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Apuntes de Biologia y Quimica - Revisado y corregido -


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#1241 Ge. Pe.

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Publicado el 26 noviembre 2012 - 11:32

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El flujo de información genética: los caminos del DNA a la proteína




La evolución del concepto de gen


1. A partir de la década de 1940, el concepto de gen evolucionó desde la formulación "un gen: una enzima" a "un gen: una cadena polipeptídica". Sin embargo, ninguna de estas definiciones se ajusta por completo al concepto actual de gen.


El flujo de información dentro de la célula


2. El "dogma central de la biología", definido en 1957 por Francis Crick, establece que la información genética fluye en el siguiente sentido: DNA → RNA→ proteínas. Esto es verdad en la mayoría de los casos; sin embargo, el material genético de algunos virus está formado por RNA que luego es usado como molde para producir DNA.


El código genético


3. El código genético consiste en la asignación de tripletes de nucleótidos (codones) en el RNA mensajero (mRNA) a cada uno de los aminoácidos que formarán una cadena polipeptídica.

4. Existen 64 combinaciones posibles de codones. El código es redundante, porque los 20 aminoácidos usualmente presentes en los seres vivos son codificados por 61 de estas combinaciones. Los tres codones restantes actúan como señales de terminación de la traducción.

5. Con muy pocas excepciones, el código genético es el mismo en casi todos los seres vivos.



El código genético

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(a) Los 20 aminoácidos que comúnmente constituyen las proteínas. (b) El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Los codones que se muestran aquí son los que puede presentar la molécula de mRNA. De los 64 codones, 61 especifican aminoácidos particulares. Los otros 3 codones son señales de detención, que determinan la finalización de la cadena polipeptídica. Dado que los 61 tripletes codifican para 20 aminoácidos, hay codones "sinónimos" como, por ejemplo, los 6 tripletes diferentes que incorporan leucina (la mayoría de los sinónimos, como se puede ver, difieren sólo en el tercer nucleótido). Sin embargo, la afirmación inversa no es válida: cada codón especifica solamente un aminoácido.


La transcripción: del DNA al RNA


6. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el mismo principio de apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero se reemplaza la timina por el uracilo. En cada transcripción, sólo una de las cadenas del DNA se transcribe. La RNA polimerasa cataliza la adición de ribonucleótidos al extremo 3´ de la cadena de RNA, de modo que esta última es antiparalela a la cadena molde de DNA.


Transcripción del DNAImagen enviada


En la región del promotor, punto de unión de la enzima RNA polimerasa, la doble hélice de DNA se abre y, a medida que la RNA polimerasa avanza a lo largo de la molécula de DNA, se separan las dos cadenas. Los ribonucleótidos, que constituyen los bloques estructurales, se ensamblan en la dirección 5' a 3' a medida que la enzima lee la cadena molde de DNA. Nótese que la cadena de RNA recién sintetizada es complementaria, no idéntica, a la cadena molde a partir de la cual se transcribe; su secuencia, sin embargo, es idéntica a la cadena codificante de DNA (no transcrita), excepto por un detalle: en el RNA, la timina (T) se reemplaza por uracilo (U). El RNA recién sintetizado se separa de la cadena molde de DNA.


7. La RNA polimerasa no necesita un cebador para iniciar la síntesis. Se une al DNA en una secuencia específica, el promotor, que define el punto de inicio de la transcripción y su dirección.


8. En los procariontes, el proceso de transcripción continúa hasta que la polimerasa encuentra una secuencia que constituye la señal de terminación. En los eucariontes, el proceso termina cuando el RNA es cortado en una secuencia específica. Al finalizar la transcripción, la RNA polimerasa se detiene y libera la cadena molde de DNA y el mRNA sintetizado.


9. En los eucariontes, los transcritos primarios sufren diversas modificaciones durante la transcripción. Entre ellas se encuentran la adición del CAP, la poliadenilación y el splicing. Este último proceso consiste en el corte y la eliminación de ciertas secuencias, los intrones, y el posterior empalme de las secuencias restantes, los exones. Sólo los exones forman parte del mRNA maduro. Un mismo transcrito primario puede ser procesado por splicing de distintas maneras. Este empalme alternativo permite que una molécula de mRNA inmadura pueda originar diferentes moléculas de mRNA maduro.



Procesamiento del mRNA en eucariontes

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La información genética codificada en el DNA se transcribe a una copia de RNA (transcripto primario). Esta copia se modifica en forma cotranscripcional con la adición del casquete 5' (CAP), el corte de los intrones y el empalme de los exones (splicing) y, finalmente con la adición de la cola de poli­A. A ambos extremos del mensajero hay secuencias no traducibles, denominadas extremos 5´UTR (región no traducible que abarca desde el CAP hasta el codón de iniciación) y extremos 3´UTR (región no traducible que abarca desde el codón de terminación hasta la cola de PoliA). En esta figura, el splicing se produce luego de la adición de la cola de poli-A, sin embargo, muchas veces el proceso de corte y empalme ocurre antes de que haya concluido la transcripción. El mRNA maduro luego se dirige al citoplasma, donde se traduce a proteínas.


10. En el ciliado de agua dulce Tetrahymena, el intrón inmaduro actúa como catalizador de la escisión, produciendo un empalme autocatalítico. A este RNA con función de enzima se lo llama ribozima.


La traducción: del RNA al polipéptido


11. La traducción es la conversión de la secuencia de nucleótidos del RNA en la secuencia de aminoácidos de un polipéptido. En este proceso participan los mRNA, los RNA ribosómicos (rRNA) y los RNA de transferencia (tRNA).


12. Los ribosomas están formados por rRNA y proteínas. Cada uno está formado por dos subunidades de diferente tamaño que, además, en los procariontes son más pequeñas que en los eucariontes.


13. El mRNA y el tRNA iniciador se unen a la subunidad ribosómica menor. Luego se les une la subunidad mayor y cataliza la unión peptídica entre aminoácidos. En la subunidad mayor existen tres sitios a los que se une el tRNA: el sitio A (aminoacílico), el sitio P (peptidílico) y el sitio E (de salida).


14. Los tRNA son moléculas pequeñas, con una estructura secundaria semejante a la hoja de un trébol, que presentan dos sitios de unión. Uno de ellos es el anticodón, que se aparea con el codón del mRNA. El otro sitio, ubicado en el extremo 3´, se acopla a un aminoácido particular en forma muy específica. Así, los tRNA permiten la alineación de los aminoácidos de acuerdo con la secuencia de nucleótidos del mRNA.


15. El grupo de enzimas aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unión entre el aminoácido y el tRNA y forman el complejo aminoacil-tRNA. Este complejo se une a la molécula de mRNA, apareando el anticodón con el codón del mRNA en forma antiparalela. Así, el tRNA coloca al aminoácido específico en su lugar. El enlace entre el aminoácido y el tRNA se rompe cuando se forma el enlace entre el aminoácido recién llegado y el último de la cadena polipeptídica en crecimiento.


16. En los procariontes, el proceso de traducción comienza antes de que haya finalizado el de transcripción. En los eucariontes, ambos procesos están separados en el tiempo y en el espacio: la transcripción ocurre en el núcleo y la traducción, en el citoplasma.


17. Tanto en procariontes como en eucariontes, la síntesis de polipéptidos ocurre en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.


18. Hacia el final del mRNA hay un codón que actúa como señal de terminación. No existe ningún tRNA que tenga un anticodón que se aparee con este codón. Existen, en cambio, factores de liberación que se unen al codón de terminación y provocan la separación del polipéptido y el tRNA. Finalmente, las dos subunidades ribosómicas también se separan.



