En:
BOTÁNICA SISTEMÁTICA
FUNDAMENTOS PARA SU ESTUDIO
Carmen Benítez de Rojas (Coordinadora)
Alfonso Cardozo L.
Luis Hernández Ch.
Marlene Lapp
Héctor Rodríguez
Thirza Ruiz Z.
Pedro Torrecilla
Cátedra de Botánica Sistemática. Facultad de Agronomía.
Universidad Central de Venezuela.
Maracay, Septiembre 2006
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Capítulo 8Generalidades sobre las Espermatófitas. Relaciones filogenéticas probables entre los grupos sistemáticos de las Espermatófitas. Características Generales. Términología Asociada a las Espermatófitas. Características Generales de las Gimnospermas. Familias y Especies de Gimnospermas presentes en Venezuela*.
Características Generales de las Angiospermas.
Diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas.
Estimación numérica de las especies de Gimnospermas y Angiospermas para Venezuela y el mundo.
Generalidades sobre las Espermatófitas*N.B. Esta sección del capítulo no la subiremos, les pedimos disculpas a los autores_____________________________________________
Las Espermatófitas comprenden el grupo taxonómico o la división más evolucionada
dentro de las plantas. Son plantas con semilla que se hallan sobre la tierra desde los tiempos
del Carbonífero (Paleozoico), algunas de ellas sólo son conocidas por registros fósiles, otras
representan remanentes de épocas pasadas en los que formaron bosques densos sobre todo
el planeta y hoy día se hallan relegadas a ciertas zonas de la tierra (Gimnospermas),
mientras que otras se han convertido en el grupo dominante (Angiospermas).
Las Espermatófitas son cormófitos cuyo cuerpo vegetativo está diferenciado en 3 órganos
fundamentales: raíz, tallo y hojas, además tejidos altamente diferenciados. En su ciclo biológico predomina el esporofito, igual que en las Pteridofitas, pero a diferencia de éstas
últimas, la fase gametofítica es más reducida que cualquier Pteridofita y ninguno de los 2
gametofitos (masculino y/o femenino), tiene existencia independiente.
En las Espermatófitas el gametofito masculino se desarrolla dentro de estructuras
protectoras (el grano de polen) y el gametofito femenino se halla dentro de estructuras
especializadas (nucela) y vive a expensas del esporófito.
En las Espermatófitas más primitivas (Progimnospermas del Devónico) las microsporas
eran muy similares a las esporas de los helechos.
Relaciones filogenéticas probables entre los grupos sistemáticos de las
EspermatófitasLas Gimnospermas aparecieron en el Paleozoico y alcanzaron su mayor auge durante el
Mesozoico; en la actualidad, representan un grupo residual, con 66 géneros y 800-850
especies (Izco y col. 1997).
De acuerdo a Judd y col. (1992), las Gimnospermas no constituyen un grupo monofilético y
son consideradas como "espermatófitas no angiospermas"; estos autores tratan los grupos
como clados y sostienen que las Cycadas, Ginkgos, Coníferas y Gnetophytas incluyen cerca
de 15 familias, 75-80 géneros y unas 820 especies.
Strassburger (1974) sostiene que las Gimnospermas representan un nivel de desarrollo
primitivo, pero no constituyen un grupo sistemático natural, es decir, representan un
agregado de grupos que comparten como carácter diferencial solamente la presencia de
primordios seminales desnudos.
Las Angiospermas aparecieron a comienzos del Cretácico (período final del Mesozoico);
aunque registros fósiles del Cretácico inferior muestran claramente que las Angiospermas
ya estaban presentes a comienzos de este período, no obstante, la riqueza de formas o
grupos de Angiospermas del Cretácico inferior hace pensar que el grupo pudo haber tenido
su inicio durante el Jurásico.
Las Gimnospermas constituyen un puente por un lado con las Pteridofitas y por el otro con
las Angiospermas, consideradas más primitivas que éstas. En las Angiospermas el órgano
reproductivo femenino u óvulo (rudimento seminal) se halla encerrado en una estructura (el
carpelo), el cual forma una cavidad cerrada, el ovario, mientras que en las Gimnospermas,
el óvulo nace sobre esporófilos escamosos expuestos. Las flores en las Gimnospermas
tienen forma de conos constituidos por escamas (seminíferas y tectrices), los cuales
constituyen los esporófilos, que llevan esporangios en los que se producen las microsporas
(granos de polen) o macrosporas (ovocélulas). Los conos generalmente son unisexuales, el
masculino separado del femenino y casi siempre difieren en forma y tamaño. Los conos
femeninos son estructuras de larga vida, que permanecen en la planta durante varios años
antes de madurar. Los conos masculinos usualmente son más pequeños y de corta vida.
