplicación
de los nombres científicos es campo de la nomenclatura biológica; en el caso de las
plantas, la aplicación de los nombres se hace de acuerdo con el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica. Este código contiene procedimientos para seleccionar el nombre
correcto o para dar uno nuevo.

Identificación implica la determinación de si una planta desconocida pertenece a un grupo
conocido y nominado de plantas. Existen tres vías primarias para identificar una planta
desconocida. La vía más rápida es preguntar a un botánico profesional o a un naturalista
bien entrenado, que conozca las plantas de la región donde la planta fue colectada. La
segunda vía es utilizar la literatura acerca de las plantas de esa región. Una tercera vía para
identificar una planta es visitar un herbario, el cual almacena colecciones científicas de
plantas. La identificación de plantas en los trópicos es más difícil que en las zonas
templadas debido a que las floras tropicales contienen más especies que las floras de zonas
templadas; además, las especies tropicales no han sido bien estudiadas, y muchas especies
tropicales no han sido reconocidas, descritas, nominadas, y colectadas para los herbarios.

La Sistemática es esencial para nuestro conocimiento y comunicación acerca del mundo
natural. Las actividades básicas de la Sistemática – clasificación, nominación e
identificación – son métodos antiguos de tratar con la información acerca del mundo
natural, y tempranamente en la evolución cultural humana, ello llevó a sofisticadas
clasificaciones de organismos importantes. Nosotros dependemos de muchas especies para
alimento, refugio, fibras para vestidos y papel, medicinas, herramientas, colorantes, y otros
usos, y podemos utilizar estas especies, en parte, debido a nuestro conocimiento sistemático
de la biota.

La Sistemática tiene diversos enfoques tales como la Sistemática clásica, la cual consiste
principalmente en investigación de herbario y de campo; y la Biosistemática, la cual
desarrolla investigaciones ecológicas, citológicas, genéticas y bioquímicas, así como
estudios experimentales de poblaciones en su ambiente natural, en parcelas experimentales,
en el laboratorio o en los invernaderos. La Taxonomía Numérica es el tratamiento de
varios tipos de datos taxonómicos por métodos computarizados. La Quimiosistemática se
refiere al uso de las características químicas de las plantas en el desarrollo de las
clasificaciones, y recientemente la Sistemática Molecular que evalúa las relaciones de
parentesco entre grupos de organismos utilizando información aportada por la secuencia de
aminoácidos de las proteínas o la secuencia de nucleótidos del ADN y ARN.



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2. Objetivos de la Botánica Sistemática


• Hacer el inventario de la flora del mundo.

• Proporcionar un método para la identificación de las plantas y la comunicación sobre ellas.

• Producir un sistema de clasificación coherente y universal.

• Demostrar las implicaciones evolutivas de la diversidad vegetal.

• Proporcionar un sólo nombre científico en latín para cada grupo de plantas del mundo, tanto para las que existen como para las que se encuentran en estado fósil.

• Proponer las posibles relaciones filogenéticas entre grupos de plantas.



3. Fuentes de Evidencias Sistemáticas y Ciencias Relacionadas


La evidencia sistemática para establecer las clasificaciones y la filogenia se obtiene de una gran variedad de fuentes. Debido a que todas las partes de una planta en todos los estados de su desarrollo pueden proporcionar caracteres taxonómicos, deben recopilarse datos provenientes de distintas disciplinas. El uso de la información proveniente de estudios de Morfología Comparada, Anatomía Comparada, Embriología, Citología, Palinología, Paleobotánica, Quimiosistemática, Fitogeografía, Etnobotánica y de otras ciencias, ha mejorado en buena parte la clasificación moderna de las plantas. Por otro lado, el uso de la información generada por la Sistemática, ha contribuido al desarrollo de disciplinas científicas tales como la Botánica Económica, Agronomía, Ciencias Ambientales, etc.


1. Morfología Comparada: Tradicionalmente la Botánica Sistemática ha dependido del uso de caracteres morfológicos externos comparativos. Tales caracteres tienen varias ventajas sobre otros caracteres taxonómicos provenientes de otras áreas de la Biología.

Primero, son fácilmente observables; además, no se requiere de un laboratorio muy elaborado para analizar los caracteres morfológicos; a veces es suficiente con una lupa de mano o un microscopio de disección o posiblemente con un microscopio de luz.

Segundo, estos caracteres tienen innumerables variaciones que ayudan en la delimitación e identificación. Tercero, dado que tales caracteres han sido usados por varios siglos, existe una terminología bien precisa para describir tales variaciones.

La Morfología Comparada pretende establecer las semejanzas y diferencias entre las plantas, basándose en la minuciosa comparación de su estructura morfológica para luego deducir su grado de relación.

La Sistemática evolutiva utiliza la Morfología Comparada para distinguir entre órganos y estructuras filogenéticamente equivalentes aún cuando puedan ser de apariencia distinta (órganos homólogos) o por el contrario, órganos y estructuras no equivalentes filogenéticamente, los cuales muestran apariencia similar (órganos análogos) como resultado de evolución convergente. Por ejemplo, son homólogos entre si las hojas escamosas de Casuarina, las espinas de las Cactaceae, las hojas suculentas de Agave y los zarcillos de origen foliar de las Bignoniaceae (Fig. 1). Son análogos entre si las hojas normales y los cladodios laminares (semejantes a hojas) de Opuntia y otras Cactaceae; las raíces normales de las Espermatófitas y los rizoides de los musgos; los zarcillos foliares de las Bignoniaceae y los zarcillos caulinares de las Vitaceae.

En la taxonomía de las plantas con flores, los caracteres florales generalmente han sido preferidos sobre los caracteres vegetativos, como se evidencia en muchos de los sistemas de clasificación que conocemos. Hay varios caracteres vegetativos superficiales los cuales son muy plásticos como para ser usados en clasificación; por ejemplo, la estructura de la hoja, su tamaño y forma, pueden ser extremadamente variables dentro de un género o aún dentro de una especie. Los caracteres reproductivos están más conservados y son mas constantes que los caracteres vegetativos; esto es debido a que en las plantas con flores, los caracteres reproductivos sexuales son producidos en muchas especies sólo por un breve período y por tanto están sujetos a menor grado de presión evolutiva que las partes vegetativas.

Los caracteres florales generalmente usados en Taxonomía incluyen el tipo y posición de la inflorescencia, la simetría de la flor, la posición del ovario, el número, tamaño, forma y unión de las hojas florales en cada verticilo, sus modificaciones y otras características asociadas; también los caracteres de brácteas, bracteolas y pedicelos.

Asimismo, los frutos y sus adaptaciones proveen buenos caracteres diagnósticos que son útiles en la clasificación de plantas.

Sin embargo, también se utiliza una gran cantidad de caracteres vegetativos; entre ellos la disposición, forma y composición de las hojas, tipo de tricomas, patrones de venación, etc. En algunos grupos de plantas los caracteres reproductivos tienen poco valor y los vegetativos cobran mayor importancia. Por ejemplo, en el género Ulmus, la forma de la hoja es una característica taxonómica de mayor valor que las flores y los frutos.





Fig. 1. Órganos homólogos: A) Zarcillos de origen foliar de Bignoniaceae; B) Espinas de Cactaceae. Órganos análogos: C) Cladodios de Opuntia; A) Folíolos de Bignoniaceae.



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2. Anatomía Comparada: las características relacionadas con la estructura interna de las
plantas han sido empleadas para propósitos sistemáticos por más de 150 años, y son
útiles tanto en la identificación práctica como en la determinación de relaciones
filogenéticas. Se han establecido varios principios sobre el uso de los datos anatómicos.

Estos principios son los siguientes: 1) Los caracteres anatómicos tienen los mismos
problemas inherentes a otros caracteres, esto es: muestreo, confiabilidad, paralelismo y
convergencia; 2) Los caracteres anatómicos deben utilizarse en combinación con otros
caracteres; y 3) Los caracteres anatómicos tienden a ser más útiles en la clasificación de
categorías superiores y menos útiles en los rangos por debajo de género.

Los caracteres anatómicos son investigados mediante el microscopio de luz; los
caracteres observables con el microscopio electrónico de trasmisión (MET) son
referidos como ultraestructura, mientras que los observables con el microscopio
electrónico de barrido (MEB) frecuentemente son llamados micromorfológicos.

Desde 1930 se estableció claramente el valor de las tendencias evolutivas hacia la
especialización del xilema secundario. Una serie progresiva a partir de las traqueidas
(que se encuentran comúnmente en las Gimnospermas) hasta elementos vasculares
especializados, aparecen en el xilema secundario de las Angiospermas. Todos los
estados de especialización, desde madera sin vasos hasta los elementos altamente
especializados, se pueden encontrar en las Angiospermas contemporáneas. Aquellas
Angiospermas con madera sin vasos tienen a menudo otras características que se
consideran primitivas. Estas series evolutivas de los elementos vasculares se han
utilizado en combinación con otros caracteres morfológicos para desarrollar hipótesis
sobre la filogenia de las Angiospermas. Como ejemplo de la importancia de la Anatomía
para la Botánica Sistemática citamos el arreglo de los haces vasculares en el tallo que
permite distinguir Dicotiledóneas de Monocotiledóneas (Fig. 2).






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3. Embriología: Esto incluye la micro y megasporogénesis, el desarrollo de los gametófitos, la fecundación, el desarrollo del endospermo, del embrión y de las cubiertas de las semillas. Los caracteres embriológicos ordinariamente son constantes a nivel de familia en las Angiospermas. En aquellas familias donde se encuentra variación, tales caracteres usualmente son constantes a nivel de género. El trabajo técnico y el tiempo que se requiere para obtener información embriológica suficiente para propósitos comparativos, han limitado su valor en la taxonomía. (Fig. 3).




4. Citología: Aunque la citología se refiere al estudio de la célula, en Botánica Sistemática se utiliza principalmente la información sobre los cromosomas; esto es su número, forma, tamaño, posición del centrómero, apareamiento durante la meiosis, patrones de bandeos, y otras características. En la Fig. 4 se muestra el número, la forma y el tamaño de los cromosomas de Callisia fragans.



Izquierda. Fig. 3. Óvulo maduro.

Derecha. Fig. 4. Cromosomas de Callisia fragans (Commelinaceae), 2n = 12. Algunos de los centrómeros son indicados con flechas
(Tomado de Judd, 1998).



5. Palinología: Esto es el estudio del polen y las esporas. Las esporas son el comienzo de la generación gametofítica, mientras que los granos de polen son microgametofitos maduros. El desarrollo del MEB ha revolucionado el estudio de los rasgos de la superficie de los granos de polen al proporcionar una profundidad de foco imposible de lograr con el microscopio óptico. La disponibilidad de innumerables muestras de polen a partir de los ejemplares de herbario y las técnicas de preparación relativamente rápidas, permiten la revisión palinológica de varios taxa en un período de tiempo relativamente corto. Los caracteres taxonómicos que proporcionan los granos de polen incluyen la estructura de la pared del polen, polaridad, simetría, forma y tamaño del grano (Fig. 5).

En las Angiospermas se encuentran dos tipos básicos de polen: los monosulcados y los tricolpados. Los monosulcados tienen forma de bote y un gran surco con un poro terminal; este tipo es característico de las Dicotiledóneas primitivas, la mayor parte de las Monocotiledóneas, las Cicadáceas, y las Pteridospermas. Los palinólogos coinciden en que las primeras Angiospermas probablemente tuvieron granos de polen monosulcados. Los granos tricolpados son de simetría esférica, por lo general tienen tres poros germinales, y son característicos de las Dicotiledóneas avanzadas.






Fig. 5. Granos de polen de Angiospermas mostrando tipos de aperturas (A, B, C, D) y caracteres de la superficie (E, F, G, H), vistos al microscopio electrónico de barrido. Tomado de Judd et al. (1999).