Síntesis de un polipéptido en procariontes

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(a) Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña (menor) se une al extremo 5' de una molécula de mRNA. La primera molécula de tRNA, que lleva el aminoácido modificado fMet, se acopla con el codón iniciador AUG de la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más grande (mayor) se ubica en su lugar, el complejo tRNA-­fMet ocupa el sitio P (peptidílico). El complejo de iniciación ahora está completo. (b) Elongación. Un segundo tRNA, cargando su aminoácido correspondiente, valina en este caso, se coloca en el sitio A y su anticodón se acopla con el mRNA. Para que el aminoacil-­tRNA ingrese en el sitio A debe unirse antes a una proteína llamada factor de elongación, que en su forma activa está unida al GTP. Al aparearse el tRNA con el mRNA, se dispara la hidrólisis del GTP por parte del factor de elongación, que luego se disocia, lo cual permite que el aminoacil­-tRNA permanezca unido por un corto período al mRNA. A continuación se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer aminoácido y su tRNA se rompe. El ribosoma se mueve entonces a lo largo de la cadena de mRNA en dirección 5' a 3'. El segundo tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P y el primer tRNA pasa al sitio E y luego se desprende del ribosoma. Un tercer aminoacil-­tRNA, que en este caso porta el aminoácido fenilalanina, se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica naciente siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P y el tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el polipéptido. © Terminación. Cuando el ribosoma alcanza un codón de terminación (en este ejemplo, UGA), el sitio A es ocupado por factores de liberación que hacen que la cadena polipeptídica se escinda del último tRNA y que las dos subunidades del ribosoma se disocien.


19. Las proteínas "chaperonas" ayudan a las cadenas polipeptídicas a plegarse. Finalizado este proceso, las nuevas proteínas viajan al medio extracelular o a los distintos compartimientos celulares, según el tipo de señales que posean.


Una redefinición de las mutaciones


20. Una mutación es un cambio en la secuencia o en el número de nucleótidos en el DNA de una célula. Sólo las mutaciones que ocurren en los gametos se transmiten a la descendencia. Las mutaciones puntuales implican la sustitución de un nucleótido por otro. La adición o la sustracción (deleción) de nucleótidos provoca el corrimiento del marco de lectura y, por consiguiente, la aparición de una proteína nueva que casi siempre resulta defectuosa.


En la actualidad, las mutaciones se definen como cambios en la secuencia o en el número de nucleótidos en el ácido nucleico de una célula o de un organismo. Las mutaciones de punto pueden ocurrir en forma de sustituciones de un nucleótido por otro, deleciones o adiciones de nucleótidos. Las mutaciones que ocurren en los gametos -o en las células que originan gametos- se transmiten a generaciones futuras. Las mutaciones que ocurren en las células somáticas sólo se transmiten a las células hijas que se originan por mitosis y citocinesis.

Otros cambios en la secuencia de aminoácidos de una proteína pueden ser resultado de la deleción o la adición de nucleótidos dentro de un gen. Cuando esto ocurre, el marco de lectura del gen puede desplazarse. Esto, en general, da como resultado la síntesis de una proteína completamente nueva. Los "corrimientos del marco de lectura" casi invariablemente llevan a proteínas defectuosas.

La deleción o la adición de nucleótidos dentro de un gen lleva a cambios en la proteína producida. La molécula de DNA original, el mRNA transcripto a partir de ella y el polipéptido resultante se muestran en a). En b) vemos el efecto de la deleción de un par de nucleótidos (T-A), en donde indica la flecha. El marco de lectura del gen se altera y aparece una secuencia diferente de aminoácidos en el polipéptido. En c), la adición de un par de nucleótidos (C-G en rosa) da como resultado un cambio semejante.


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Una revisión del concepto de gen


21. Actualmente se considera que un gen es un segmento de DNA que se encuentra a continuación de un promotor y que puede ser transcrito por una RNA polimerasa, originando un RNA funcional.



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#1242 Ge. Pe.

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Publicado el 29 noviembre 2012 - 09:35

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Apuntes. Módulos e imágenes bajados de la red....




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La regulación de la expresión génica



El genoma procarionte


1. El genoma de los procarionte consiste en una sola molécula circular de DNA: el cromosoma bacteriano.

2. Las regiones que codifican polipéptidos con funciones relacionadas suelen encontrarse juntas formando grupos funcionales llamados cistrones, que se transcriben en una sola molécula de mRNA policistrónico.

3. Los procariontes también suelen tener plásmidos, pequeñas moléculas circulares de DNA que se replican en forma autónoma.


Regulación de la expresión génica en procariontes


4. La bacteria Escherichia coli presenta enzimas inducibles, que son sintetizadas cuando hacen falta y en respuesta a estímulos ambientales. También posee enzimas reprimibles, cuya síntesis se interrumpe ante la presencia de los productos de las reacciones que catalizan.

5. La regulación de la síntesis de proteínas ocurre a nivel de la transcripción y es una consecuencia de la interacción entre el ambiente químico de la bacteria y proteínas codificadas por genes reguladores. Estas proteínas pueden funcionar como controles negativos, reprimiendo la transcripción del mRNA, o como controles positivos, intensificándola.

6. Los operones están formados por un promotor, un operador y un cistrón. La transcripción del cistrón depende de una proteína represora que se une al operador. Esta acción obstruye al promotor, lo cual impide la transcripción. La capacidad del represor para unirse al operador depende de una molécula efectora. Según el tipo de operón, la molécula efectora activa o inactiva al represor.


El modelo del operón

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Un operón está formado por un promotor, un operador y "genes" estructurales o cistrones (regiones que codifican proteínas -con frecuencia enzimas- que trabajan en forma secuencial en una vía metabólica determinada). El promotor, que precede al operador, es el sitio de unión para la RNA polimerasa. El operador es el sitio al cual puede unirse una proteína represora. Otro gen involucrado en la función del operón es el regulador, que codifica la proteína represora (represor). Aunque el regulador puede estar adyacente al operón, en muchos casos está ubicado en otro lugar del cromosoma bacteriano.


El genoma eucarionte


7. El genoma de los eucariontes se define como todo el DNA presente en los cromosomas, incluidos los genes y las regiones no codificantes. Está distribuido en varios cromosomas que se encuentran dentro del núcleo celular.


8. Comparado con el genoma procarionte, el eucarionte presenta:

- Mayor cantidad de DNA.
- Genes interrumpidos por intrones.
- Gran proporción de DNA intergénico.
- Una gran cantidad de secuencias repetidas.
- Cromosomas formados por DNA y proteínas histónicas y no histónicas.
- Una organización compleja de las secuencias codificadoras y reguladoras del DNA, en la que cada gen tiene, además del promotor, elementos de regulación que amplifican la transcripción (enhancers).



Un gen eucarionte y su transcripción

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Un gen eucarionte funcional tiene un promotor, una secuencia de DNA a la que, con la ayuda de factores de transcripción se une la RNA polimerasa. El inicio de la transcripción está regulado por varios elementos de control que son secuencias de DNA, algunas localizadas cerca y otras lejos del promotor.


La regulación de la expresión génica en los eucariontes


9. La expresión de los genes eucariontes puede estar regulada en diferentes etapas:

- La transcripción.
- El procesamiento del mRNA transcrito.
- El transporte del mRNA del núcleo al citoplasma.
- La degradación del mRNA.
- La actividad de las proteínas (activación e inactivación).


10. Los factores basales de la transcripción son un grupo de proteínas necesarias en la transcripción. Los factores reguladores de la transcripción son otro grupo de proteínas que se unen a los enhancers y a la maquinaria transcripcional. La expresión génica diferencial desempeña un papel fundamental en el proceso de diferenciación celular.


11. El mRNA transcrito primario es procesado y se convierte en un mRNA maduro que es transportado al citoplasma, donde es traducido a proteínas. Los mRNA que debido a errores cometidos por la RNA polimerasa contienen codones de terminación prematuros son destruidos mediante un mecanismo llamado degeneración o decaimiento del mRNA.


