Apuntes y elogios. Un introducción a un Capítulo muy interesante....
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Capítulo 39
RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS CAMBIOS AMBIENTALES
Este capítulo los autores (...) lo desarrollan formulando la siguientes preguntas.
39.1.- ¿Cómo resisten las plantas a los patógenos?
39.2.- ¿Cómo enfrentan las plantas a los herbívoros?
39.3.- ¿De qué modo enfrentan las plantas los climas extremos?
39.4.- ¿Cómo disponen las plantas de las sales y metales pesados?
¿Cómo resisten las plantas a los patógenos?
El ambiente contiene gran cantidad de organismos que causan enfermedades en las plantas. Se conocen más de cien enfermedades que eliminan plantas de tomate, cada una de las cuales es causadapor diferentes patógenos, incluidas las bacterias, los hongos, los protistas y los virus. Al igual que los animales, las plantas presentan una variedad de defensas contra los patógenos. Como las defensas de nuestro propio cuerpo,dichos mecanismos no son perfectos, pero generalmente mantienen al mundo de las plantas en equilibrio competitivo con sus patógenos. Las plantas y los patógenos han evolucionado en una permanente "carrera armamentista". Los patógenos han adquirido mecanismos con los cuales atacan a las plantas, y éstas a su vez han desarrollado sus propios mecanismos de defensa contra los patógenos. Cada conjunto de mecanismos utiliza información de otro. Por ejemplo, las enzimas delpatógeno pueden degradar tas paredes celulares de la planta, y estos productos de degradación pueden señalar a la planta que se halla bajo ataque. A su vez, las defensas de la planta alertan al patógeno que es blanco de un ataque. ¿Qué determina el resultado de una batalla entre una planta y un patógeno? Laclave del éxito para la planta es responder a la información del patógeno rápida y masivamente. Las plantas usan tanto defensas mecánicas como químicas en este esfuerzo.
Las plantas sellan las partes infectadas y limitan el daño
Los tejidos, tales como la epidermis o el corcho, protegen tas superficies externas de la planta, y dichos tejidos se hallan generalmente cubiertos por cutina, suberina o ceras. Esta protección es comparable a las defensas inmunitarias no específicas de los animales (Sección 18.2). Cuando los patógenos atraviesan estas barreras, otras defensas no específicas de las plantas resultan activadas. Los sistemas de defensas de las plantas y de los animales difieren entre sí. Los animales generalmente reparan los tejidos dafiados por los patógenos, pero las plantas no. En cambio, sellan y sacrifican los tejidos dañados de modo que el resto de la planta no se infecte. Este método funciona debido a que la mayoría de las plantas, a diferencia de los animales, son modulares, y pueden reemplazar las partes dañadas con otras nuevas que crecen. Una de las primeras respuestas defensivas de las células de la planta es la deposición rápida de polisacáridos adicionales sobre el interior de la pared celular, reforzando esta barrera contra la invasión del patógeno (Figura 39.1). Estos polisacáridos bloquean los plasmodesmos, limitando la capacidad de los patógenos virales para trasladarse de célula a célula. También sirven como base para depositar la lignina. La lignina aumenta la barrera mecánica, y para algunos patógenos la toxicidad de los precursores químicos de la lignina torna la célula inhabitable. Estos ladrillos de lignina son sólo un ejemplo de sustancias tóxicas que emplean las plantas como defensas químicas.
Algunas plantas tienen potentes defensas químicas contra los patógenos.