6. Paleobotánica o Fitopaleontología: Esta ciencia emplea como fuente de datos taxonómicos microfósiles tales como el polen, o macrofósiles de hojas, tallos u otras partes de la planta. Los paleobotánicos intentan: a) dilucidar la composición y la evolución de las floras del pasado; b) reconstruir tales desarrollos evolutivos a través de secuencias estratigráficas; c) integrar los datos paleobotánicos con la morfología comparada, y d) determinar las condiciones ecológicas del pasado. Las evidencias se acumulan con rapidez y la paleobotánica puede proporcionar información significativa sobre aspectos importantes de la historia temprana de las Angiospermas. Por ejemplo, las recientes colectas de Angiospermas bien conservadas en los sedimentos del eoceno de USA y de Kansas, contienen una secuencia interesante de los tipos morfológicos. Los ejemplares diversificados de los representantes de la “línea Amentiferae” actual, eran comunes en el eoceno medio. Estaban bien adaptados a la polinización por viento y, por la evidencia fósil, parece ser que la adaptación a tal tipo de polinización había alcanzado por aquél entonces un nivel elevado. Las flores y las inflorescencias con caracteres estructurales que permitían la polinización por medio de escarabajos, moscas, abejas y mariposas, también existían en el eoceno medio. A la Paleobotánica también debemos el conocimiento de que las Angiospermas (plantas con flores) aparecieron explosivamente a comienzos del período Cretácico y a partir de allí se hicieron dominantes sobre la tierra (Fig. 6).








7. Quimiosistemática: Esto es la aplicación de los datos químicos a los problemas taxonómicos. Es un campo interdisciplinario que se ha expandido con rapidez y que se refiere al uso de los constituyentes químicos para explicar las relaciones entre las plantas e inferir su filogenia. Las plantas producen muchos tipos de productos naturales y a menudo las rutas biosintéticas por las que se producen estos compuestos, difieren de un grupo taxonómico a otro. En muchos casos, la distribución de estos compuestos y sus rutas biosintéticas tienen una buena correspondencia con los arreglos taxonómicos que se basan en las características morfológicas tradicionales. En otros casos, los datos químicos han contradicho las clasificaciones existentes, provocando, por lo tanto, una reconsideración de las clasificaciones o bien, han proporcionado información decisiva donde otras formas de datos eran insuficientes. Se reconocen dos principales categorías de compuestos químicos útiles taxonómicamente: a) los metabolitos secundarios, los cuales cumplen funciones no esenciales en las plantas; entre ellos están los alcaloides, betalainas y antocianinas, glucosinolatos, glicósidos cianogénicos, flavonoides, terpenoides, etc.; b) y los que contienen información: proteinas, ADN y ARN.

La información filogenética está contenida en la secuencia de aminoácidos (estructura primaria) de las proteinas. Estas secuencias pueden ser usadas como caracteres taxonómicos, así como la secuencia de nucleótidos del ADN y ARN son usadas para reconstruir relaciones filogenéticas. Proteinas tales como el citocromo c, plastocianina, ferredoxina y ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa (subunidad pequeña) han sido usadas en determinar las relaciones filogenéticas entre diversos grupos de organismos vivientes y dentro de Angiospermas. El estudio de los compuestos de la categoría “b” ha dado origen a la pujante rama de la Sistemática denominada Sistemática Molecular.




8. Fitogeografía o Geobotánica: Es la ciencia geográfico-biológica que estudia la distribución actual de las especies y comunidades de plantas sobre la tierra y las causas que rigen esa distribución. Gracias a la Fitogeografía sabemos que las Cactaceae, Bromeliaceae y Caricaceae son del Trópico Americano, que las Onagraceae (la familia de las fucsias) son cosmopolitas, o que las Punicaceae (la familia de la granada) son del sureste de Europa y llegan hasta los Himalayas y Socotra (Fig. 7).





9. Etnobotánica: El término Etnobotánica fue usado por primera vez en 1895 por John Harshberger, para referirse al estudio de las plantas utilizadas por pueblos aborígenes, justificando su importancia al afirmar que la investigación de las plantas que esas etnias aborígenes habían usado, podía tener utilidad para la sociedad de su época (Bermúdez, 1999).

En revisiones más recientes, se define la Etnobotánica como el estudio de las bases biológicas de las interacciones entre los humanos y las plantas a través del tiempo y dentro de un espacio geográfico y contexto cultural determinados. Se considera que estas interacciones deben verse como influencias mutuas, por lo cual es interesante preguntarse ¿cómo la gente reconoce un recurso vegetal?, ¿cómo lo valora a corto y largo plazo?, ¿cómo lo manipula y cómo lo afecta en su habitat natural?.




10. Botánica Económica: Tres de las grandes necesidades de la vida (alimento, vestido y cobijo) y una gran cantidad de productos útiles, los proporcionan en su mayor parte las plantas. Un suministro adecuado de alimentos es y ha sido siempre el problema fundamental del humano. Analizando hasta el último extremo, toda su alimentación se basa en las plantas, pues, aunque coma la carne de los animales, éstos son tan dependientes de los vegetales como el humano mismo. La vivienda y el vestido, las otras necesidades elementales, se resuelven sobre todo gracias a la madera y fibras vegetales. Además, las plantas son fuente de drogas, de materia prima para diversas industrias, y también por su valor estético influyen notablemente en hacer agradable la vida del humano.

La producción y distribución de los productos vegetales tienen una profunda influencia sobre la vida económica y social de todas las naciones del mundo.

El estudio de las plantas útiles, su producción y distribución es campo de la Botánica Económica.



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4. Concepto de Especie



La estructura taxonómica es un sistema jerárquico.

Si este sistema trabaja convenientemente y eficientemente se pueden definir claramente varias categorías. A diferencia de las categorías de cosas no vivas, las categorías biológicas presentan problemas peculiares de circunscripción debido a que ellas están representadas por poblaciones dinámicas, variables y en evolución. Por tanto, cualquier concepto de categoría taxonómica tiene que ser, en cierta forma, flexible y capaz de satisfacer los requerimientos de la biología. La plasticidad o variabilidad dentro y entre grupos ha dado origen a muchas opiniones y conceptos subjetivos, de los cuales algunos han producido controversias, especialmente a nivel de jerarquías altas. Sin embargo, las arbitrariedades en las clasificaciones disminuyen a medida que se desciende en jerarquías y se alcanza el mínimo a un nivel particular:
La especie.

La especie ha sido reconocida como la unidad básica en biología, porque ella se refiere a una entidad biológica distinta y representa un nivel importante de integración en la naturaleza (Mayr, 1957).

Este reconocimiento es fundamental en biología y sus subdisciplinas, porque cada biólogo, independientemente de su área de especialización (morfología, fisiología, bioquímica, biología molecular, citogenética, etc.) está tratando con especies, y sus hallazgos están influidos por la selección de especies. En la taxonomía de plantas y animales, la especie es fundamental porque todas las otras categorías son definidas en relación con ella. Así, un género es un grupo de especies, y una subespecie o una variedad es parte de una especie.

A pesar de esto, la definición de especie ha sido materia de grandes discusiones y controversias entre biólogos. Se han hecho varios intentos para llegar a una definición universal de especie, y los conceptos de especie podrían ser clasificados bajo cinco encabezados principales:

1. Nominalista,

2. Taxonómica (tipológica),

3. Biológica,

4.Filogenética y

5. Alternativa (todos los otros conceptos).



1. Concepto Nominalista de Especie: Sugiere que la naturaleza produce individuos y nada más. Las especies, objetivamente, no son reales sino producto de la mente de los humanos. Los humanos han inventado las especies como un recurso para referirse colectivamente a grandes grupos de individuos.

2. Concepto de Especie Taxonómica, Esencialista o Tipológica: Aquí se aprecian las contribuciones del concepto Aristotélico de esencialismo. Habiendo rechazado “la especie”o “apariencia” como irreal y dudosa, Aristóteles sugirió que para cada grupo natural hay una esencia interna que hace que él sea lo que es y que eso es real. Este concepto sostiene que: Cada grupo natural de organismos, aquí cada taxón natural de la clasificación, tiene un patrón invariable, generalizado o idealizado mostrado por todos los miembros del grupo. Los filósofos Aristotélicos tomaron las especies como unidades fijas en la naturaleza, determinadas en número y caracterizadas por tipos universales o “esencias”.

El concepto de esencialismo dominó en biología por más de mil años. De hecho, la taxonomía aún está convaleciente de su impacto. Este es el concepto usado aún ahora para el reconocimiento de especies, y quizás es el único que puede ser aplicado a todos los tipos de organismos (sexuales y asexuales). La constancia o invariabilidad constituyen la “esencia” o “tipo”. Esto llevó al concepto tipológico de especie, también conocido como concepto de especie taxonómica, lo cual constituye una salida empírica basada en el conjunto de caracteres que definen a un taxón. Así, las especies son consideradas como “unidades morfológicas” o como “las poblaciones naturales más pequeñas permanentemente separadas unas de otras por una discontinuidad en la serie de biotipos”.


3. Concepto de especie biológica: El concepto de la fijeza de las especies fue reemplazado por la idea que las especies están representadas por poblaciones variables las cuales están evolucionando. Esto llevó a la postulación del concepto de especie biológica por Mayr, y a su aceptación en la Botánica Sistemática. En este concepto se hace énfasis en el comportamiento reproductivo. Tal especie es definida como: “Una comunidad de individuos que pueden cruzarse y que se mantienen unidos por lazos de apareamiento, pero que están aislados reproductivamente de otras especies ”.

El concepto de especie biológica y su operatividad en Botánica ha recibido muchas críticas en el pasado reciente. Dicho concepto, con énfasis sobre el aislamiento reproductivo, ha servido bien para el propósito de la taxonomía animal, pero su adopción en Botánica ha creado más problemas que soluciones. A diferencia de los animales, muchas plantas hibridizan libremente en la naturaleza y por tanto no están aisladas reproductivamente. Por ejemplo, el género Epilobium con cerca de 160 especies, hibridiza facilmente; podemos imaginar el caos que resultaría de colocar todas estas especies como una sola debido a la ausencia de aislamiento reproductivo. Para complicar el asunto, también existen plantas agámicas, apomícticas y poliploides.


4. Concepto de especie filogenética: Los cladistas son una fuerza importante dentro de la Biología Sistemática, y cualquier discusión sobre el concepto de especie debe considerar también el punto de vista cladista. Por otro lado, no hay unanimidad entre los sistemáticos filogenéticos sobre la naturaleza de la especie. Desde el punto de vista de Hennig, las especies son importantes solamente en la medida en que ellas funcionen en el proceso evolutivo - como unidades funcionales de evolución. Donoghue concuerda con la definición cladística (filogenética) de especie como: “la unidad más pequeña identificable la cual es monofilética”.

Según Donoghue, la mayor ventaja atribuida a este concepto es que elimina el problema de los taxones subespecíficos y de las categorías. Sin embargo, esta conclusión no es totalmente cierta. La monofilia de las especies no puede ser trazada en reverso para un ancestro individual, sino para poblaciones o grupos de poblaciones con una única vía.
Entonces, podríamos referirnos a ellas como poblaciones, variedades, subespecies u otras, y por tanto esta definición de especie como “la unidad más pequeña identificable” resulta ambigua; puede identificarse en un cladograma, pero en la naturaleza es problemático.

Para complicar la materia, los filogeneticistas reconocen diferentes tipos de especies: cladoespecies, paraespecies y metaespecies.


5. Conceptos alternativos de especie: Uno de las mayores objeciones al concepto de especie biológica es que no es aplicable a organismos no sexuales. Esto llevó a la postulación de un concepto aplicable por igual a organismos sexuales y asexuales. Grant (1971) propuso el concepto de especie evolutiva, la cual es definida como “una línea espacio-temporal de poblaciones que evoluciona separadamente de otras líneas y que tiene su propio nicho”.