12. El control postranscripcional de los mRNA es clave en la regulación de la expresión génica. Regula tanto la estabilidad del mensajero como su localización, controlando temporal y espacialmente la traducción de las proteínas codificadas.


13. En el citoplasma de muchos tipos celulares se forman estructuras granulares, compuestas por ciertos RNA y proteínas. Estas estructuras estarían involucradas en el destino de los mRNA.


14. Los gránulos de estrés son estructuras constituidas también por RNA y proteínas, que se forman en condiciones ambientales atípicas y disminuyen la síntesis de las proteínas de mantenimiento.


15. La degradación de los mRNA impide la síntesis permanente de proteínas. El proceso implica la eliminación del poli-A y el CAP, seguido por la acción de exonucleasas. La invasión por virus suele disparar la síntesis de RNA "antisentido", que hibrida con el mRNA normal e impide su traducción.

16. Los organismos transgénicos son aquellos que incorporaron información genética nueva, por agregado de DNA ajeno. El gen incorporado se denomina transgén.



Obtención de un animal transgénico

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(a) Esquema del procedimiento por el cual Gordon y Ruddle insertaron en ratones el gen de globina beta de conejo. El gen fue introducido en plásmidos (véase cap. 14 en Google-Libros-Biología), que luego se inyectaron en óvulos fecundados justo antes de que se fusionaran los núcleos del óvulo y del espermatozoide. Después de la inyección, los óvulos fecundados se implantaron en un ratón hembra, que parió varias crías al cabo de 21 días de gestación. El polipéptido de globina beta del conejo estaba presente en los glóbulos rojos de los hijos y las técnicas de hibridación mostraron que el transgén se había incorporado establemente a su DNA. (b) Foto que muestra la inyección de una suspensión de plásmidos en un óvulo fecundado. El diámetro de la punta de la micropipeta es de alrededor de 0,5 micrómetros pero, para la escala de tamaños de los elementos que se manipulan, este procedimiento, como dijera Gordon, "equivale a que una persona fuese golpeada por un poste de cables de teléfono". Sin embargo, suele sobrevivir un número significativo de óvulos.

17. Los clones son individuos genéticamente idénticos a otros que se obtienen con células sexuales, pero sin la necesidad de cruzas sexuales convencionales, por transferencia del núcleo de una célula diploide diferenciada a un oocito no fecundado.


Clonación de Dolly

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Esquema del proceso que permitió clonar un mamífero a partir de una célula totalmente diferenciada.








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#1243 Ge. Pe.

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Publicado el 01 diciembre 2012 - 01:21

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Comunicación celular



Mecanismos generales de comunicación celular


1. La comunicación celular puede establecerse de distintas formas que incluyen: a) la comunicación paracrina: la señal actúa sobre células vecinas; b) endocrina: la señal viaja por el torrente sanguíneo y alcanza células lejanas; c) autocrina: la señal llega a la misma célula de la cual salió; d) neurotransmisión: la señal es liberada por la célula emisora al espacio sináptico, donde es captada por la célula receptora; e) contactos célula-célula: la señal permanece anclada a la membrana de la célula emisora mientras interactúa con la célula receptora y f) mediante gaps: la señal se difunde desde la célula emisora a la receptora.


El reconocimiento de la señal


2. En cada organismo existen distintos tipos de señales químicas que reciben el nombre de ligandos y forman complejos con receptores específicos. Cada tipo celular es sensible a distintas señales y cada interacción ligando-receptor está asociada a una función particular. Cada célula responde a un conjunto de señales.


3. El complejo ligando-receptor transmite el mensaje al interior de la célula e inicia un camino que lleva a la ejecución de una respuesta biológica específica. Por este proceso completo se transduce la señal.


4. Ciertas moléculas pequeñas y/o hidrófobas atraviesan la membrana celular y se unen a receptores internos. Estos complejos suelen unirse al DNA y actuar como factores de transcripción.


5. Los receptores de membrana son variados. Pueden formar parte de canales iónicos, presentar actividad enzimática o estar asociados con enzimas. Existen receptores que activan una proteína adaptadora, la proteína G, que transmite el mensaje al siguiente intermediario.


Ubicación de los receptores

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Los receptores pueden encontrarse en el interior de la célula o bien anclados en la membrana plasmática. (a) Receptor intracelular; (b) receptor de membrana.


Los receptores intracelulares


6. Los glucocorticoides y los mineralocorticoides, las hormonas sexuales y las hormonas tiroideas son ejemplos de ligandos que se unen a receptores intracelulares que actúan como factores de transcripción. Todos los receptores intracelulares tienen una zona de unión al DNA y otra de reconocimiento del ligando.


7. Las proteínas chaperonas mantienen el plegamiento específico de los receptores que se encuentran libres en el citoplasma. Luego de la unión de una hormona al receptor, el complejo se transloca al núcleo, se separa de la chaperona y forma un dímero con otro complejo similar. Estos dímeros interactúan con secuencias específicas del DNA, disparando la transcripción génica.


Los receptores de membrana


8. Los receptores ionotrópicos se encuentran en la membrana celular y permiten el pasaje de iones al interior o exterior de la célula. En general, responden a neurotransmisores y controlan procesos de contracción muscular y transferencia neuronal de información.


9. Existen dos tipos de receptores de membrana asociados con enzimas: los que se activan y funcionan como enzimas y los que activan enzimas del lado interno de la membrana celular. En la gran mayoría de los casos, la actividad enzimática asociada es de proteincinasa. Estos receptores participan en cascadas de señalización, cuyas respuestas biológicas se relacionan con la regulación de la proliferación, la diferenciación, la producción de la matriz extracelular, la reparación de tejidos y la regulación inmunitaria.


10. Luego de la interacción entre el ligando y el receptor, se produce la formación de varios complejos ligando-receptor en la membrana celular. Los dominios catalíticos permiten la fosforilación recíproca en residuos de tirosina, serina o treonina (según de qué receptor se trate). Esta autofosforilación es seguida por el reclutamiento de moléculas señalizadoras citosólicas, que transmiten el mensaje al interior de la célula. Otros receptores presentan actividad guanilato ciclasa, que cataliza la producción de cGMP a partir de GTP.


Receptores con actividad de tirosina cinasa

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(a) Antes de que se una la molécula señal, los receptores existen como polipéptidos individuales. La parte intracelular de estos receptores contiene múltiples tirosinas. (b) Cuando se une la molécula señal, por ejemplo un factor de crecimiento, se produce la asociación de dos receptores, formándose un dímero. © La dimerización activa la región del receptor con función de enzima, la tirosina cinasa (que no estaba fosforilada y por lo tanto, inactiva). Las tirosinas de la tirosina cinasa adicionan un grupo fosfato que provienen del ATP. (d) Ahora el receptor está activado y puede fosforilar proteínas intracelulares. La fosforilación en tirosina de estas proteínas modifica su conformación. Cuando se trata de enzimas, la fosforilación les cambia la actividad. En el caso de proteínas sin actividad enzimática, la fosforilación les permite la interacción con otras proteínas. Por ambos mecanismos se transduce la señal del ligando al interior celular. Esto activa una serie de vías que conducen a la respuesta celular.


11. Algunos receptores de membrana están acoplados a proteínas G, que intermedian la interacción entre aquellos y otras proteínas de membrana.

La cantidad de ligandos que se une a este tipo de receptores es enorme (entre ellos, las hormonas adrenalina, glucagón, adrenocorticotrofina, luteinizante, foliculoestimulante y angiotensina II).


Receptores acoplados a proteínas G

(a) Este tipo de receptores consiste en un polipéptido que atraviesa la membrana plasmática siete veces. Este esquema muestra la topología del receptor b2-adrenérgico que se ha estudiado ampliamente.