En las Angiospermas las flores generalmente son hermafroditas (aunque hay numerosos
grupos que tienen flores unisexuales y hasta polígamas), las cuales presentan sus elementos
dispuestas en verticilos; verticilos accesorios (cáliz y corola) y verticilos esenciales
(androceo y gineceo).
Strasburger (1974) subdivide las Espermatofitas (División Spermatophyta) en 3 grandes
Subdivisiones:
I. Coniferophytina
II. CycadophytinaIII. Magnoliophytina
I. ConiferophytinaLa subdivisión Coniferophytina la segrega a su vez en dos clases:*
i.- Ginkgoatae;
ii.- PinataeDentro de la subclase Ginkgoatae sólo se halla el orden Ginkgoales. Esta subclase
corresponde a la categoría de Ginkgopsida (Izco y colb. 1997)
Ginkgopsida o Ginkgoatae se refieren a un grupo hoy día representado por una sola
especie y un solo género, Ginkgo biloba. Este grupo tuvo su auge durante el
Mesozoico junto con las Cycadas y las Coníferas. (Fig.
6).
La subclase Pinatae comprende 3 categorías: Cordaitidae; Pinidae y Taxidae.En las Cordaitidae se halla el orden Cordaitales, conocido sólo por registros fósiles.
Los troncos fósiles del género Cordaites alcanzan hasta 1 m de grosor y posiblemente
alcanzaron hasta 30 m de altura; formaron bosques durante el Carbonífero y se
extinguieron durante el Pérmico ( Fig.1).
La categoría Pinidae presenta 2 subdivisiones:
Voltziales
PinnalesEl orden Voltziales conocido sólo por registro fósil, estuvo presente desde el
Carbonífero hasta el Pérmico. Según Strasburger (1974), las Voltziales desempeñaron
un gran papel como constituyentes de los bosques desde el Carbonífero superior al
Pérmico y luego en el Triásico y Jurásico, pero luego se extinguieron.
El orden Pinales o Coniferales representa el grupo de Gimnospermas más numeroso,
con cerca de 575 especies. En este orden se halla una familia de Gimnosperma nativa
del país, la Podocarpaceae.
Otras familias del orden son: Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae y Cupressaceae.
II. CycadophytinaLa subdivisión Cycadophytina comprende 4 Grupos:
I Pteridospermae (=Lyginopteridatae)
II Cycadatae
III- Bennettitae
IV GnetataeLas Pteridospermae o Pteridospermas son consideradas como una subdivisión por otros
autores (Izco y colb. 1997; Pteridospermopsida). Posiblemente constituyen el eslabón entre
las Progimnospermas y las Cycadas y el núcleo del cual se originaron las Angiospermas.
(Fig.
6). Sus hojas son muy similares a las de los helechos y en ellas se han encontrado
semillas guardadas en estructuras cupuliformes. Aparecieron durante el Devónico superior
pero su mayor diversificación ocurrió en el Carbonífero.
Callistophyton fue un arbusto rastrero que vivió durante el Carbonífero en lugares
pantanosos. Glossopteris fué un representante típico de la flora del Hemisferio Austral que
vivió entre el Pérmico y el Triásico y sus registros fósiles se han encontrado en lo que era la
Gondwana (Africa, Suramérica, India, Australia y Antártida).
Las Cycadatae o Cycadopsida (Izco y colb. 1997) posiblemente se originaron de las
Pteridospermas. Aparecieron durante el Triásico, alcanzaron su auge durante el Jurásico y
han sobrevivido en la actualidad en zonas tropicales. En nuestro país existe 1 género nativo,
Zamia y otro introducido como ornamental, Cycas.
Las Cycadeoidopsida (Izco y colb. 1997) son Espermatófitas muy importantes porque en
ellas aparecen por primera vez verdaderas flores hermafroditas con perianto, las cuales ya
eran polinizadas por insectos (Sttrasburger, 1974). Vivieron entre el Triásico superior y el
Cretácico inferior cuando desaparecieron, quizás debido a la poca competitividad con las
Angiospermas. (Fig.
6). Cycadeoidea y Bennettites son dos géneros cuyos registros fósiles
datan del Cretácico inferior.
La clase Gnetopsida (Izco y colb. 1997) comprende el grupo de Gimnospermas más
evolucionado por la presencia de tráqueas en el xilema y de tubos cribosos en el floema.