Turesson (1922) propuso un concepto de especie basado principalmente sobre factores ecológicos, y fue muy usado en Taxonomía experimental. Las poblaciones especializadas para existir bajo condiciones locales particulares fueron llamadas ecotipos. Varios de tales ecotipos juntos formaban una ecoespecie. L. van Dalen (1976) definió la especie como: “un linaje ( o conjunto de linajes cercanamente relacionados) los cuales ocupan una zona adaptativa mínima diferente de la de cualquier otro linaje fuera de su rango”. Un linaje es una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones, y una zona adaptativa es una parte del recurso espacio, una parte del ambiente. Sin embargo, la diferencia mínima entre las zonas no está definida claramente.

Slobodchikoff (1976) sugirió que algunas de las dificultades del concepto de especie podrían eliminarse si la especie es vista como una unidad de selección, y propuso el concepto de especie de selección, la cual es: “un sistema de individuos y poblaciones genéticamente similares mantenidos como una unidad cohesiva por un conjunto de presiones de selección que balancean las fuerzas disruptivas impuestas por los factores ambientales, las mutaciones o la recombinación genética”. La debilidad de este concepto está en el hecho de que la selección natural puede conocerse sólo indirectamente. Como puede notarse, el problema de la definición de especie natural continúa y no hay ninguna que satisfaga simultáneamente las necesidades de cada sistemático practicante.

Nota: Los conceptos de especie son traducción libre desde: Sivarajan, V. V. 1991.



Literatura consultada

  • BERMÚDEZ, A. 1999. Enfoques metodológicos para la investigación etnobotánica sobre
    [plantas medicinales. Memorias del Instituto de Biología Experimental 2:3-6.
  • HEYWOOD, V. 1978. Flowering Plants of the World. Oxford University Press. London.
    335 p.
  • HILL, A. 1965. Botánica Económica. Plantas útiles y Productos Vegetales. Ediciones
    Omega, S.A. Barcelona. 616 p.
  • IZCO, J.E. BARRENO, M. BRUGUÉS, M. COSTA, J. DEVESA, F. FERNÁNDEZ, T.
  • GALLARDO, X. LLIMONA, E. SALVO, S. TALAVERA y V. VALDÉS. 1997.
  • Botánica. McGraw-Hill Interamericana de España. 781 p.
  • JONES, S.B. 1988. Sistemática Vegetal. Traducción de la Segunda Edición en inglés.
  • McGraw-Hill de México. 536 p.
  • JUDD, W.C. CAMPBELL, E. KELLOGS y P. STEVENS. 1999. Plant Systematics: A
  • Phylogenetics Approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. 464 p.
  • LAWRENCE, G.H.M. 1951. Taxonomy of Vascular Plants. The MacMillan Company,
    New York. 823 p.
  • PORTER, C.L. 1967. Taxonomy of Flowering Plants. Second Edition. W.H. Freeman and
    Co. San Francisco. 472 p.
  • SIVARAJAN, V.V. 1991. Introduction to the principles of plant taxonomy. Second
    Edition. Cambridge University Press. p. 87-104.
  • STACE, C. 1980. Plant Taxonomy and Biosystematics. Edward Arnold (Publishers)
    Limited. London. 279 p.




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CAPÍTULO 2

Historia de la clasificación. Clasificaciones artificiales.
Clasificaciones naturales. Clasificaciones evolutivas.
Clasificaciones filogenéticas: Cladismo.
Clasificaciones fenéticas: Taxonometría.



1. HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN


La historia de la clasificación es uno de los aspectos más interesantes de la Sistemática
Vegetal. Las culturas anteriores al uso de la escritura (preliterarias) clasificaban las plantas
de acuerdo con su utilidad, ya fueran comestibles, venenosas o medicinales. Conforme se
ampliaron los propósitos de la clasificación, los criterios de clasificación también
cambiaron. Los agrupamientos de plantas de los antiguos recolectores, a través del tiempo,
dieron lugar a una clasificación que reflejaba las afinidades entre las plantas. En la
actualidad las plantas se agrupan de acuerdo con sus supuestas relaciones naturales y
filogenéticas, a nivel de especie, género, familia o incluso a niveles superiores.
Decir que la Taxonomía comenzó con Aristóteles, Dioscórides o Plinio es erróneo. Las
primeras culturas de China, Egipto y Asiria se basaron en cierto grado, sobre plantas
cultivadas, y hay evidencias que tales plantas fueron estudiadas y descritas por los eruditos
de esos tiempos. También mostraban mucho interés en las plantas reputadas como
medicinales. La cultura Azteca precolombina de Centro América probablemente se basó
sobre plantas cultivadas, y a esta cultura, y quizás a los conocedores de la reproducción de
las plantas, debemos el origen de ciertos cultivos como el maíz. Estudios contemporáneos
indican que civilizaciones actuales que habitan áreas remotas, reconocen y tienen nombres
precisos para un elevado número de plantas del ambiente en que viven. Sus clasificaciones
reciben el nombre de Taxonomía folk, esto es, clasificaciones que se han desarrollado en la
sociedad como producto de las necesidades de ésta y sin trabajo científico.

Las primeras civilizaciones occidentales se desarrollaron en áreas tales como Babilonia y
Egipto. Debido a que la agricultura constituía el soporte de tales civilizaciones, los avances
botánicos fueron de gran importancia. Pero no fue sino hasta el desarrollo de la escritura y
de los materiales adecuados para escribir, como el papiro, que el conocimiento de las
plantas pudo registrarse con facilidad.

El conocimiento cada vez mayor de un elevado número de especies de plantas, ha obligado
a los humanos a ordenarlas en sistemas de clasificación. El desarrollo de las clasificaciones
botánicas corre parejo con el desarrollo del conocimiento científico, con el nivel cultural de
la época y con los conceptos filosóficos vigentes. Así tenemos un primer período, donde las
clasificaciones se basan en la utilidad de las plantas o en un pequeño grupo de caracteres
morfológicos elegidos arbitrariamente; es el período de las clasificaciones artificiales.



2. CLASIFICACIONES ARTIFICIALES


Clasifican los organismos por conveniencia, principalmente con el objetivo de
identificación, y generalmente se basan en pocos caracteres elegidos arbitrariamente.

Algunos representantes de este tipo de sistemas de clasificación son:

Theophrastus (370-285 AC): Griego. Describió unas 500 especies de plantas de
importancia económica. Clasificó las plantas en: Árboles, arbustos, subarbustos e hierbas, y
consideró los árboles como los más desarrollados.

Dioscórides (64 DC): Romano. Describió 600 especies de plantas medicinales
principalmente del Mediterráneo.

Gaspard Bauhin (1560-1624): Hizo una notable contribución a la Taxonomía ya que usó
dos palabras para denominar las plantas. Describió 6.000 plantas.

Andrea Caesalpino (1519-1603): Italiano. Clasificó las plantas en árboles e hierbas.
Reconoció la importancia de los caracteres de frutos y semillas con respecto al hábito de
crecimiento. También usó como caracteres clasificatorios la posición del ovario, la
presencia o ausencia de bulbos, el tipo de jugo si lechoso o acuoso, y el número de lóculos
en el ovario. Describió 1.520 especies de plantas con su sinonimia e ilustraciones.

John Ray (1627-1705): Inglés. Mantuvo la clasificación en herbáceas y leñosas, pero
reconoció la importancia de la presencia en el embrión de 1 ó 2 cotiledones y agrupó las
plantas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Su clasificación se basó en las relaciones de
forma. Propuso una clasificación para unas 18.000 especies.

Joseph P. Tournefort (1656-1708): Francés. Retuvo la clasificación en árboles e hierbas.
Dió importancia a los caracteres florales: presencia de pétalos, pétalos libres o unidos,
simetría (regulares e irregulares), pero rechazó la sexualidad en las plantas. Introdujo el
concepto de género. Las agrupaciones basadas en caracteres reproductivos las llamó
géneros primarios y las basadas en características de otras partes de las plantas las llamó
géneros secundarios.

Rudolf Camerarius (1665-1721): Alemán. No fue taxónomo, pero influyó en los taxónomos
posteriores. Estableció la presencia de sexualidad en las plantas. Notó que las flores que no
recibían polen no producían semillas.

Carolus Linnaeus (1707-1778): Suizo. Produjo una clasificación basada en las estructuras
sexuales de las plantas, tales como el número y longitud de los estambres, grado de unión
de éstos entre si y con otras partes florales, sexualidad de las flores. A tal clasificación se le
llamó Sistema Sexual (Sistema natural). Linneo estableció la nomenclatura binomial y su
obra “Species Plantarum” es el punto de partida del Principio de prioridad que se usa para
la nomenclatura de plantas.

En su sistema sexual Linneo dividió las plantas en 24 clases (Veáse Fig. 1):

1. Monandria: 1 estambre.

2. Diandria: 2 estambres

3. Triandria: 3 estambres

4. Tetrandria: 4 estambres

5. Pentandria: 5 estambres

6. Hexandria: 6 estambres

7. Heptandria: 7 estambres

8. Octandria: 8 estambres

9. Enneandria: 9 estambres

10. Decandria: 10 estambres

11. Dodecandria: 12 estambres

12. Icosandria: Más que 12 estambres, unidos al cáliz

13. Poliandria: Más que 12 estambres, unidos al receptáculo

14. Didinamia: Estambres didínamos (2 largos, 2 cortos)

15. Tetradinamia: Estambres tetradínamos (4 largos, 2 cortos)

16. Monadelfia: Estambres monadelfos (en un haz)

17. Diadelfia: Estambres diadelfos (en dos haces)

18. Poliadelfia: Estambres poliadelfos (en varios haces)

19. Singenesia: Estambres singenésicos (con anteras unidas)

20. Ginandria: Estambres ginandros (adnatos al pistilo)

21. Monoecia: Plantas monoicas (flores unisexuales sobre lamisma planta)

22. Dioecia: Plantas dioicas (flores unisexuales sobreplantas separadas)

23. Poligamia: Plantas polígamas

24. Criptogamia: Flores escondidas (las criptógamas)



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FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO


Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

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Pedro Torrecilla


Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.

Universidad Central de Venezuela.

Maracay, Septiembre 2006

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3. CLASIFICACIONES NATURALES






Se basaron sobre relaciones de afinidad natural entre las plantas, tal como existen en la
naturaleza; es decir, las plantas se agruparon de acuerdo con su parecido, y para ello se
utilizó toda la información disponible. Algunos representantes de estos sistemas son:


Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836): Francés. Propuso la clasificación de las plantas
en: Acotiledóneas, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, divididas en 15 clases y 100
órdenes naturales. Para Jussieu las relaciones en la naturaleza fueron continuas, sin ningún
punto de rotura natural; cualquier división de ese continuum fue trabajo del hombre y no de
la naturaleza. Describió géneros y familias y a éstas las agrupó en clases. Su obra “Genera
plantarum” es el punto de partida para la lista de nombres de familias de plantas con flores
conservados que se presentan en el Código de Nomenclatura Botánica.

Michel Adanson (1727-1806): Francés. En su obra “Familles des plantes” (1763) estableció
firmemente el concepto de familia (una unidad taxonómica sugerida tempranamente por
Ray). Propuso un sistema multivariado de clasificación que otorgaba igual peso e
importancia a todas las características de las plantas. Este sistema se considera precursor de
la taxonomía numérica.

Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841): Suizo. Dividió las plantas en dos grupos
principales: Celulares y Vasculares. Dio importancia a los caracteres anatómicos, además
de los morfológicos y su tendencia fue dar igual peso al mismo carácter, al menos en
taxones relacionados. Su “Prodromus ...“ cubrió todas las especies de dicotiledóneas
conocidas en el mundo para esa fecha (58.000 especies en 161 familias); aquí incluyó
algunas Gimnospermas.

Robert Brown (1773-1858): Inglés. No publicó ningún sistema de clasificación, pero con
sus estudios de semillas mostró evidencias concluyentes de que las Gimnospermas tenían
óvulos y semillas desnudas. Propuso que los órdenes reconocidos entonces (familias
actuales) podían ser agrupados en categorías mayores (equivalentes a los órdenes actuales).