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(b) Una señal interactúa con el receptor que se activa y cambia de forma. La proteína G inactiva se une al receptor y se activa. Luego se desplaza hacia otra proteína de membrana que se encuentra en estado inactivo. Cuando la proteína G se une a esta proteína, altera su actividad. Esto conduce a una respuesta.

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( c ) Estructura de una proteína G trimérica unida a GDP. Este modelo se obtuvo mediante análisis de cristalografía de rayos X.

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Transmisión de la señal al interior de la célula


12. Cuando un ligando interactúa con su receptor de membrana, la señal es transmitida al interior de la célula. Entonces se dispara una cascada de eventos que incluye la síntesis de segundos mensajeros y la fosforilación de enzimas catalizada por proteincinasas.


Fosforilación en cascada

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La cascada involucra la fosforilación de enzimas por proteincinasas. Supongamos que la proteincinasa 1 activa fosforila 100 moléculas de proteincinasa 2, activándolas. Cada una de ellas fosforilará otras 100 moléculas de proteincinasa 3, activándolas. Cada una de ellas fosforilará a otras 100 moléculas de proteína blanco inactiva responsable de una respuesta celular. En suma, la activación de una molécula de proteincinasa 1 produce la fosforilación de 100 x 100 x 100 moléculas de proteína blanco inactiva. De esta manera, se amplifica la señal.


13. Los segundos mensajeros son moléculas pequeñas que se generan en gran cantidad y rápidamente en respuesta a la activación de un receptor. Llevan la señal a otras partes de la célula y la amplifican mediante la activación de cinasas y otras enzimas. Los nucleótidos cíclicos, el ion Ca2+ y ciertos lípidos son ejemplos de segundos mensajeros.


Los fosfolípidos son segundos mensajeros

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La hidrólisis del fosfatidilinositol difosfato libera por un lado el inositol trifosfato (IP3) y por el otro diacilglicerol (DAG). La fosfolipasa C es la enzima que cataliza esta reacción. Esta enzima puede ser activada por proteínas Gq como se muestra en el esquema o mediante la interacción con receptores. El IP3 liberado al citoplasma interactúa con receptores localizados en los depósitos de Ca2+ del retículo endoplasmático y estimula la liberación de este ion al citoplasma. Sobre el margen superior izquierdo del esquema se observa la estructura del fosfatidilinositol difosfato.


14. La fosforilación y desfosforilación de proteínas son parte de la transducción del mensaje. Esto significa que la mayoría de los mensajes que se transmiten al interior de las células producen la activación de cinasas que regulan su función mediante la fosforilación de diversos sustratos.


15. Los caminos de transducción pueden ser lineales, pero también pueden existir puntos potenciales de regulación y de intersección entre distintos caminos. La respuesta celular está conformada por un circuito complejo de activación que involucra más de un camino de señalización. Una molécula señal puede ser reconocida por diferentes receptores asociados a distintos mecanismos de transducción. También puede ocurrir que un mismo receptor active diferentes vías.


El final de la vía: la respuesta biológica


16. La transducción de las señales externas produce una respuesta por parte de la célula blanco. Esta respuesta es una alteración como resultado de la activación o inhibición de alguna vía metabólica, y de modificaciones en la forma o el movimiento de las células. El papel de estos procesos en el control de la diferenciación, de la proliferación y del crecimiento celular es esencial para el desarrollo y el funcionamiento normales del organismo.




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Publicado el 04 diciembre 2012 - 04:21

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Imágenes ampliadas y obtenidas en la red, lo mismo los módulos del texto.



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Elementos genéticos móviles



La transferencia de genes

1. El material genético se puede transferir de manera horizontal de un cromosoma, un organismo o una especie a otros. Esto ocurre a través de distintos mecanismos: conjugación, transformación, infección viral, transducción y transposición.


Los plásmidos y la conjugación


2. Los plásmidos son pequeñas moléculas de DNA presentes en las bacterias en número variable (de 1 a 50). Son circulares y se autorreplican. En E. coli hay plásmidos F (factores sexuales) y plásmidos R (de resistencia a las drogas).

3. Las bacterias portadoras de plásmidos F (masculinas o F+) pueden transferir una copia de ese material genético a otras que no los poseen (femeninas o F-) a través de puentes citoplasmáticos. Esta transferencia de DNA directa y por contacto se llama conjugación. Los plásmidos F pueden insertarse en el cromosoma bacteriano y conferirle a la bacteria la propiedad de transferir una copia parcial o completa de su cromosoma.


Transferencia de un plásmido F por conjugación

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En estos diagramas, el plásmido se muestra muy aumentado; en realidad, su tamaño es mucho menor que el del cromosoma bacteriano, ya que contiene muchos menos pares de nucleótidos. Al comienzo, una cadena única de DNA se mueve a través del puente citoplasmático desde la célula dadora hacia la célula receptora, donde se sintetiza su cadena complementaria. A medida que la cadena de DNA se transfiere, la cadena de la célula dadora "gira" en sentido contrario a las agujas del reloj y expone los nucleótidos desapareados. Éstos sirven como molde para la síntesis de una cadena complementaria de DNA. Como resultado, el plásmido en la célula dadora continúa siendo un círculo de DNA de doble cadena y el plásmido transferido convierte a la célula receptora en una célula F+. Este mecanismo de replicación del DNA del plásmido se conoce como "replicación en círculo rodante".


4. Los plásmidos R se transfieren en forma similar a los F. Suelen llevar genes que confieren resistencia a distintos antibióticos. Estos genes, a su vez, pueden ser transferidos a otro plásmido, al cromosoma bacteriano, a un bacteriófago o a una bacteria de otra especie.


Adquisición de fragmentos del medio: la transformación


5. La transformación es la adquisición de DNA libre presente en el medio. Algunas bacterias la realizan en forma natural. E. coli sólo lo hace en condiciones de laboratorio, cuando se modifica en forma artificial la permeabilidad de su membrana celular. Esto se logra aplicando una corriente de alto voltaje o aumentando la concentración de cationes bivalentes en el medio.


Los virus: parásitos intracelulares


6. Los virus están formados por un ácido nucleico (DNA o RNA, de cadena simple o doble) rodeado por una cubierta proteica (cápside) y a veces por una envoltura lipoproteica. Son parásitos celulares obligados, pero no se consideran seres vivos. Aparentemente, todas las células procariontes y eucariontes pueden ser infectadas por algún virus.


7. La especificidad infecciosa de un virus está determinada por las proteínas de su cápside o de su envoltura. Existen distintas estrategias de infección: algunos virus entran intactos en las células que infectan, otros sólo inyectan en ellas su material genético.


8. Una vez dentro de una célula, el ácido nucleico viral dirige la producción de nuevos virus, para lo cual usa materias primas y la maquinaria metabólica de su hospedador. Luego se arman los viriones, que lisan la membrana celular y abandonan la célula.

9. En los virus con genoma de DNA, el DNA viral se replica y también se transcribe a RNA mensajero (mRNA). Entre los virus con genoma de RNA, hay algunos en los que el RNA viral se replica y actúa directamente como mRNA. En otros casos, el RNA es usado como molde para sintetizar mRNA utilizando una enzima que ellos mismos llevan. Un tercer grupo posee un gen que codifica una transcriptasa inversa. Esta enzima sintetiza DNA usando RNA como molde.


0. Los bacteriófagos atenuados son virus que se insertan en el cromosoma bacteriano en forma de profagos y permanecen latentes durante muchas generaciones. En determinado momento, y por causas que aún no se conocen con exactitud, se separan del cromosoma y desencadenan un ciclo lítico. Ciertos virus pueden establecer una relación a largo plazo con la célula hospedadora al entrar en un ciclo lisogénico y permanecer latentes durante muchas generaciones celulares antes de iniciar un ciclo de multiplicación e infección.