Son incluidas en las Gimnospermas sobre la base de que en ellas la polinización es todavía
una función ovular y que no hay estilo ni estigma como en las típicas Angiospermas. Los
óvulos se hallan encerrados dentro de coberturas adicionales al verdadero tegumento y a
veces son consideradas como equivalentes de paredes del ovario. Un carácter común de
este grupo es la prolongación del ápice del tegumento en un tubo largo y estrecho con un
orificio aplanado mediante el cual el polen es colectado. Los órganos que producen las
microsporas se parecen a los estambres de las Angiospermas, los cuales consisten de un eje
o tallo corto que lleva un paquete terminal de microsporangios más o menos unidos.
Comprende 3 familias: Welwitschiaceae, Ephedraceae y Gnetaceae, ésta última presente en
nuestro país con varias especies.
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Espermatófitas. Características Generales Presentan semilla como estructuras de multiplicación, formadas por el embrión, el
endosperma y las cubiertas seminales.
Los estambres (microsporófilas) y los carpelos (macrosporófilas), se hallan separadas
del resto del cuerpo vegetativo, por lo que su disposición facilita la polinización.
La generación esporofítica es compleja y de larga duración, mientras que la generación
gametofítica es reducida en tiempo (excepto algunas Gimnospermas) y no es visible a
simple vista, se nutre a expensas del esporofito y presenta dimorfismo sexual.
El gametofito masculino se halla presente en los primeros estadíos del desarrollo del
grano de polen, completando su desarrollo en el tubo polínico.
Los gametos masculino y femenino usualmente carecen de cilios (excepto en
Cycadaceae y Ginkgoaceae).
La megaspora no abandona el megasporangio al madurar y por tanto, no se separa de
la planta madre esporofítica.
El embrión presenta un polo caulinar y un polo radical, opuestos entre sí.
El proceso de fecundación se hace independiente del agua.
El tallo tiene ramificación axilar, tejiodo vascular en una eustela o atactostela y
capacidad de crecimiento primario y/o secundario en grosor.
Según registros fósiles se hallan sobre la tierra desde finales del Carbonífero, algunas
dominaron durante períodos geológicos pasados (Triásico, Jurásico, etc.), pero hoy día
las dominantes son las Angiospermas.
Actualmente se conocen unas 250.850 especies, de las cuales 250.000 son
Angiospermas y las restantes son Gimnospermas.
Términos Asociados a EspermatófitasEspermatófita es un término derivado del latín (Spermatophyta), el cual a su vez deriva del
griego: sperma - semilla y phyta - planta, es decir, planta con semilla.
Existen otros términos que han sido utilizados por diferentes autores como sinónimos de
espermatofita, los cuales son:
Fanerógama, término utilizado por Linneo para referirse a la clase XXIII de su sistema de
clasificación, proviene igualmente del griego: fanero - aparente, visible y gamos - unión
sexual, órgano sexual,es decir, órganos reproductivos visibles a simple vista.
Embriofita Sifonógama, término utilizado por Engler, proviene del griego:
phyto - planta con el prefijo embrión, es decir, planta con embrión y
sifonógama, proviene del griego: gamos - unión sexual con el prefijo sifon - tubo, tubular,
es decir, unión sexual a través de un tubo o un órgano tubular, que en este caso es el tubo
polínico de las Espermatofitas.
Antofita, término utilizado por A.Braun en su sistema de clasificación para referirse a su
Grupo III, el cual comprende las Gimnospermas y Angiospermas.
Proviene del latín antophyta que a su vez deriva del griego: anthos - flor y fita - planta, es
decir, planta con flores.
En el curso de Botánica Sistemática utilizaremos el criterio y sistema de clasificación de las
espermatofitas de acuerdo con Engler y Melchior (1964), el cual abarca todos los grupos
conocidos de plantas y en la división 17 ubica las Angiospermas, tal como sigue:
DIVISIÓN I: Bacteriophyta
DIVISIÓN II: Cyanophyta
DIVISIÓN III: Galucophyta
DIVISIÓN IV: Myxophyta
DIVISIÓN V: Euglenophyta
DIVISIÓN VI: Pyrrophyta
DIVISIÓN VII: Chrysophyta
DIVISIÓN VIII: Chlorophyta
DIVISIÓN IX: Charophyta
DIVISIÓN X: Phaeophyta
DIVISIÓN XI: Rhodophyta
DIVISIÓN XII: Fungi
DIVISIÓN XIII: Lichenes
DIVISIÓN XIV: Bryophyta
DIVISIÓN XV: Pteridophyta
DIVISIÓN XVI: Gymnospermae
DIVISIÓN XVII: Angiospermae
- Subclase: Archichlamydeae
- Subclase: Sympetalae
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