George Bentham (1800-1884) y Joseph D. Hooker (1818-1911): Ingleses. Su “Genera
Plantarum” versó sobre las plantas con semillas; en ella se describen detalladamente 200
familias y 7.569 géneros. La disposición de los grupos, en general, sigue a De Candolle.

Las Dicotiledóneas fueron divididas en: Polipétalas, Gamopétalas y Monoclamídeas.

Las Gimnospermas, tal como las consideraron, eran un cuarto grupo de Dicotiledóneas
colocado antes de las Monocotiledóneas.



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Un adelanto para nuestros futuros biólogos y botánicos, bonita carrera por otra parte...


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4. Clasificaciones evolucionistas


Con la aparición en 1859 de la obra de Charles Darwin “The origen of species”, se marca
un nuevo período en la historia de la Biología, ya que introduce criterios evolucionistas en
las investigaciones de los seres vivos. Los sistemáticos comenzaron a integrar los
conceptos evolutivos a sus clasificaciones y trataron de ordenar los grupos naturales de
plantas en una secuencia evolutiva, procediendo, en principio, desde las más simples a las
más complejas. Los botánicos batallaron con el problema de las estructuras, que parecían
simples pero que en realidad resultaban de la reducción o fusión de rasgos ancestrales más
complejos. Se hicieron intentos por desarrollar sistemas de clasificación que fueran
evolutivos, pero éstos podrían parecer ingenuos a los sistemáticos de hoy día.

La construcción de clasificaciones evolucionistas, sin embargo, ha enfrentado dos
problemas aún no resueltos satisfactoriamente: 1) Raramente ha sido posible reconstruir las
vías evolutivas pasadas; 2) Aún si esto se pudiera, es difícil encontrar un método
satisfactorio para la designación de los patrones de ramificación por medio de una única
secuencia linear, lo cual es necesario en un tratamiento sistemático.

Los primeros sistemas de clasificación ubicados en este grupo se les llama filogenéticas,
pero no son verdaderamente filogenéticos y en realidad están conformados por
combinaciones de evidencias naturales y filogenéticas; por tal razón algunos autores
prefieren denominarlas como clasificaciones evolucionistas.

August Eichler (1839-1887): Alemán. Retuvo las Criptógamas y Fanerógamas como los
dos grupos principales de plantas. El primer grupo lo dividió en Talófitas, Briófitas y
Pteridófitas; el último grupo en Gimnospermas y Angiospermas. Modificó sistemas previos
para colocar las Gimnospermas en su secuencia apropiada, precediendo a las
Angiospermas, y dentro de estas últimas, las Monocotiledóneas precediendo a las
Dicotiledóneas. Este sistema no refleja la filogenia tal como se entiende actualmente.

Adolf Engler (1846-1930): Alemán. Su sistema dominó el mundo taxonómico de las
plantas durante el siglo XX. Su esquema apareció en una publicación relativamente
pequeña en 1892, y fue incorporada en tres obras magnas: Die natürlichen pflanzenfamilien
(1887-1915, con K. Prantl), el cual comprendió una revisión a nivel genérico de todos los
grupos de plantas; Syllabus der pflanzenfamilien (doce ediciones a partir de 1892, en
colaboración con varios autores), donde provee una revisión de todas las plantas hasta nivel
de familia (y frecuentemente hasta subfamilia o tribu); y Das pflanzenreich (1900-1953),
editada por Engler hasta su muerte, pero escrita por muchos autores. La duodécima edición
del Syllabus... fue publicada en dos volúmenes: el primero editado por Melchior y
Wedermann en 1954, el cual contiene 16 divisiones del Reino Vegetal incluyendo desde
Bacterias hasta Gimnospermas; el segundo editado por Melchior en 1964, comprende las
Angiospermas (División 17).

División I: Bacteriophyta
División II: Cyanophyta
División III: Glaucophyta
División IV: Myxophyta
División V: Euglenophyta
División VI: Pyrrophyta
División VII: Chrysophyta
División VIII: Chlorophyta
División IX: Charophyta
División X: Phaeophyta
División XI: Rodophyta
División XII: Fungi
División XIII: Lichenes
División XIV: Bryophyta
División XV: Pteridophyta
División XVI: Gymnospermae
División XVII: Angiospermae:
Clase: Dicotyledoneae
Subclase: Archichlamydeae
Subclase: Sympetalae
Clase: Monocotyledoneae


El sistema de Engler fue ampliamente adoptado, y en su última forma es hoy día quizás el
más seguido. Así, muchos de los grandes herbarios del mundo están arreglados de acuerdo
con su sistema. La falla principal del sistema de Engler es que iguala lo simple con lo
primitivo, ignorando en gran parte el significado de la reducción.


Richard Wettstein (1862-1931): Austríaco. En su “Tratado de Botánica Sistemática” divide
el Reino vegetal en 9 categorías, de las cuales la última comprende las plantas superiores.
Su sistema de clasificación es similar al de Engler en muchos aspectos; él también
consideró la flor unisexual y desnuda como más primitiva y las flores perfectas con
perianto como derivadas. Tomó en cuenta más información que Engler y su sistema resultó
en un arreglo de los grupos aproximadamente más filogenético; consideró las
Dicotiledóneas como primitivas y las Monocotiledóneas como derivadas de aquellas a
través de las Ranales.


Tronco I: Esquizofitas
Tronco II: Monadofitas
Tronco III: Mixofitas
Tronco IV: Conjugadofitas
Tronco V: Bacillariofitas
Tronco VI: Feofitas
Tronco VII: Rodofitas
Tronco VIII: Eutalofitas
Tronco IX: Cormofitas:
Briofitas
Pteridofitas
Gimnospermas
Angiospermas: Dicotiledónea
Monocotiledóneas


Charles Bessey (1845-1915): Norteamericano. Fue el primer americano en hacer una
contribución importante a la clasificación de las plantas. Su sistema (Outlines of Plant
Phyla, 1911) se asemeja al de Engler en los grupos inferiores, pero difiere en que las
Pteridophytas y Gimnospermas (al igual que las algas) fueron segregadas en un número de
divisiones, y las Dicotiledóneas fueron subdivididas de una manera totalmente diferente,
comenzando con la Magnoliaceae-Ranunculaceae. En este último aspecto, el arreglo siguió
un poco a De Candolle y a Bentham y Hooker, pero luego fue mejorando su sistema hasta
llegar a lo que conocemos como Sistema Besseyano bajo el título de “The phylogenetic
taxonomy of flowering plants” (Ann. Missouri Bot. Gard. 2: 108-164. 1915). El sistema de
Bessey se basó sobre una serie de principios (“dicta”) que usó para determinar el grado de
primitividad o avance evolutivo de los grupos de plantas. El creyó que todas las plantas con
flores se habían originado desde un ancestro cicadoideo estrobilífero, probablemente desde
las Bennettitales.

Dividió las Angiospermas en dos clases: las Alternifolia o Monocotyledoneae y las
Opossitifolia o Dicotyledoneae, por la posición de los cotiledones. Reconoció 32 órdenes y
300 familias que ligó de modo tal de formar tres series filogenéticas que parten del orden
Ranales (Dicotiledónea). Tal esquema es conocido como el cacto de Bessey (Fig. 2).


John Hutchinson (1884-1969): Inglés. Propuso un sistema similar al de Bessey en su
“Families of flowering plants” vol. 1, Dicotiledóneas (1926) y vol. 2, Monocotiledóneas
(1934). Al igual que Bessey, trató de dilucidar cuales caracteres eran primitivos y cuales
avanzados. Sin embargo, consideró el hábito leñoso versus el herbáceo como de primordial
importancia, manteniendo que los órdenes predominantemente leñosos tienen su base en
Magnolia y sus relacionados, y los predominantemente herbáceos en Ranunculus y sus
relacionados. El consideró que las similitudes entre las familias pertenecientes a diferentes
líneas eran debidas a convergencia. Propuso muchos más órdenes que los aceptados
generalmente, con pocas familias en cada uno (Figs. 3 y 4). En esquemas posteriores, el
sistema de Hutchinson ha sido la base para el arreglo de las Monocotiledóneas y el de
Bessey para el arreglo de las Dicotiledóneas.

Los principios o postulados de Bessey y de Hutchinson utilizados en sus sistemas de
clasificación son conocidos como Indicadores morfológicos de la filogenia (=Dicta
filogenéticos = Patrones filogenéticos). A continuación se presentan dichos postulados
(Tomados de Porter, 1967 y de Lawrence, 1951):



1. La evolución no siempre es ascendente; frecuentemente envuelve
degradación y degeneración.

2. En general, las estructuras homogéneas (con muchas partes similares) son
primitivas, y las estructuras heterogéneas (con pocas partes y éstas distintas) son
avanzadas.

3. La evolución no necesariamente opera en todos los órganos de la planta al mismo
tiempo o en el mismo sentido: un órgano puede estar avanzando mientras otro está
retrocediendo.

4. El avance es a veces a través de un incremento en complejidad, y otras veces por
simplificación de un órgano o un conjunto de órganos.

5. La evolución, generalmente ha sido consistente, y cuando se produce un progreso o
retroceso particular, éste persiste hasta el final de ese filum.

6. En cualquier filum las plantas holofíticas (con clorofila) preceden a las plantas
heterofíticas (sin clorofila), y las últimas son derivadas de las primeras.

7. Las relaciones de las plantas son líneas genéticas hacia arriba y hacia abajo, y
podrían constituir la estructura de la taxonomía filogenética.








Fig.3 Diagrama que muestra la probable filogenia y las relaciones entre los órdenes
de Dicotiledóneas según Hutchinson (1973). Nótese la división de las Dicotiledóneas
en dos grandes líneas de leñosas y herbáceas. (Tomado de Jones Jr., 1987).





8. La estructura del tallo con haces vasculares colaterales arreglados en un cilindro es más
primitiva que con haces dispersos, y esta última es reconocida como derivada de la primera.

9. Los tallos leñosos (como los árboles) son más primitivos que los herbáceos, y las
hierbas se consideran derivadas de los árboles.

10. Las perennes son más primitivas que las bianuales y que las anuales.

11. Las plantas acuáticas con flores son derivadas de ancestros terrestres, y las epífitas,
saprófitas y parásitas son más recientes que las plantas de hábito normal.

12. Las dicotiledóneas son más primitivas que las monocotiledóneas.

13. El tallo simple, no ramificado, es un tipo temprano desde el cual han derivado los
tallos ramificados.

14. El arreglo de las hojas en pares (opuestas o verticiladas) sobre el tallo ha sido
precedido por el arreglo en espiral en el cual las hojas son solitarias en los nudos.

15. Las hojas simples precedieron a las hojas compuestas.

16. Históricamente, las hojas primero fueron persistentes (siempreverdes) y luego
deciduas.

17. La venación reticulada de las hojas es la estructura normal, y la venación paralela de
algunas hojas es una modificación especial derivada de la primera.

18. La estructura de las flores polímeras precedió a las oligómeras, y esto fue
acompañado por una progresiva esterilización de esporófilas.

19. La estructura normal del perianto es la presencia de pétalos y la apetalía (carencia
de pétalos) es el resultado de reducción del perianto.

20. El perianto libre es una condición más temprana y el perianto gamoclamídeo
(unido) es derivado desde aquél por fusión de los elementos del perianto.

21. La actinomorfía es una condición más temprana que la zigomorfía, y esta última
resulta de un crecimiento disímil de los miembros de los verticilos del perianto.

22. La hipoginia es una estructura primitiva y desde ella derivó la epiginia.

23. La apocarpía es una estructura primitiva y desde ella derivó la sincarpía.

24. La policarpía es condición más temprana y desde ella derivó la oligocarpía.

25. La presencia de endosperma en la semilla es una condición primitiva y la ausencia
de endosperma es una condición derivada.

26. Consecuentemente, la semilla con embrión pequeño (en el endosperma) es más
primitiva que la semilla con embrión grande (en endosperma escaso o nulo).