Ciclos de los virus bacteriófagos

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Cuando ciertos bacteriófagos infectan a bacterias, puede ocurrir uno de dos mecanismos. (a) El DNA viral puede entrar en la célula y comenzar una infección (ciclo lítico); o (b) el DNA viral, una vez dentro de la célula, puede incorporarse al cromosoma bacteriano, replicarse con él y transferirse a las células hijas (ciclo lisogénico). Las bacterias que albergan a estos virus se conocen como lisogénicas porque, en forma ocasional, estos virus llamados profagos se activan y establecen un nuevo ciclo lítico.


11. Los bacteriófagos pueden transferir el DNA de una célula hospedadora a otra por medio de la transducción. Al hacer esto, pierden la capacidad de completar un ciclo lítico. La transducción es generalizada cuando se transfieren fracciones al azar del DNA del hospedador, y es especializada si se transfieren fragmentos específicos.


Dos tipos de transducción viral

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(a) La transducción general. El DNA viral entra en la bacteria y comienza un ciclo lítico. En el curso de este ciclo, el DNA de la célula hospedadora se rompe y parte de los fragmentos se incorporan al azar a las nuevas partículas virales formadas. Cuando se libera, la partícula viral puede contener DNA bacteriano e infectar a otra bacteria. Aunque este virus es defectuoso e incapaz de establecer un ciclo lítico, el DNA bacteriano que ha introducido puede recombinarse con el DNA de la nueva célula hospedadora. (b) La transducción especializada o restringida. Un bacteriófago infecta a una bacteria y entra en un ciclo lisogénico. El DNA viral se incorpora al cromosoma del hospedador, donde puede permanecer como profago durante muchas generaciones. Cuando el profago abandona el cromosoma bacteriano, estableciendo un ciclo lítico, con frecuencia lleva consigo una parte del DNA bacteriano que, como ocurre en el ciclo lítico, fue fragmentado. En este caso, sólo el DNA contiguo al sitio de inserción del profago es llevado por el DNA viral. El DNA bacteriano y el viral unidos se replican y se incorporan en nuevas partículas virales, que se liberan de la célula cuando ésta es lisada. Estas partículas infectan a otras bacterias y, así, los genes de la primera célula hospedadora pueden recombinarse con los de la nueva célula. El DNA viral también puede integrarse al DNA de la nueva célula hospedadora.


12. Los virus y los retrovirus que ingresan en una célula eucarionte pueden iniciar un ciclo lítico o integrarse en el DNA cromosómico y permanecer allí como provirus.


Genes móviles: los transposones


13. Los transposones son fragmentos de DNA que pueden pasar de un cromosoma a otro sin una etapa de existencia independiente. En algunos casos se escinden del cromosoma y se insertan en otro lugar; otras veces, el fragmento original permanece en su sitio y una copia se inserta en otro lugar. Cuando se insertan en genes o regiones reguladoras, producen mutaciones que afectan la expresión génica.


14. Los transposones simples tienen menos de 1.500 pares de bases y sólo llevan los genes esenciales para la transposición. Los transposones compuestos son mucho más grandes y llevan otros genes, por ejemplo de resistencia a drogas.


15. Los retrotransposones no virales de las células eucariontes se copian primero en RNA y, a través de una transcriptasa inversa, producen DNA que se inserta en un cromosoma. Este proceso puede producir seudogenes carentes de intrones.


16. La transposición se considera un proceso fundamental en la evolución de los genomas eucariontes, pues es una fuente importante de variabilidad.


Inserción de un transposón en una molécula de DNA

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(a) La secuencia de nucleótidos en la cual ocurre la inserción se conoce como sitio blanco. (b) Se producen cortes escalonados en el sitio blanco también llamados "extremos pegajosos". © El transposón se une a los extremos que sobresalen de los cortes. (d) Cuando se sintetiza la hebra de DNA complementaria, se forman repeticiones idénticas a ambos lados del transposón insertado. Éstas, a menudo, son usadas por los investigadores como "mojones" para identificar las secuencias de DNA que se han transpuesto.

Las estrategias de recombinación


17. La recombinación genética permite la inserción cromosómica del DNA que ingresa en una célula. Existen varios tipos de recombinación: homóloga, específica de sitio y por inserción de transposones.


Genes, virus y cáncer


18. Ciertos virus inyectan oncogenes, llamados así porque producen tumores mediante el estímulo de la división celular.


19. Los virus pueden provocar el desarrollo de cánceres de tres maneras:
- al modificar la función normal de los genes donde se insertan o de genes vecinos.
- al producir proteínas que afectan la regulación de oncogenes y genes supresores de tumores.
- al actuar como vectores que trasladan oncogenes de una célula a otra o de un organismo a otro.


Los virus: unidades de información genética


20. Se conocen más de 30.000 virus que infectan a células procariontes o eucariontes. Los más grandes pueden tener información para la síntesis de hasta doscientas proteínas; los más pequeños, sólo para cuatro o cinco.


21. Se han propuesto diversas teorías que explicarían el origen de los virus. La teoría regresiva considera a los virus como formas degeneradas de parásitos intracelulares. Otra teoría postula que derivan de componentes celulares que escaparon del control celular y evolucionaron en forma independiente. Según una tercera teoría, los virus podrían haber coevolucionado con las células primitivas a partir del RNA del mundo prebiótico.


22. Los viroides son moléculas de DNA desnudo que se encuentran principalmente en las plantas. Se cree que podrían producir alteraciones celulares mediante un proceso llamado silenciamiento del RNA.


23. Los priones son formas anormalmente plegadas de la proteína Prp. La función normal del gen y de su producto, la proteína PrP, aún se desconoce. Algunos estudios sugieren que la proteína protegería al cerebro de los procesos neurodegenerativos. Un prión puede convertir a una proteína Prp normal en otro prión.


Dos mecanismos posibles de generación de priones

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Generación de priones a partir de (a) mutaciones y (b) mediante una alteración del plegamiento de una proteína normal inducido por la presencia de un prión o proteína mal plegada.


24. Las modificaciones del ambiente y los cambios en la población humana y sus comportamientos pueden provocar la aparición de nuevas enfermedades infecciosas de origen viral.



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La manipulación de la información genética




La tecnología del DNA recombinante

1. La tecnología del DNA recombinante es un conjunto de técnicas que permiten analizar y manipular la información genética. Su aparición revolucionó la forma de estudiar la estructura y función de los genes. También posibilitó una nueva comprensión de la salud humana, al permitir el diagnóstico preciso de las enfermedades hereditarias.


La tecnología del DNA recombinante

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Las herramientas moleculares y las numerosas técnicas para manipular el DNA permiten cortar y pegar fragmentos de material genético, insertarlos en vectores que los transportan a los hospedadores deseados y posteriormente localizar, secuenciar y modificar esos fragmentos de ácidos nucleicos. El uso combinado de las herramientas permite obtener clones moleculares -poblaciones de células con construcciones genéticas homogéneas-, que posibilitan el estudio de los genes en distintos sistemas y la expresión de proteínas recombinantes específicas.


Las herramientas del oficio


2. Las principales herramientas de la tecnología del DNA recombinante son las enzimas que intervienen en la síntesis y degradación de los ácidos nucleicos (polimerasas, transcriptasas inversas, ligasas y nucleasas). Las enzimas de restricción son un grupo de endonucleasas que reconocen y cortan secuencias específicas de nucleótidos.

3. La materia prima habitual de la tecnología del DNA recombinante está constituida por el DNA de origen, los nucleótidos y los oligonucleótidos. Los oligonucleótidos sintéticos se obtienen en condiciones de laboratorio, por unión sucesiva de nucleótidos en un orden intencionalmente predeterminado.