Cuando están infectadas por ciertos hongos y bacterias, las plantas producen una variedad de compuestosde defensa. Existen dos importantes clases de compuestos de defensa: pequeñas moléculas llamadas fitoalexinas y otras más grandes, las proteínas relacionadas con la patogénesis (véase Figura 39.1). Las fitoalexinas son tóxicas para muchos hongos y bacterias. La mayoría son fenoles o terpenos, compuestos que protegen las plantas contra los herbívoros así como los patógenos (Cuadro 39.1). Son producidas por células infectadas y sus vecinos inmediatos a las pocas horas del establecimiento de la infección. Las enzimas de un hongo patógeno pueden provocar que las paredes celulares de la planta liberen moléculas de señalización llamadas oligosacarinas, que disparan la producción de fitoalexina. Debido a que su actividad rnicrobiana es inespecífica, las fitoalexinas pueden destruir muchas especies de hongos y bacterias, adernás de la que originalmente disparó su producción. Las defensas físicas, las infecciones virales y los compuestos químicos producido en respuesta al daño por herbívoros pueden también inducir la producción de fitoalexinas.
Las plantas también producen varios tipos de proteínas relacionadas con la patogénesis, o proteínas PR. Algunas son enzimas que degradan las paredes celulares de los patógenos. Estas enzimas destruyen algunas de las células invasoras, y en algunos casos los productos de degradación de las paredes celulares del patógeno actúan como señales químicas que disparan respuestas defensivas ulteriores. Otras proteínas PR pueden actuar como señales de alarma para las células de las plantas que todavía no han sido atacadas. En general, las proteínas PR no parecen armas de respuesta rápida; más bien, actúan de un modo lento, tal vez luego de que otros mecanismos han debilitado el ataque del patógeno. Las proteínas PR y las fitoalexinas no actúan solas. Más bien, son herramientas usadas en repuestas defensivas complejas, tales como la respuesta de hipersensibilidad y la resistencia sistémica adquirida.
La respuesta de hipersensibilidad es una estrategia de contención
Las plantas resistentes a las enfermedades fúngicas, bacterianas o virales deben generalmente su resistencia a la respuesta de hipersensibilidad. Las células alrededor del sitio de infección mueren, impidiendo la distribución del patógeno al quitarle los nutrientes. Algunas de las células producen fitoalexinas y otros químicos antes de morir. El tejido muerto, llamado lesión necrótica, contiene y aísla lo que queda de la invasión microbiana (Figura 39.2). El resto de la planta queda libre del microbio infectante.
Uno de los químicos defensivos producidos durante la respuesta de hipersensibilidad es un pariente cercano de la aspirina. Desde la Antigüedad, la gente en Asia, Europa y las Américas han utilizado las hojas y la corteza del sauce (Salix) para aliviar el dolor y la fiebre. El ingrediente activo en el sauce es el ácido salicílico, la sustancia de la cual deriva la aspirina. Ahora parece que todas las plantas contienen al menos algo de ácido salicílico. Este compuesto a menudo produce una segunda respuesta defensiva cornpleja, que será examinada a continuación.
La resistencia sistémica adquirida es una forma de "inmunidad" de largo término
La resistencia sistémica adquirida es un incremento general en la resistencia de la planta a una amplia variedad de especies patogénicas. No se limita al patógeno que originalmente la inició o al sitio de la infección inicial, y puede mostrar un efecto de larga duración. La resistencia sistémica adquirida viene acompañada por la síntesis de las proteínas PR. El tratarniento de las plantas con ácido salicílico o aspirina conduce a la producción de las proteínas PR y a la resistencia a los patógenos. El tratamiento deácido salicílico confiere protección importante contra el virus del mosaico del tabaco (un patógeno de planta bien estudiado) y algunos otros virus. En algunos casos el ácido salicílico inhibe la replicación viral y con otros afecta el traslado de los virus a otros lugares no infectados. El ácido salicílico actúa tainbién como hormona vegetal. En algunos casos, la infección microbiana en una parte de la planta conduce a la exportación de ácido salicílico a otras partes, donde provoca la producción de proteínas PR antes de que la infección pueda dispersarse. Las proteínas PR entonces limitan la extensión de la infección. Las partes infectadas de las plantas también producen el compuesto estrechamente relacionado salicilato de metilo (también conocido como aceite verde de invierno). Esta sustancia volátil viaja a otras partes de la planta a través del aire, y puede iniciar la producción de proteínas PR en las plantas vecinas que todavía no han sido infectadas. ¿Cómo sabe una panta cuando habría de activar la respuesta de sensibilidad y la resistencia sistémica adquirida? Una interacción entre planta y patógeno inicia dichas respuestas.