27. Las flores con muchos estambres son primitivas y las flores con pocos estambres
son derivadas.

28. Los estambres libres son primitivos y los estambres unidos son derivados.

29. La condición de polen polvoriento (granos libres) es más primitiva que el polen
coherente o en másulas.

30. Las flores hermafroditas (monoclinas) preceden a las flores unisexuales (diclinas).

31. En las plantas diclinas la condición monoica es más temprana y la dioica es
posterior.

32. Las flores solitarias son más primitivas que las flores dispuestas en inflorescencias.

33. Los frutos agregados son más evolucionados que los frutos simples; como una regla
la cápsula precede a la baya o la drupa.



A través de los años, estos postulados se han modificado conforme ha aparecido
nueva información en la literatura; a ellos se han ido añadiendo otros tales como los
que presentan Lawrence (1951) y Cronquist (1977), de manera resumida.

Dada la diversidad de Angiospermas, hay excepciones a estos dicta, ellos no son
dogmas, sino que deben utilizarse sólo como una guía para ayudar en el desarrollo de
la filogenia; sin embargo, el pensamiento debe permanecer flexible de tal manera que
las clasificaciones puedan ser modificadas conforme se disponga de nuevas
evidencias taxonómicas.


Armen Takhtajan (1910- ): Ruso. Propuso un sistema evolutivo de clasificación de las
plantas con flores en su “Die evolution der Angiosperms” (1959), el cual fue explicado en
detalle en su “A system and phylogeny of flowering plants” (1966). Este sistema con pocas
modificaciones aparece en su “Flowering plants: origin and dispersal” (1969). A diferencia
de muchos otros sistemas, el de Takhtajan está basado sobre todas las evidencias
disponibles y refleja las relaciones evolutivas mejor que muchos otros. El sistema está
basado sobre sus 67 principios filéticos. Considera las Angiospermas como monofiléticas y
a las Monocotiledóneas como habiéndose originado desde primitivas Dicotiledóneas con
flores apocárpicas, perianto no especializado y polen uniaperturado; éstas también tenían un
cambium poco activo y presumiblemente tenían placentación laminar. La división
Magnoliophyta (plantas con flores) es separada en dos clases: Magnoliopsida
(Dicotiledóneas) y Liliopsida (Monocotiledóneas). Las Magnoliopsida son divididas en
siete subclases: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae,
Rosidae y Asteridae. La Clase Liliopsida es dividida en cuatro subclases: Alismatidae,
Arecidae, Commelinidae y Liliidae. En 1980 y 1987, Takhtajan hizo algunos arreglos en las
Magnoliopsida, pero en las Liliopsida hizo cambios más significativos tales como el arreglo
y delimitación de las familias del superorden Lilianae; la subclase Commelinidae es
eliminada e incluida en Liliidae. (Fig. 5).






Arthur Cronquist (1919-1992): Norteamericano. Su sistema explicado en “Evolution and
classification of flowering plants” (1968), concuerda con muchos de los detalles
clasificatorios dados por Takhtajan, pero agranda la subclase Magnoliidae para incluir las
Ranunculidae de Takhtajan. Cronquist no acepta los superórdenes de Takhtajan. Los dos
sistemas difieren en algunos detalles, pero están basados en los mismos conceptos. El
sistema de Cronquist provee la única clasificación detallada de las Angiospermas, la cual
completa con claves para órdenes y familias. (Fig. 6).




Rolf Dahlgren (1932-1989): Ha presentado una nueva clasificación de Angiospermas, la
cual es considerada filogenética, pero construida de acuerdo con la disposición de un
amplio rango de caracteres fenéticos. Usó un arbusto filogenético en vez de la tradicional
representación bidimensional de los árboles filogenéticos. Los métodos usados en su
construcción difieren de los previos en dos aspectos: 1) Es aceptado como improbable que
muchos grupos vivientes de Angiospermas sean ancestros de otros grupos vivientes. Así,
las Magnoliales no son vistas como un grupo ancestral, sino como un grupo que ha retenido
una gran proporción de caracteres ancestrales. 2) Los caracteres usados en la clasificación
fueron tomados consistentemente desde un amplio campo de la biología; figuran
particularmente caracteres anatómicos, químicos y de desarrollo. En el esquema de
Dahlgren las Dicotiledóneas son divididas en 27 superórdenes (el primero es Magnolianae)
y las Monocotiledóneas en siete.

Aunque hay muchas diferencias entre el sistema de Dahlgren y los de botánicos previos, tal
sistema se asemeja más al de Hallier-Bessey que al de Eichler-Engler. Dahlgren presenta un
cladograma donde los órdenes vivientes están en el plano tope del diagrama y las ramas
ancestrales representan taxones desconocidos, muchos de ellos extintos. La proximidad de
los órdenes en el plano tope está definida por el grado de semejanza fenética (Fig. 7).





El sistema publicado en 1980 concuerda con muchas de las principales características de
los sistemas de Takhtajan y Cronquist. Sin embargo, se abstuvo de usar subclases y las ha
dividido entonces en superórdenes.





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Publicado el 13 septiembre 2009 - 06:18






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5. Clasificaciones filogenéticas: Cladismo



A partir de la traducción al inglés en 1966 de la obra publicada en 1950 “Grundzüge einer theorie der phylogenetischen systematik” del entomólogo alemán W. Henning, aparecen numerosos trabajos de clasificaciones filogenéticas basadas en sus postulados. La base de su sistema se encuentra en la secuencia hipotética de la historia evolutiva de los grupos o taxones. En las clasificaciones filogenéticas sólo se consideran los grupos monofiléticos, entendiendo por monofilético el grupo constituido por todos y cada uno de los descendientes de un antepasado común. Cuando del grupo se excluye algún descendiente se dice que dicho grupo es parafilético y no debe ser tenido en cuenta, ya que no se puede reconstruir su historia evolutiva (Fig. 8 ).



Cada conjunto filético se denomina linaje o clado, palabra derivada del griego que significa rama, y los dendrogramas construidos con estas hipótesis se denominan cladogramas. Los grupos monofiléticos quedan definidos por una serie de caracteres. Para los cladistas los caracteres pueden ser plesiomórficos (primitivos) o apomórficos (derivados de los primitivos); para ellos, los caracteres derivados que son compartidos por más de un taxón del conjunto son los verdaderos indicadores filogenéticos, y por tanto, los únicos que tienen valor en el sistema. El conjunto de caracteres derivados y compartidos por varios taxones recibe el nombre de sinapomorfía, y el de los primitivos compartidos simplesiomorfía. Los caracteres simplesiomórficos tienen poco valor en los sistemas ya que son caracteres que aparecieron en antepasados del grupo objeto del análisis y por tanto no se produjeron ni evolucionaron dentro del grupo.

Los autores de estas clasificaciones filogenéticas, expresadas mediante cladogramas, son llamados cladistas, y han revolucionado el mundo de las clasificaciones tradicionales.

Entre ellas citamos a Chase et al. (1993), APG (1998) y Judd et al. (1999). Como ejemplo se presentan los cladogramas que muestran las relaciones de los principales grupos de Traqueofitas (Figs. 9 y 10), detallándose las Angiospermas, según el esquema de Judd et al. (1999).








El análisis cladístico basado sobre morfología y sobre secuencias de genes de rARN (ARN ribosómico), rbcL (gen que codifica la gran subunidad de la enzima fotosintética ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) y atpB (gen que codifica la subunidad β de la ATP-sintetasa) no apoyan la división tradicional de Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. En todos los análisis cladísticos publicados las Dicotiledóneas forman un complejo parafilético (Fig. 9b), y los caracteres tales como dos cotiledones, radícula persistente, tallos con haces vasculares en un anillo, crecimiento secundario y hojas con venación reticulada, son plesiomórficos dentro de las Angiospermas; es decir, tales caracteres evolucionaron tempranamente en la historia filogenética de las Traqueofitas. En contraste, la monofilia de las Monocotiledóneas (Fig. 9b) es apoyada por las sinapomorfías de las hojas con venación paralela, embrión con un solo cotiledón, plastidios de las células cribosas con varios cristales proteínicos cuneados, tallos con haces vasculares dispersos y un sistema radical adventicio, aunque varios de estos caracteres son homoplásicos (es decir, que cambian). La monofilia de las Monocotiledóneas también es apoyada por la secuencia de nucleótidos de 18S rADN, atpB y rbcL. Aunque las Dicotiledóneas aparentemente no son monofiléticas, un gran número de especies tradicionalmente consideradas dentro de este grupo constituyen un clado bien sustentado: el de las tricolpadas (o Eudicotiledóneas) (Fig. 10).


Las sinapomorfías de este grupo monofilético incluyen polen tricolpado (o modificaciones de este tipo básico de polen),
más las secuencias de nucleótidos de la subunidad 18S rARN, rbcL y atpB.

Desafortunadamente, las relaciones filogenéticas entre las Angiospermas no Monocotiledóneas y no tricolpadas son pobremente conocidas. Las familias que integran estos grupos frecuentemente han sido consideradas como un complejo parafilético de Angiospermas primitivas. Las familias de este complejo son divididas en dos grupos: las Magnoliides y las Paleohierbas (Fig. 9b).


El sistema de Judd et al (1999) difiere de la clasificación del APG (1998) en varios aspectos que lo hacen mejor desde el punto de vista docente. Por ejemplo, se fusionan las Apiaceae y Araliaceae, las Poales se subdividen, las plantas que contienen betalainas son reconocidas como Caryophyllales, y lo mas importante, las Dipsacales incluyen las Adoxaceae y unas Caprifoliaceae expandidas. Tales diferencias entre los dos sistemas podrían dar luces sobre la arbitrariedad de los rangos taxonómicos y la inestabilidad causada por el énfasis que se da a éstos en los códigos de nomenclatura tradicionales.



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BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO


Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

Alfonso Cardozo L.

Luis Hernández Ch.

Marlene Lapp

Héctor Rodríguez

Thirza Ruiz Z.

Pedro Torrecilla


Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.

Universidad Central de Venezuela.

Maracay, Septiembre 2006



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6. Clasificaciones fenéticas: Taxonometría (=Taximetría=Taxonomía numérica)



Se entiende por Taxonomía Numérica la valoración numérica de las semejanzas entre unidades taxonómicas y la ordenación de estas unidades basada en dichas semejanzas.

La Taxonomía Numérica nace en 1967, cuando de manera independiente se publicaron dos trabajos: uno de Sneath sobre clasificación de bacterias y otro de P.H.A. Michener y R. R. Sokal sobre abejas. Dichos trabajos junto con la publicación de Principles of numerical taxonomy en 1963, sientan las bases de este nuevo método de clasificación de las plantas.

Los principios teóricos de la taxonomía numérica son los siguientes:

1. La clasificación ideal es aquella en la que los taxones tienen el máximo contenido de información y se basa en el mayor número de caracteres posibles.

2. En principio todos los caracteres tienen el mismo valor en la creación de los taxones naturales.

3. La semejanza total entre dos entidades cualesquiera es función de su semejanza en la mayoría de los caracteres en los que se las compara.

4. Se pueden reconocer distintos taxones cuando la correlación entre caracteres difiere dentro del grupo estudiado.

5. Las relaciones filogenéticas se pueden obtener de la estructura taxonómica del grupo y de la correlación de los caracteres cuando se dan ciertas suposiciones acerca de los pasos y mecanismos evolutivos.

6. La taxonomía se considera y se practica como ciencia empírica.

7. Las clasificaciones se basan en semejanzas fenéticas, independientemente de las consideraciones filogenéticas.


Los principios operativos de la taxonomía numérica son: elección de la unidad taxonómica básica, elección de caracteres, análisis de los grupos y representación de los mismos.