4. Los vectores son moléculas de DNA en las que se inserta el DNA de interés para que se mantenga y se replique en las células hospedadoras. En general, tienen un tamaño pequeño y cuentan con un origen de replicación, un sitio de clonado y marcadores de selección. Los principales vectores son plásmidos, bacteriófagos y cósmidos.

5. Los hospedadores son células en las que se introducen los vectores que llevan el DNA de interés. Los hospedadores más usados son las bacterias Escherichia coli y Bacillus subtilis, la levadura Saccharomyces cerevisiae y las células CHO obtenidas de los ovarios de hámsters chinos.


Las técnicas para manipular el DNA


6. La hibridación consiste en desnaturalizar el DNA e incubarlo con sondas moleculares. Estas sondas son fragmentos cortos y de una sola cadena de DNA o RNA, marcados con átomos radiactivos. Las sondas se aparean con secuencias específicas, que permiten la identificación de un fragmento determinado de DNA que forma parte de una molécula mucho mayor.


Técnica de hibridación de colonias

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(a) Se parte de una mezcla de bacterias recombinantes que portan distintos fragmentos de DNA exógeno, entre ellos el fragmento que interesa localizar y un marcador que confiere resistencia a un antibiótico determinado. (b) Se distribuye la muestra en una placa de Petri con un medio de cultivo sólido que contiene el antibiótico de selección. Sólo las bacterias que hayan adquirido el plásmido recombinante crecerán formando colonias aisladas. Cada colonia se origina por divisiones sucesivas de una única bacteria inicial y todas las células de una colonia son idénticas. Por lo tanto, contienen el mismo plásmido recombinante, es decir, constituyen un clon. © Por medio de la aplicación de un filtro de nitrocelulosa que se pone en contacto con la superficie de la placa de Petri, bacterias de cada una de las colonias se transfieren al filtro (técnica de blotting) y se forma una réplica. (d) La réplica se trata con una solución alcalina que rompe las células y desnaturaliza el DNA del plásmido. El DNA se une químicamente al filtro. (e) El filtro con el DNA desnaturalizado se incuba en una solución que contiene sondas radiactivas (moléculas de DNA o RNA de cadena simple, complementarias al fragmento de DNA de interés). Se deja que las sondas hibriden. (f) Se lava del filtro el exceso de solución que contiene las sondas que no han hibridado. Las moléculas de cadena doble que se hayan formado permanecen en su lugar en el filtro y se visualizan por medio de autorradiografía. En esta técnica, cada filtro se cubre con una película fotográfica y se deja en la oscuridad. Durante el período de exposición, el radioisótopo presente en las sondas radiactivas libera energía que impacta la emulsión fotográfica. Cuando se revela la película, la posición del fragmento radiactivo aparece como una marca oscura, como cuando se expone un sector de película a la luz. Las réplicas de las colonias que estén marcadas con la sonda radiactiva después de este tratamiento permiten identificar a las colonias originales que contenían vectores con el fragmento de DNA que se deseaba estudiar.

7. Secuenciar el DNA es determinar el orden en que se encuentran en la molécula los nucleótidos que la constituyen. El método más usado en la actualidad es el de Sanger, que se basa en procedimientos enzimáticos. Existen aparatos que lo realizan en forma automática.


Secuenciación del DNA por el método de Sanger

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Se parte de un fragmento de DNA de cadena simple de secuencia desconocida. Un cebador marcado radiactivamente se aparea con el fragmento de DNA luego de lo cual la DNA polimerasa inicia la síntesis de la cadena complementaria. La mezcla en la que se producirá la reacción de síntesis se separa en cuatro tubos, cada uno de los cuales contiene, además de las enzimas y el cebador, los cuatro nucleótidos usuales y uno de cuatro nucleótidos "terminadores" (ddATP, ddCTP, ddGTP o ddTTP) en baja proporción. Los terminadores son didesoxinucleótidos (carecen del OH- en la posición 3') por lo que, una vez que se agregan a la cadena que se está sintetizando, no pueden unirse con ningún otro nucleótido y frenan la síntesis, transformándose así en el último nucleótido de la cadena. Los productos de reacción se siembran luego en la parte superior de un gel, en "calles" separadas. Luego de la aplicación de la corriente eléctrica y una vez finalizada la corrida electroforética, se realiza la autorradiografía del gel. A la derecha de la fotografía del gel se muestra una porción aumentada en la que se señalan las posiciones de los fragmentos de DNA. De las posiciones se puede "leer" la secuencia de nucleótidos desconocida siguiendo un simple procedimiento. Primero se busca en qué calle se encuentra el fragmento que más lejos migró. Éste es el fragmento de menor tamaño e indica el primer nucleótido de la secuencia. En el ejemplo, este fragmento se ubica en la calle correspondiente a la guanina por lo que deducimos que la secuencia comienza con guanina. Luego se busca en qué calle se ubica el fragmento siguiente en tamaño, el de dos nucleótidos, lo que nos indica la identidad del segundo nucleótido de la secuencia. En este ejemplo, se trata nuevamente de guanina. Así se procede ubicando los demás fragmentos y se deduce la secuencia de nucleótidos complementaria a la cadena incógnita. En este ejemplo se trata de GGACAATTGT.

8. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) permite obtener millones de copias de una molécula de DNA a partir de una muestra muy pequeña, sin necesidad de usar células vivas.


Las aplicaciones de la PCR

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Desde la creación de la técnica de PCR, sus aplicaciones se multiplican día a día y su gran versatilidad promete más y nuevos usos en los más diversos campos de la biología y la medicina.


Las técnicas y las herramientas en acción


9. La clonación molecular permite obtener una gran cantidad de copias de un fragmento de DNA usando células vivas. El procedimiento consiste en aislar un fragmento de DNA, insertarlo en un vector e introducirlo en un hospedador que luego se deja crecer. De esa manera se obtiene una población genéticamente homogénea (clon) en la que cada célula posee múltiples copias del fragmento de DNA en cuestión.

10. Las bibliotecas genómicas son colecciones de fragmentos de DNA clonados en vectores. En conjunto, cada colección representa el genoma total de un organismo. También existen bibliotecas de cDNA, obtenidas a partir de todo el mRNA presente en una célula en un momento dado.

11. Cuando se desea expresar un gen inserto en un vector, se usan vectores de expresión. Estas construcciones moleculares poseen secuencias que dirigen la transcripción y la traducción del gen que portan.


Las aplicaciones de la biotecnología moderna


12. El término biotecnología se refiere a la producción de "bienes y servicios" por medio de procesos que utilizan organismos, sistemas o procesos biológicos.

13. El análisis in vitro de la expresión génica facilita el estudio de proteínas que son escasas en condiciones naturales. También permite estudiar la respuesta de células modificadas frente a distintas condiciones experimentales.

14. Las proteínas recombinantes han adquirido una gran importancia económica (por ejemplo, en la producción de enzimas para la elaboración de quesos y papel) y sanitaria (producción de vacunas, hormonas y moléculas relacionadas con la respuesta inmunitaria).


15. Los campos de aplicación de los microorganismos recombinantes aumenta día a día, y ya se usan para producir polímeros biodegradables y biorremediar ambientes contaminados.

16. Los organismos transgénicos son aquellos en los que se ha introducido información genética ajena a su genoma. Los animales transgénicos han permitido, entre otras cosas, estudiar los efectos de inactivar o reemplazar un gen. Las plantas transgénicas resistentes a herbicidas o al ataque de insectos han encontrado rápida aplicación a nivel productivo. También se han obtenido plantas que producen niveles altos de vitamina A o aceites con composiciones específicas de ácidos grasos. Otras plantas transgénicas se usan como biorreactores para la expresión de proteínas de uso farmacéutico.