Algunos genes vegetales coinciden con los genes patógenos
Muchas plantas utilizan la respuesta de hipersensibilidad y la resistencia sistémica adquirida como defensas no específicas contra varios patógenos. Sin embargo, la activación de estas respuestas reside en un mecanismo altamente específico, llamado resistencia gen a gen. La capacidad de una planta para defenderse contra una cepa específica de un patógeno depende de la presencia de un alelo particular del gen con la planta que corresponde a un alelo particular de un gen en el patógeno (Figura 39.3). Analicemos cómo actúa esta correspondencia.
Las plantas tienen un gran número de genes R (genes de resistencia)y muchos patógenos presentan conjuntos de genes Avr (genes de avirulencia). Los alelos R dominantes favorecen la resistencia, y los alelos Avr dominantes hacen que el patógeno resulte menos eficaz. Si una planta particular presenta el alelo dominante de un gen R y una cepa de patógeno infecta el alelo dominante del gen Avr correspondiente, la planta será resistente a esta cepa. Esto resultará cierto aun si ninguno de los otros pares R-Avr corresponde a los alelos dominantes. (Este efecto en el que un par R-Avr interfiere sobre los demás es un ejemplo de epistasis; Sección 10.3.) El mecanismo de resistencia de gen a gen aún no se comprende por completo. Existen miles de genes R específicos entre las plantas y sus productos presentan diferentes funciones. Los genes Avr patógenos son simplemente aquellos que hacen que los patógenos produzcan una sustancia, a menudo tóxica, que permite una respuesta defensiva en la planta. La mayoría de las interaccione sgen a gen disparan la respuesta de hipersensibilidad. Antes de dejar el tópico de las defensas de las plantas contra los patógenos, se considerará un mecanismo de defensa específico recientemente descubierto dirigido contra los virus de RNA (los virus que presentan RNA en vez de DNA como material hereditario).
Las plantas desarrollan inmunidad específica contra los virus de RNA
Las plantas responden a ataques por virus de RNA montando respuestas inmunitarias específicas. La planta usa sus propias enzimas para convertir algo del RNA de cadena simple del virus invasor en RNA de doble cadena (dsRNA) y cortar dicho dsRNA en pequeñas piezas llamadas RNA pequeños de interferencia (siRNA). Una parte del RNA viral es transcripto, formando mRNA que promueve la infección viral. Sin embargo, los siRNA interactúan con otro componente celular degradando dichos mRNA, y bloqueando la replicación viral. Este fenómeno es un ejemplo de RNA de interferencia (iRNA), o genes silenciadores postranscripcionales. Los biólogos moleculares se encuentran explorando las posibles aplicaciones de los iRNA en la biotecnología vegetal. La inmunidad conferida por los iRNA se dispersa rápidamente a toda la planta, mediante mecanismos que todavía no se comprenden por completo. Sin embargo, el establecimiento de la inmunidad depende de la extensión de lainfección original y de la velocidadde la respuesta de la planta. En efecto, los virus de las plantas contraatacan:la mayoría ha desarrollado mecanismos que confunden la interferencia de RNA. La selección natural favorece tanto los mejores mecanismos de ataque contra los patógenos como los mejores mecanismos de defensa de las plantas.
No todas las amenazas biológicas a las plantas provienen de microorganismos y de virus que causan enfermedades. Otro peligro proviene de numerosos animales, desde las orugas a los elefantes, que consumen plantas.
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Este tema ha sido editado por Ge. Pe.: 03 junio 2014 - 09:18