La unidad operativa fundamental es el individuo, ya que es el único elemento que tiene existencia real. Por razones prácticas se eligen unas Unidades Taxonómicas Operativas (denominadas UTO, OTUS en siglas inglesas) que pueden ser individuos representativos de poblaciones, especies, géneros, etc., o bien promedio de los promedios de los distintos caracteres de cualquier taxón. Las distintas fases de los caracteres de las UTO se codifican en una matriz de datos. Para los caracteres cualitativos difásicos se coloca + o -, o bien 1 (presencia) y 0 (ausencia); en los cualitativos multifásicos (varias fases no ordenables) se colocan letras; para los cuantitativos discretos se usan números naturales; y para los cuantitativos continuos se colocan números reales. Cuando no se sabe o no se puede conocer, se coloca NC (no comparable). (Fig. 11).

A partir de la matriz de datos se obtiene la semejanza que existe entre cada UTO y todos los demás. Normalmente la semejanza entre dos UTO se expresa por el porcentaje de caracteres comunes con respecto al total de caracteres. Una vez obtenidos los coeficientes de semejanzas de cada UTO con todos los demás, se construye una matriz de semejanza.

La reordenación de la matriz de semejanza conduce a agrupaciones de UTO que tienen valores de semejanza parecidos.

Esto se puede hacer por métodos diversos y permite reconocer aquellos grupos o unidades que están más relacionados.

Estos grupos se denominan fenones y se pueden ordenar jerárquicamente.

El resultado suele representarse gráficamente en forma de fenograma en el que cada grupo creado queda definido por un nivel de semejanza. Por ejemplo, en la Fig. 12 el fenón 40 define dos conjuntos (A-B-C-D y E-F-G-H-I) mientras que el fenón 60 define los grupos A-B, C-D, E-F-G y H-I.

Mediante la taxonomía numérica es posible realizar clasificaciones no jerárquicas mediante técnicas muy diversas de ordenación (el análisis de componentes principales es una de las más usadas). Se obtienen dendrogramas tridimensionales (estereogramas) a veces representados en forma de maquetas (Fig.13).

En la taxonomía numérica se evalúan las relaciones taxonómicas sobre la base de las semejanzas que existen en el material que se maneja, no profundizando en las causas ni en el origen de dichas semejanzas. Con ello se pretende, intencionalmente, despojar el proceso clasificatorio de todo lo que puede ser considerado como “especulación filogenética”.

Los sistemas de clasificación por su naturaleza son transitorios y continúan siendo modificados y probados como resultado de nuevos hallazgos. De allí la importancia del estudio de la historia de su desarrollo. Todos los sistemas modernos tienen un pasado y esencialmente son modificaciones de otros más tempranos.






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Literatura consultada

APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An ordinal classification for the families of flowering
plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531-553.

CHASE, M.W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotida sequences from
the plastid gene rbcl. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528-580

CRONQUIST, A. 1977. Introducción a la Botánica. Compañía Editorial Continental, S.A., México.
Segunda Edición en español. 848 p.

CRONQUIST, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants, Columbia,
New York.

HUTCHINSON, J. 1926-1934. The Families of Flowering Plants. I. Dicotyledons, 328 p. II.
Monocotyledons, 243 p. London.

IZCO, J., E. BARRENO, M. BRUGUÉS, M. COSTA, J. DEVESA, F. FERNÁNDEZ,

T. GALLARDO, X. LLIMONA, E. SALVO, S. TALAVERA y V. VALDÉS. 1997. Botánica.
McGraw-Hill Interamericana de España. 781 p.

JONES, S.B. 1988. Sistemática Vegetal. Traducción de la Segunda Edición en inglés. McGraw-
Hill de México. 536 p.

JUDD, W.S.; C. CAMPBELL, E. KELLOGS y P. STEVENS. 1999. Plant Systematics:
A Phylogenetics Approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. 464 p.

LAWRENCE, G.H.M. 1951. Taxonomy of Vascular Plants. MacMillan Company, New York.
823 p.

PORTER, C.L. 1967. Taxonomy of Flowering Plants. Second Edition. W.H. Freeman and Co.
San Francisco. 472 p.

STACE, C. 1980. Plant Taxonomy and Biosystematics. Edward Arnold (Publishers) Limited.
London. 279 p.

TAKHTAJAN, A. 1969. Flowering Plants: Origin and Dispersal. Oliver and Boyd LTD. Traducido
del ruso por c. Jeffrey. 310 p.

TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity of Classification of Flowering Plants. Columbia University
Press, New York. 643 p.

THORNE, R. 2000. The classification and geography of the flowering plants: Dicotyledons of the
class Angiospermae. The Botanical Review 66 (4): 411-647.

ZOMLEFER, W. 1994. Guide to Flowering Plant Families. The University of North Carolina Press,
USA. 430 p.





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Nada es fácil en este mundo....

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Este Libro es, obviamente, para la Educación Superior poniendo enfásis además, en algunos aspectos de la flora de Venezuela. Como nuestro objetivo es dar información que pueda ser manejada en el aula de la Educación Media (y también Superior dado el caso) nos saltaremos algunos capítulos y dentro de algunos de ellos, materia que esta lejos de nuestras metas.




Ahora dejamos fuera lo siguiente, por ser demasiado específico, para aquellos alumnos o interesados que deseen tener el material completo, dejenme un correo en el MP y la dirección a la cual les puedo hacer llegar el documento en PDF:

Capítulo 3

Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Recuento Histórico.
Premisas en las que se sustenta el Código. Concepto. Objetivo. Estructura.
Nomenclatura de las Plantas Cultivadas. Nomenclatura Popular y
Nomenclatura Científica. Diferencias.



Capítulo 4

Literatura Botánica Taxonómica. Definición. Objetivos. Bibliotecas.
Museos. Importancia. Premisas para el Estudio de la Literatura Taxonómica.
Principios que guían el uso de la Literatura Taxonómica. Clasificación de la
Literatura Taxonómica. Obras Generales. Indices Generales. Floras del
Mundo. Monografías. Publicaciones Periódicas. Boletines Informativos.
Textos de Taxonomía Vegetal. Obras y Publicaciones Periódicas sobre
Plantas Cultivadas. Obras y Publicaciones Periódicas sobre Malezas. Obras
sobre Plantas Tóxicas y Medicinales. Diccionarios. Bibliografías, Catálogos
e Índices. Literatura Taxonómica Venezolana. Publicaciones Periódicas
Venezolanas. Literatura obtenida a través de Bibliotecas Virtuales


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En:


BOTÁNICA SISTEMÁTICA

FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO


Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)

Alfonso Cardozo L.

Luis Hernández Ch.

Marlene Lapp

Héctor Rodríguez

Thirza Ruiz Z.

Pedro Torrecilla


Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.

Universidad Central de Venezuela.

Maracay, Septiembre 2006




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Capítulo 5

Biodiversidad. Biodiversidad o Diversidad Biológica. Diversidad Genética. Diversidad de Especies. Diversidad de Ecosistemas. ¿Por qué disminuye la Biodiversidad?
Recursos fitogenéticos y la Conservación de la Biodiversidad: Bancos deGermoplasma.
Jardines Botánicos. Parques Nacionales. Reservas Forestales.



Biodiversidad o Diversidad Biológica


¿Qué es diversidad biológica?


El término ha sido empleado para referirse a la variabilidad de organismos vivos que existen en el planeta. Se define en términos de GENES, ESPECIES, ECOSISTEMAS y ETNIAS, correspondiendo los tres primeros con los tres niveles jerárquicos fundamentales y relacionados de la organización biológica, siendo estos tres niveles el resultado de más de 3.000 millones de años de evolución. En el entendido de que la especie humana y animal dependen de la diversidad biológica del planeta para su supervivencia, se puede considerar el término diversidad biológica como un sinónimo de vida sobre la tierra, constituyendo la arquitectura básica de todos los ecosistemas sobre la tierra.


Diversidad Genética


Representa la variación heredable en y entre poblaciones de organismos; dicha variación se puede identificar en todos los niveles de organización incluyendo la cantidad y secuencia de ADN por célula, y el número y estructura de los cromosomas.



Diversidad de Especies


Se define como el número de especies en un hábitat determinado, por lo que la biodiversidad global se expresa en términos de número de especies en los diferentes grupos taxonómicos. Respecto a las plantas vasculares su diversidad se ha estimado en base al siguiente cuadro:

(Groombridge, 1992)

  • Pteridofitas 12.000 spp. ( la mayoría son nativas de regiones tropicales húmedas)

  • Gimnospermas 600 spp.

  • Angiospermas 250.000 spp. (aquí se encuentran muchos de los alimentos actuales y potencialmente útiles para humanos y animales, así como especias, tintóreas, drogas, fibras, ornamentales, maderas)



La importancia ecológica de las especies tanto animales como vegetales, puede tener un efecto directo en la estructura de la comunidad y sobre la diversidad biológica como un todo. La diversidad de especies incluye el estudio de:

a) concepto de especie biológica,

b) concepto de especie filogenética,

c) inventario de especies,

d) inventario de endemismos,

e) especies vulnerables de extinción,

f) especies en peligro de extinción,

g) centros de diversidad de especies,

h) métodos para determinar las áreas prioritarias de conservación,

i) especies raras

La extinción de especies, dentro del proceso evolutivo, es considerado un fenómeno natural, sin embargo a causa de las actividades del hombre, la amenaza que se cierne sobre las especies y los ecosistemas es hoy mayor que nunca, ya que las pérdidas ocurren principalmente en las selvas tropicales donde viven entre el 60 y 90 % de las especies conocidas (identificadas), así como también las que viven en ríos, lagos, islas, desiertos, selvas nubladas, selvas deciduas, selvas semideciduas, etc.



Diversidad de Ecosistemas



Los ecosistemas difieren con respecto a la diversidad de genes y especies, en que ellos incluyen componentes abióticos, siendo determinados entre otros factores por el clima y el suelo. No existe una única definición y clasificación a nivel global de los ecosistemas, por lo que es difícil evaluar su diversidad más que a nivel local o regional y así entonces en términos de vegetación.

Venezuela es considerada uno de los países de mayor fitodiversidad dentro de los países ubicados en selvas húmedas tropicales (contienen un elevado % de diversidad de plantas con flores);

el siguiente cuadro lo ejemplifica (Groombridge, 1992)

  • Brasil 55.000 spp.

  • Colombia 35.000 spp.

  • Venezuela 15.000-20.000 spp. (sobre un total de 220.000 spp. a nivel mundial)

  • Tanzania 10.000 spp. (Africa Oriental)

  • Camerún 8.000 spp. (Africa Central)
  • Gabón 6.000-7.000 spp. (Africa Ecuatorial)




La valoración adecuada y la utilización sostenible de dicha diversidad, exige del conocimiento y desarrollo de tecnologías adecuadas relacionadas con el uso, mitigación de impactos, restauración de daños y conservación de sus componentes. Muchos de los ecosistemas naturales casi han desaparecido y los que aún persisten están sometidos a presiones tanto para satisfacer necesidades humanas apremiantes como para destinarlos a usos agrícolas. Lograr un equilibrio razonable entre los posibles usos del medio ambiente es una de las tareas más difíciles que enfrenta la conservación hoy día; dicho equilibrio podría lograrse destinando al uso humano intensivo únicamente aquellas áreas capaces de tolerarlo y preservar los sistemas naturales que sean esenciales para mantener la diversidad biológica y las funciones ecológicas. De cualquier manera es necesario tener presente que la restitución de un sistema natural puede tardar siglos o por diversos factores desaparecer definitivamente. (extinción para siempre)



¿Por qué Disminuye la Biodiversidad?



  • Incremento de la población
  • Deterioro y fragmentación de los hábitats
  • Incremento de las áreas agrícolas y pecuarias: origina ocupación y además reduce la diversidad de especies por planes de hibridación y fomento de variedades de alto rendimiento económico
  • Industrialización y tala
  • Modificación del clima: agentes antrópicos: contaminan suelos, aguas y atmósfera
  • Introducción de especies
  • Actividades forestales: los bosques autóctonos están dando paso a bosques artificiales con árboles de una sola especie (monocultivos)




Recursos Fitogenéticos y la Conservación de la Biodiversidad



Constituyen recursos naturales perecederos y limitados, que una vez perdidos no se
recuperan jamás; por lo que si se manejan como tales representan una inversión segura para
el futuro de la humanidad.