17. Actualmente, en bancos de datos accesibles por Internet se pueden consultar las secuencias de una enorme cantidad de genes y otras regiones de DNA de decenas de miles de organismos. También se conocen las secuencias completas de varios genomas de microorganismos, plantas y animales, incluida la especie humana.

18. El silenciamiento del RNA es un mecanismo de represión muy difundido y conservado en la naturaleza que consiste en la destrucción del RNA. Su utilización in vitro ha permitido silenciar genes asociados con ciertas funciones celulares y con procesos relacionados con el cáncer.


Algunos cuestionamientos éticos


19. La preocupación por los alcances de la manipulación genética no ha dejado de crecer desde los primeros experimentos en esta área del conocimiento. En varios países se han creado comités formados por representantes de distintos estratos de la sociedad, pero su influencia está limitada por las fuerzas políticas y económicas.




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Publicado el 07 diciembre 2012 - 12:08

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Apuntes en caché obtenidos en la Red, las imágenes se han ampliado.



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Desarrollo: la ejecución de un programa genético



La mosca de la fruta Drosophila melanogaster

1. La mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, es el modelo experimental por excelencia para el estudio de los procesos de desarrollo. Esto se debe a la facilidad de su cría en laboratorio, su corto ciclo de vida y al profundo conocimiento que se posee acerca de su genética, su nivel de complejidad y su riqueza anatómica.

2. En Drosophila, el desarrollo embrionario comienza en el momento de la fecundación. El esperma entra al oocito maduro a través del micropilo, una estructura ubicada en la que será la región anterior del huevo.

3. Luego de la fusión de los núcleos de los gametos, una serie de rápidas divisiones mitóticas sin citocinesis produce un sincicio. A continuación, los núcleos migran a la periferia y se forma un blastodermo sincicial. La membrana celular se invagina y rodea los núcleos. En ese momento, el embrión está en el estadio de blastodermo celular. El siguiente paso es la gastrulación, proceso durante el cual se definen el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, las tres láminas celulares básicas que darán origen a todos los futuros tejidos del animal. Además, durante la gastrulación se establece el plan corporal del animal. La segmentación ocurre en las fases finales de esta etapa.

4. El diseño corporal de Drosophila es básicamente el mismo en el embrión, la larva y el adulto. En los tres casos se distinguen una región anterior, una posterior y unidades repetitivas en la zona media.

5. En Drosophila se han determinado los mecanismos capaces de establecer la orientación de los principales ejes corporales, generar un patrón de unidades repetitivas a lo largo del eje anteroposterior y definir cómo alcanza cada segmento su identidad única.

Experimentos de trasplante revelan la existencia de morfógenos

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(a) Un embrión normal da lugar a una larva que presenta elementos morfológicos característicos a lo largo del eje anteroposterior. Estos elementos incluyen, entre otros, la presencia de piezas bucales, quetas, espiráculos, etc., que permiten determinar claramente la posición de la cabeza ©, el tórax (T) y el abdomen (A) en la larva. (b) Si se extrae material desde la región anterior (A) de un embrión dador y se inyecta en la zona posterior (P) de otro embrión (aceptor), la larva resultante presentará estructuras anteriores, típicas de la cabeza en sus dos extremos. © Recíprocamente, si se extrae material desde la región posterior de un embrión dador y se inyecta en la zona anterior de otro embrión aceptor, la larva resultante presentará estructuras posteriores en los dos extremos del cuerpo. Estos simples experimentos de trasplante implican la existencia de sustancias determinantes de estructuras anteriores y posteriores que se localizan diferencialmente a lo largo del cuerpo del animal.

Establecimiento de los ejes corporales

6. Los morfógenos son sustancias clave para el establecimiento de la organización del cuerpo del animal. Los morfógenos poseen dos propiedades fundamentales. Una de ellas es su distribución espacial: la concentración de un morfógeno varía a lo largo de una dimensión corporal, por ejemplo, a lo largo del eje anteroposterior del embrión. La otra propiedad crítica de un morfógeno es que sus efectos reguladores sobre otros genes dependen de su concentración en esa zona particular del cuerpo.

7. El desarrollo del oocito dentro del ovario de Drosophila comienza en el germario, que contiene varias células madre. Por cada futuro huevo, una célula madre experimenta cuatro divisiones mitóticas. Una de las células hijas se transforma en el oocito; las otras 15, en células nodrizas.

8. Las células nodrizas producen grandes cantidades de proteínas y mRNA. Estas moléculas son exportadas al oocito. Algunos mRNA se localizan en regiones específicas: los que codifican la proteína Bicoid se ubican en la futura zona anterior del oocito; los que codifican la proteína Oskar, en la futura zona posterior.

9. Las células del ovario materno forman una cubierta de células foliculares que rodean a las células nodrizas y al oocito. Las células foliculares secretan los materiales que componen la membrana vitelina y la cáscara del huevo.

10. La presencia de mRNA maternos en las respectivas regiones anteriores y posteriores del oocito disparan el establecimiento del eje anteroposterior del animal. La presencia de las proteínas Oskar y Nanos marca el extremo posterior del animal, mientras que la presencia de Bicoid marca la región anterior. Estas proteínas actúan como morfógenos, y sus gradientes de concentración constituyen un sistema de coordenadas que guía el posicionamiento del eje anteroposterior del embrión. Las concentraciones de morfógeno a las que está expuesto cada núcleo determinan el camino que seguirá durante el desarrollo.


La localización de productos maternos y los gradientes de morfógenos

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(a) Ya en estadios tempranos de desarrollo del oocito, ciertos mRNA se localizan en regiones específicas del oocito: moléculas de mRNA que codifican la proteína Bicoid se localizan de modo preferencial en la región anterior del oocito (color negro), mientras que moléculas de mRNA que codifican la proteína de Oskar se localizan mayoritariamente en el polo posterior del oocito (color rojo). Debido a procesos de difusión, éstas y otras moléculas forman gradientes de concentración a lo largo del oocito proveyéndole un sistema de coordenadas que establece el futuro eje anteroposterior (A y P) del animal. (b) La distribución de la proteína Bicoid en un embrión temprano de Drosophila sigue un gradiente de concentración a lo largo del eje anteroposterior. Este gradiente de concentración establece la posición y la orientación del eje anteroposterior del animal ©. El gradiente de concentración es eliminado totalmente en mutantes del gen bicoid. La carencia de la poteína Bicoid afecta la formación de la cabeza y otras estructuras en la región anterior del animal.


Generación de unidades repetitivas

11. Las dos clases más importantes de genes involucrados en la formación de segmentos corporales son los de efecto materno y los de efecto cigótico. Las mutaciones de efecto materno afectan genes cuya función es requerida cuando el oocito todavía se encuentra en el ovario. Las de efecto cigótico afectan genes cuya función se manifiesta una vez que el embrión activó su programa genético fuera de la madre.

12. Algunas de las mutaciones de efecto materno afectan específicamente el patrón anteroposterior del animal, otras alteran sólo el patrón dorsoventral, mientras que otras afectan exclusivamente a los extremos del animal. Esto sugiere que cada uno de estos patrones está determinado por un grupo distinto de genes.

13. Los gradientes de proteínas codificadas por los genes de efecto materno generan un marco de información posicional que es interpretado por los genes cigóticos. De esta manera, cada región del embrión obtiene su identidad.

14. Varios mutantes en genes de efecto cigótico mostraron defectos en el proceso de generación de unidades repetitivas en el embrión. Estos genes usualmente se definen como genes de segmentación.

15. Los genes de segmentación son genes de efectos cigóticos cuyas mutaciones afectan el proceso de generación de unidades repetitivas en el embrión. Las mutaciones en estos genes pueden ocasionar la desaparición de varios segmentos consecutivos (genes gap), la desaparición de segmentos alternados (genes de la regla de los pares) o la desaparición de subregiones de los segmentos (genes de la polaridad de los segmentos).