¿Dónde encontrarlos?


Constituidos por germoplasma de especies incluyendo especies silvestres, cultivadas, malas hierbas emparentadas con plantas cultivadas, variedades actuales o primitivas que han sido cultivadas por agricultores por cientos de años, líneas básicas del fitomejorador, variedades comerciales actualmente utilizadas o en desuso



BANCOS DE GERMOPLASMA


Son centros de investigación donde se introducen, mantienen y conservan ex situ, especiesnen forma de colecciones vivas y/o semillas o como cultivos in vitro.



JARDINES BOTÁNICOS



Son comunidades de plantas establecidas y cultivadas en determinadas extensiones de terreno, que permiten la realización de investigación biológica, de conservación ex situ, de actividades educativas a nivel básico y superior, de actividades recreativas y al mismo tiempo sirven de estímulo recreacional y para incentivar el gusto por el conocimiento de las plantas. En ellos en la generalidad de lo casos, se trata de dar a la planta condiciones de hábitat semejantes al lugar de su procedencia (nacional o extranacional) para lograr su mejor desarrollo. Se establecen en Instituciones Botánicas manteniendo estrechas relaciones con los Herbarios y funcionan como museos de plantas vivas con el propósito de contribuir al aumento del conocimiento botánico y a la difusión de dicho conocimiento.

Representan bancos de recursos fitogenéticos (semillas, propágulos), funcionando al mismom tiempo como laboratorios para el cultivo de tejidos y otras técnicas de propagación.

Contribuyen en la evaluación y conservación de la fitodiversidad al ser lugares apropiados para la conservación ex situ y para el mantenimiento y estudio de especies amenazadas de extinción tanto autóctonas como exóticas

Clasificaciones:


  • Los Jardines económicos son los desarrollados como un medio de vida y producen beneficios a quienes lo cultivan.
  • Los Jardines sociales se desarrollan por motivos especiales: Jardín Público, Jardín Rural, Jardín Escolar, etc.
  • Los Jardines Botánicos, responden a necesidades de investigación, educativas y de conservación.



Según lo antes expuesto podemos definir entonces un Jardín Botánico como una comunidad de plantas establecida y cultivada por el hombre que permite la realización de estudios biológicos los cuales complementan la investigación taxonómica, ecológica, etc.

En la generalidad de los casos se trata de dar a la planta condiciones de hábitat semejantes al lugar de su procedencia para lograr su mejor desarrollo.

Comúnmente se establecen como unidades autónomas o dependientes de organismos educacionales tales como universidades o institutos docentes; en ambos casos para cumplir así sus fines de investigación, de docencia y conservación.

Los primeros Jardines Botánicos fueron creados con fines medicinales o curativos, establecidos en Europa en la Edad Media en donde eran introducidas y cultivadas plantas de valor medicinal o económico.

En los últimos años su creación surge 1) como resultado de la amenaza continua de extinción a spp. de la flora y vegetación nativas motivado a la destrucción y desequilibrio que intensamente están sufriendo las mismas. Esto pone en evidencia que dichos jardines desempeñan un papel en la preservación y rescate del recurso natural planta; 2) de la necesidad de conocer acerca de la biología de especies vegetales; 3) debido a la gran diversidad de ambientes naturales presente en Venezuela y a nuestra ubicación tropical poseemos una gran riqueza florística de la cual se hace recomendable tener muestras vivas disponibles.


Algunos Jardines Botánicos del Mundo:

  • Royal Botanic Garden, Kew, Inglaterra. Con un área de 120 ha y alrededor de25.000 spp.
  • Jardín Botanique de la Ville, Parc de Téte d’Or, Lyon, Rhone, Francia. Con 6 ha y alrededor de 13.000 spp.
  • Conservatoire et Jardin Botaniques, Geneve, Suiza. Con 10 ha y cerca de 15.000 spp.
  • The New York Botanical Garden, USA. Con 96 ha y 15.000 spp.
  • Missouri Botanical Garden, San Luis, USA. Con una extensión de 26 ha.
  • Jardín Botánico Nacional de Cuba, (HAJB). Con un área de 600 ha.
  • Jardín Botánico Nacional “Dr. Rafael M. Moscoso”, (JBSD), Santo Domingo. Con un área de 200 ha.
  • Jardín Botánico Nacional. Viña del Mar, Chile. Con un área de 400 ha.


  • Venezuela:
  • Jardín Botánico de Caracas. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Avenida Salvador Allende
  • Jardín Botánico Universitario de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela (JABUN) Baltasar Trujillo
  • Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Ciudad Bolívar- Edo. Bolívar
  • Jardín Botánico de la Universidad Experimental de Los Llanos Ezequiel Zamora, Barinas-Edo. Barinas
  • Jardín Botánico Xerofítico de Coro, Edo. Falcón
  • Centro Jardín Botánico de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Los Andes, Mérida Edo. Mérida
  • ardín de Plantas Medicinales de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Los Andes, Mérida Edo. Mérida




PARQUES NACIONALES



Definición: Áreas que encierran características naturales espectaculares o únicas, de interés nacional o internacional, con una extensión relativamente amplia, conteniendo alta diversidad de ecosistemas donde se encuentran entre otras, especies y variantes genéticas de los parientes silvestres de plantas domesticadas.

De dichos ecosistemas uno o varios no han sido alterados por la explotación y la ocupación humana, donde las especies animales y vegetales, con sus hábitats, son de especial interés científico, educativo y recreativo o que contienen un paisaje natural de gran belleza y que han sido declarados como tales por las autoridades competentes del país, constituyendo así patrimonio natural del país.

Funciones Principales:


- Conservación de la biodiversidad.

- Mantener las especies características de los principales ecosistemas y paisajes naturales del país.

- Proteger las bellezas escénicas.

- Contribuir con el desarrollo de la investigación científica.

- Mantener las cuencas hidrográficas y controlar la erosión.

- Facilitar la recreación y el turismo.

- Promover la educación ambiental.




RESERVAS FORESTALES



Las reservas forestales son macizos boscosos, que por su situación geográfica, composición florística cualitativa y cuantitativa o por ser los únicos disponibles en la zona, constituyen áreas indispensables para el mantenimiento de la industria maderera nacional sin menoscabo de las demás funciones conservacionistas. Su aprovechamiento debe regirse por los planes de ordenamiento o manejo forestal basados en el principio de rendimiento sostenido y en el que la tasa de extracción de madera nunca debe sobrepasar la capacidad de recuperación del bosque, con énfasis en la incorporación de nuevas especies al mercado nacional. Se entiende como manejo forestal la aplicación de conocimientos biológicos, ecológicos, económicos y sociales orientados al aprovechamiento integral y fomento del recurso vegetal maderero.


Otros Centros de Biodiversidad



Monumentos Naturales: representan áreas pequeñas con un rasgo natural sobresaliente, cuyo valor histórico y/o científico es de interés nacional; en Venezuela se tienen 14 Monumentos Naturales (Masini,1989).

Zonas de Protección y de Recuperación Ambiental: con la finalidad de restaurar o rehabilitar los ecosistemas degradados

Reserva de Biósfera: con el objeto de proteger áreas no suficientemente estudiadas. En Venezuela tenemos la Reserva de Biósfera del Alto Orinoco.

Centro Amazónico de Investigaciones Ambientales “Alejandro Humboldt”: con sede en el Estado Amazonas, entre cuyos objetivos está el de estudiar la biodiversidad de la región, incluyendo la recolección, evaluación y conservación de material genético autóctono.

Cuencas hidrográficas: con el objeto de proteger las áreas ocupadas por un río o sus tributarios.



INVENTARIO BOTÁNICO Y CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD


El desarrollo de técnicas para obtener información aplicable a la conservación de la Biodiversidad incluye:

- Acumulación de información y su inclusión en redes de información, lo cual conlleva el inventario de especies. Dicha información es obtenida de herbarios, monografías taxonómicas, inventarios florísticos, catálogos, floras regionales.

- Evaluación ecológica rápida: es aquella utilizada en casos donde hay poca o ninguna información botánica, sirviendo como una herramienta para los conservacionistas con el fin de rellenar lagunas de información.



HERBARIO


El campo, el laboratorio, la Biblioteca, el Herbario y el Jardín Botánico son los elementos indispensables para que el taxónomo lleve adelante su trabajo científico de clasificación de la flora del mundo. Consideraremos lo que a HERBARIO respecta:

Concepto


La palabra herbario proviene del latín herbarium, vocablo derivado del griego con la significación de ‘libro en que se describen las hierbas’. Modernamente, sin embargo, se entiende por herbario, a una colección de plantas desecadas, prensadas, preservadas y montadas en cartulina, de modo tal que conserven tanto como posible sus caracteres.


Finalidad y Funciones Principales


La finalidad fundamental de los herbarios es el conocimiento de la flora mundial, dándose preferencia por supuesto en cada país, a la flora nacional. Funcionan así, como colecciones de referencia para identificación y determinación de especies de plantas, especialmente por parte de investigadores debidamente calificados que estén realizando estudios de flora o revisiones monográficas de grupos taxonómicos. Al mismo tiempo proporcionan una valiosa ayuda en la investigación botánica en la medida en que contengan ejemplares suficientes de cada especie como para expresar satisfactoriamente su rango de variación ya sea debido a condiciones ambientales o a respuestas genéticas de su adaptación. Es generalmente sólo en los herbarios que podemos comparar todas las especies relacionadas de un género en un mismo lugar, en un mismo estado o al mismo tiempo. Un herbario así concebido puede realizar también funciones didácticas generales, pero es más recomendable para satisfacer estas, así como para otros fines de enseñanza e incluso de particulares investigaciones, la creación de herbarios especializados, por ejemplo, de plantas económicas, incluyendo en estas la totalidad o grupos particulares de: cultivadas, malezas, silvestres hospederas de plagas y enfermedades, de interés ecológico, conservacionista, potencialmente cultivables, etc. Es claro que una vez obtenidos los conocimientos botánicos fundamentales, son los últimos, es decir: los herbarios especializados los de mayor interés para el conocimiento agronómico y a fomentar los mismos deben propender las instituciones encargadas de desarrollar la agricultura.

Es indudable que las muestras depositadas en los herbarios han sido coleccionadas bien porque se ha querido colaborar en el conocimiento de la flora del país, o porque se ha tenido un interés especial en la planta. En uno u otro caso la finalidad perseguida es determinar la especie y esto sólo se consigue a satisfacción cuando se dispone de muestras representativas, dicha representatividad, debe referirse tanto a la muestra en sí (con el mayor número de órganos posibles), como a sus condiciones habitacionales, de modo que lo que ella no muestra (características que desaparecen mas tarde), debe suplirse con unas notas de campo satisfactorias. Es claro que el logro de este cometido está sujeto por una parte al grado de interés del colector; por la otra, a su capacidad para percibir y expresar lo que percibe; en cuanto a la última condición, también es obvio que la percepción se amplia en la medida en que se disponga de conocimientos fitomorfológicos generales suficientes y de aquellos particulares de relevante interés según el grupo taxonómico al cual pertenece la especie de planta en cuestión.


Importancia de los Herbarios



1. Son utilizados para descubrir o confirmar la identidad de una planta o decidir que una planta dada es nueva para la ciencia.

2. Documentan los conceptos de los especialistas que han estudiado los especímenes en tiempo pasado.

3. Proveen información acerca de localidades para planificar viajes de campo.

4. Proveen información para estudios florísticos.

5. Sirven como depositarios de nuevas colecciones botánicas.

6. Proveen información para revisiones y monografías.

7. Proporcionan la infraestructura para obtener préstamos, intercambios, regalos de material entre diversas instituciones.

8. Permiten la documentación sobre aspectos fenológicos de las plantas.

9. Proveen las bases para la ilustración de una planta.

10. Proporcionan polen y hojas para estudios taxonómicos y sistemáticos.

11. Proporcionan muestras para la identificación de plantas consumidas por los animales.

12. Suministran información acerca de la dinámica de las especies a través del tiempo

(especies invasoras, cambios climáticos, destrucción de hábitats).

13. Proporcionan material para estudios de ADN.

14. Proporcionan material para análisis químico.

15. Proporcionan material para la enseñanza.

16. Proporcionan material para estudios de expediciones y exploraciones (Historia de la Ciencia Botánica).


17. Proveer información sobre la distribución geográfica de las especies y sus hábitats.


¿Como Contribuyen los Herbarios en el Estudio de la Fitodiversidad?


Como paso previo para asegurar las medidas que se establezcan para la conservación y protección de la diversidad vegetal, se debe tener conocimiento de las especies y de los diversos ecosistemas donde éstas habitan, lo cual se logra en parte con la amplia y variada información que suministran las muestras de herbario como fuentes de documentación
bibliográfica. Con dicha información se pueden:

• Hacer estudios e inventarios florísticos a nivel nacional

• Elaborar censos de las contribuciones reales y potenciales de las especies y ecosistemas a las economías nacionales.

• Documentar todos los usos tradicionales de los recursos silvestres, asignando prioridad a la recuperación de conocimientos que de otros modo se perderán rápidamente.

• Elaborar bases de datos nacionales de conservación sobre recursos naturales, para utilizarlos en el establecimiento de prioridades y la adopción de decisiones relacionadas con conservación de los ecosistemas y las especies que en ellos habitan. Dichas bases de datos deben estar diseñadas de tal manera que puedan conectarse entre sí y con el Centro Mundial de Monitoreo de Conservación.

• Hacer investigaciones sobre las repercusiones que sobre la biodiversidad tiene la fragmentación de los hábitats, la explotación irracional de madera, la recolección de residuos vegetales en las selvas, los diversos tipos de incendios.


Características que debe tener una muestra botánica


Se acepta como muestra botánica representativa al ejemplar de planta entera o ramificación de la misma que no sobrepase los 35 x 25 cm, de modo que se adecúe fácilmente a la mitad de las dimensiones de una hoja de periódico de tamaño normal. La muestra debe contener al menos: hojas, flores y/o frutos.

Sin embargo, en ciertos grupos es conveniente acompañar a los órganos citados por algunos otros, ya sea aéreos o subterráneos, de imprescindible examen para al determinación de géneros y especies, por ejemplo: partes subterráneas en Gramíneas y otras Monocotiledóneas; zarcillos en Bignoniáceas; discos adhesivos o raíces epicorticales en Lorantáceas; frutos en Leguminosas; etc.

Respecto a la toma de muestras para estudios de ADN se procede así: 1) Se seleccionan hojas o fragmentos de hojas lo mas frescas y jóvenes posible; 2) Las muestras se depositan en bolsas de papel poroso.; 3) Las bolsas se colocan en envases o bolsas herméticas conteniendo gel de sílice, el gel de sílice o silicagel garantiza la adecuada deshidratación del material vegetal.


EL PROCESO DE ELABORACIÓN DE UN HERBARIO CUBRE UNA SERIE DE PASOS RESUMIDOS ASÍ:

I Colección
II Secado
III Preservación
IV Montaje
V Ordenación



que éste, mediante la formación del herbario, se halla familiarizado en el orden morfológico y sistemático con las plantas que prosperan en determinada región.

Al herborizar se adquiere la noción del porte vegetativo y frecuencia de las especies, género y familia; al determinar las especies se aprenden minuciosamente los carácteres de las plantas, y al ordenar los ejemplares en el herbario se ejercita del mejor modo el conocimiento de las afinidades en el reino vegetal.



GLOSARIO



Adventicia: Palabra derivada del latín ‘adventitius’ que significa: accidental, inesperado.
Se entiende pues, por ella, a la planta que no es autóctona de la localidad considerada, sino que ha sido llevada o llegada allí accidentalmente. Las plantas adventicias son típicas de las áreas perturbadas, tendiendo a ocupar desde allí más y más áreas homólogas, pero también a desaparecer de las mismas en el proceso de la sucesión vegetal hacia la ‘clímax’.

Asociación: Comunidad vegetal individualizada por su composición florística.

Autóctona: Propia del país o de la localidad considerada. Sinónimos. Nativa, indígena. Se opone a alóctona.

Clímax: Etapa final de equilibrio en la sucesión vegetal. En otras palabras: comunidad vegetal en equilibrio con su ambiente natural.

Competencia: Entre los vegetales: lucha por el uso de los recursos que el medio proporciona sobre todo luz, agua y nutrientes. Cuando la lucha termina en un equilibrio, la competencia se transforma en dominio o subordinación.

Comunidad vegetal: Cualquier conjunto de plantas que crecen como un todo y con una cierta individualidad.

Endémica: Planta que es propia exclusivamente de determinado país, de una cordillera, de una isla, etc. etc.

Formación: Comunidad vegetal individualizada por el biotipo o forma vegetal que en ella domina.

Hábitat: Suma total de las condiciones ambientales de un lugar específico que es ocupado por un organismo, población o comunidad.

Latencia: Referido a semillas, condición interna que impide su germinación aunque disponga de suficiente temperatura y humedad.

Período de latencia: es el lapso que transcurre entre el momento de recibir el estímulo y aquel en que el órgano estimulado manifieste su reacción.

Naturalizado: aplícase a la planta que no siendo oriunda de un país, medra en él y se propaga espontáneamente.

Sucesión Vegetal: Proceso por el cual las comunidades vegetales se substituyen naturalmente unas a otras dentro de una unidad local, hasta culminar en la clímax.

Vegetación: Suma total de las plantas que cubren un área.






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Publicado el 20 septiembre 2009 - 06:41






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Capítulo 6


La Flor. Concepto. Morfología Externa. Inflorescencias.
Diagrama Floral. Fórmula Floral. Guía General para la
Disección de una Muestra Botánica.




La Flor


Esta estructura adquiere diferenciación marcada y plena vigencia, en las plantas llamadas Antófitas.

El objeto de su estudio detenido es debido a que en élla se localiza la función reproductiva y sus caracteres relativamente fijos y constantes revisten importancia diagnóstica en la sistemática de las plantas superiores.

En este tema nos vamos a referir siempre a la flor de las Angiospermas por dos razones fundamentales: la primera de éllas porque es en este gran grupo de plantas donde ésta compleja estructura alcanza su máximo desarrollo y variabilidad y la segunda porque de los dos grupos de Espermatófitas: Gimnospermas y Angiospermas, son éstas últimas las más numerosas, difundidas, familiares e interesantes en nuestras regiones tropicales, siendo en cambio, las Gimnospermas, limitadas en su mayoría a las zonas templadas.


Concepto



La flor de las Angiospermas es esencialmente una rama foliosa con entrenudos cortísimos, desprovista de yemas axilares y con crecimiento limitado.

Lo más característico de esta rama es que sus hojas han experimentado transformaciones y diferenciaciones sucesivas, lo cual exige asignarles nombres apropiados para facilitar su identificación.

Así tenemos que en una flor completa distinguiríamos: pedúnculo, es el eje que lleva a la flor, este eje se ensancha en el ápice constituyendo el receptáculo (tálamo, hipanto, torus, según denominación de diferentes autores). Sobre el receptáculo se insertan los apéndices florales, que por venir dispuestos generalmente en conjuntos sucesivos de mas de 2 elementos situados a la misma altura, esto es, sobre un mismo nudo, reciben el nombre de verticilos florales y que de afuera-adentro y de abajo-arriba, se denominan: cáliz, constituido por sépalos; corola, por pétalos; androceo, por estambres y gineceo, por carpelos.

Los 2 primeros verticilos, sea que estén presentes ambos o sólo uno de éllos, constituyen el perianto o partes accesorias o apéndices esteriles de la flor, y los 2 últimos son los llamados órganos esenciales o sexuales o apéndices fértiles.






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Publicado el 24 septiembre 2009 - 12:44






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La presencia o ausencia y el número de elementos de cada verticilo períantico tiene valorb taxonómico, y se les utiliza en ese sentido para separar grandes grupos vegetales.

Así: Las Monocotiledóneas poseen siempre verticilos trímeros, es decir, de 3 elementos; mientras que las Dicotiledóneas los tienen tetra y mas generalmente pentámeros.

Dentro de las Dicotiledóneas se toma en cuenta para el perianto, además de la presencia o ausencia y el número de sus elementos, la separación o la concrescencia entre éllos, distinguiéndose por esas características los grupos:


1ro. Aclamídeas = plantas con flores desnudas, es decir, sin perianto.

2do. Monoclamídeas = plantas con perianto simple (cáliz).

3ro. Diclamideas:

  • Homoclamideas, aplicase a la flor que tiene los verticilios periánticos de forma, magnitud, consistencia, etc. semejantes.
  • Heteroclamideas

  • Dialipétaleas = plantas con perianto doble, pero con los pétalos libres entre sí, al menos en su base.



4to. ..............................................Simpétalas = plantas con perianto doble, pero con los pétalos unidos entre sí, al menos en su base.



Los tres primeros grupos antes mencionados se reunen en la clase Arquiclamídeas, como opuesto al cuarto grupo las Metaclamídeas o Simpétalas o Gamopétalas, donde se incluyen las plantas con flores de perianto doble pero con los pétalos unidos al menos en su base.





CALIZ


Sus componentes, los sépalos, son casi siempre verdes y de consistencia herbácea, pero no es raro encontrarlos parecidos a pétalos en cuyo casi se consideran petaloides tanto por sus colores vivos como por su textura suave. En otras ocasiones en cambio, son muy reducidos hasta el caso de las Compuestas, donde los encontramos transformados en una corona membranácea o bien en escamas, setas, las cuales forman el llamado papus o vilano.

La duración del cáliz es también muy variada: caduco cuando cae solo, antes de abrirse la flor: deciduo cuando cae junto con la corola, después de la fecundación del ovario; persistente, cuando subsiste en el fruto, acrescente si recrece postfecundación y marcescente si subsiste a ella pero marchito.

Algunas veces, sobre todo en inflorescencias, se torna carnoso y constituye la parte comestible del fruto.






COROLA


Los pétalos, sus constituyentes, son casi siempre de colores llamativos y solo raramente sepaloides (Juncus). A veces son rudimentarios (lodículas de las Gramíneas). En los pétalos libres (dialipétalas), se distinguen, las partes siguientes: uña, el extremo basal que se inserta al tálamo a veces notablemente alargada (petalos unguiculados de las Malpigiáceas) y limbo o lámina, la parte ensanchada. En las corolas simpétalas o gamopétalas, se distinguen: tubo, la zona común por efecto de la concrescencia, garganta zona límite entre la parte soldada y la libre y limbo la zona libre constituida por lo lóbulos.

Puede ocurrir en algunos casos la presencia de un apéndice bifurcado, entre la uña y el limbo, conocido con el nombre de lígula; el conjunto de lígulas corolinas formaría la corona (Passifloraceas, Amaryllidaceas). El limbo o lámina, de acuerdo al margen, puede ser: entero, dentado, bífido, laciniado, etc. y también: plano, cóncavo, cuculado, tubuloso, espolonado, etc. La duración de la corola, es bastante limitada, generalmente se marchita y cae después de la fecundación, por éllo, en las flores estériles o nó fecundas, casi siempre duran mayor tiempo.







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Publicado el 27 septiembre 2009 - 05:50









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Esta es, indudablemente, una materia muy bonita y diaria de la Botánica.
Tal vez despertemos en algunos estudiantes el interés por observar, de otra forma, lo que dia a dia nos rodea en medio de nuestro apresurado ir y venir...




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Publicado el 11 octubre 2009 - 06:13






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Publicado el 16 octubre 2009 - 05:05







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Publicado el 17 octubre 2009 - 02:41







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