Patrones de expresión temporal de los genes de segmentación y su organización funcional jerárquica

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Fotografías y esquemas de embriones de Drosophila que muestran la distribución de las proteínas Bicoid, Krüppel, Eve y En. Los genes de efecto materno se expresan muy temprano, más tarde se activa la expresión de los genes gap, luego se activan los genes de la regla de los pares y finalmente se activa la expresión de los genes de polaridad de segmento. Existe una secuencia funcional muy bien definida que establece el orden temporal de expresión de los genes de segmentación.

16. Los genes de efecto materno se expresan muy temprano y marcan los extremos anterior y posterior del embrión. Luego se activan los distintos tipos de genes de segmentación, que se expresan en un orden temporal secuencial conocido como cascada de segmentación.

17. La jerarquía temporal de expresión de los genes de segmentación también es una jerarquía funcional: los genes que se expresan más temprano durante el desarrollo regulan a los que se expresan más tarde.

18. La existencia de regiones reguladoras transcripcionales permite que la expresión de un gen determinado se active en un momento y un sitio específico del desarrollo embrionario. Estas secuencias "leen" las concentraciones de activadores y represores transcripcionales a lo largo del eje anteroposterior. La información se transforma luego en patrones transcripcionales específicos. Algunos genes se expresan en bloques o regiones extensas, en otros casos se establece un patrón periódico de expresión.

Diferenciación de unidades repetitivas

19. El conjunto de características anatómicas y funcionales de cada segmento constituye la identidad de esa parte del animal.

20. Las transformaciones homeóticas son aquellas en las que la identidad de una parte del cuerpo parece haber sido asignada de manera equivocada. Estas transformaciones se deben a mutaciones en los complejos génicos Hox (Homeotic Complex genes). El funcionamiento normal de estos genes otorga identidades correctas a los distintos segmentos del animal.

21. Los genes Hox codifican factores de transcripción que contienen un dominio de unión al DNA (homeodominio). La secuencia de DNA que codifica para el homeodominio se denomina Homeobox.

22. Cada gen Hox se expresa en una región distinta a lo largo del eje anteroposterior del animal y regula la expresión de genes subalternos. Las actividades de estos genes modifican las propiedades celulares de una única región del animal. La expresión de cada gen Hox está determinada por una combinación particular de los productos de los genes de segmentación en las distintas partes del animal.



Genes Hox: estructura génica y patrones de expresión en Drosophila melanogaster

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Diagrama que representa la estructura génica de los complejos Hox Antennapedia y Bithorax de Drosophila melanogaster. Nótese que la expresión relativa de cada gen Hox (representado por un rectángulo coloreado) a lo largo del eje anteroposterior del embrión y del adulto recapitula la posición respectiva de cada gen Hox dentro del complejo. De este modo, genes que se encuentran a la izquierda del complejo génico Antennapedia -como, por ejemplo, labial (lab) o proboscipedia (pb)- se expresan en zonas anteriores del animal, mientras que los genes que se sitúan hacia el extremo derecho del complejo Bithorax se expresan en regiones posteriores del animal -por ejemplo Ultrabithorax (Ubx), abdominal-A (Abd-A) y abdominal-B (Abd-B).



La conservación de los complejos génicos Hox en distintos animales

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(a) Organización cromosómica y patrones de expresión de los genes Hox en distintos animales. En la parte superior se esquematiza un embrión de Drosophila melanogaster similar al de la figura 15-15. Los dominios de expresión de los genes Hox se corresponden con el orden cromosómico de estos genes dentro de los complejos Hox. En el diagrama central se representan las relaciones evolutivas entre los complejos Hox de Drosophila, del anfioxo, del ratón, y la hipotética organización de los genes del complejo Hox en un supuesto ancestro común entre cordados y artrópodos. En el diagrama inferior se representa a un embrión de ratón en el cual el patrón de expresión de los genes Hox a lo largo del eje anteroposterior del animal también se corresponde con el orden génico en los complejos Hox del ratón. (b) Árbol filogenético simplificado que representa las relaciones evolutivas entre los insectos como Drosophila y los cordados como el ratón y el anfioxo. Para simplificar este diagrama, la escala temporal (t) del árbol filogenético no representa los tiempos de divergencia reales entre estos grupos de animales.

La evolución del desarrollo de los animales

23. Los genes Hox determinan las identidades de las distintas regiones del cuerpo de animales tan distintos como las moscas y los ratones. El alto grado de diversidad que presentan los procesos de desarrollo se debe a variaciones en la regulación y el funcionamiento de estos genes.

24. El descubrimiento de la conservación evolutiva de los genes Hox dio origen a una nueva disciplina, la Biología del Desarrollo Evolutiva o Evo-Devo. Su objetivo central es definir los cambios moleculares y genéticos que han llevado a las transformaciones en la estructura y función de los seres vivos durante la evolución.

25. Animales con un desarrollo embriológico muy distinto utilizan la misma batería de genes para orientar los patrones de desarrollo de sus embriones. La divergencia evolutiva de ratones y moscas es más de 540 millones de años, por lo tanto, los genes Hox probablemente son un componente crítico para el desarrollo de todos los animales con simetría bilateral.

26. Los genes involucrados en el establecimiento de ejes corporales en la dirección dorsoventral, los que dirigen el desarrollo del corazón, los que están involucrados en la especificación temprana del sistema nervioso y los que controlan la formación de ojos están notablemente conservados en el mundo animal.

27. Aunque los reguladores genéticos centrales del desarrollo están ampliamente conservados, los procesos del desarrollo y las formas y funciones de los distintos grupos de animales son en extremo diferentes. Esta diversidad se debe, al menos en parte, a variaciones en la regulación y en el funcionamiento de estos genes.

28. Las variaciones en la función de los genes Hox se deben a cambios al nivel de:
- Las regiones del embrión en las que se expresan.
- Sus propias secuencias codificantes.
- Los grupos de genes subalternos que responden a ellos.


Nuevas direcciones en el campo de la biología del desarrollo


29. Actualmente, la mayor parte de los estudios de actividad génica durante el desarrollo se concentran en los cambios transcripcionales. Recientemente se ha propuesto que cambios a nivel de la estabilidad del mRNA y del patrón de splicing alternativo pueden modificar sustancialmente las funciones de estos genes.



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Publicado el 07 diciembre 2012 - 11:58

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Todos estos módulos se encuentran en la red. No es fácil encontrarlos, pero tuvimos suerte.



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Genética, medicina y sociedad




Las enfermedades de origen genético

1. Las enfermedades genéticas son aquellas en las que intervienen factores genéticos, en general en interacción con factores ambientales que tienen un papel causal fundamental.


2. De acuerdo con el tipo de alteración, las enfermedades genéticas se clasifican en:
- Cromosómicas: las debidas a un exceso o deficiencia de material genético, por cambio en el número de cromosomas o en su estructura. Pueden ser numéricas o estructurales.
- Monogénicas: debidas a una mutación en un único gen.
- Multifactoriales: las debidas a mutaciones en varios genes que interactúan entre sí y con el ambiente.


3. El genoma humano está contenido en 23 pares de cromosomas, de los cuales veintidós son autosómicos y uno es sexual (XX en la mujer, XY en el varón).


4. En las alteraciones cromosómicas numéricas se modifica el número de cromosomas. Las monosomías (ausencia de un cromosoma) y las trisomías (exceso de un cromosoma) son las más comunes alteraciones de este tipo. En los humanos, las monosomías suelen ser letales en el período intrauterino, mientras que las trisomías son más viables.


5. Las alteraciones cromosómicas estructurales se deben a reordenamientos del material de los cromosomas o de fragmentos cromosómicos. Pueden producirse por roturas espontáneas o inducidas por agentes mutagénicos. Las alteraciones estructurales más frecuentes son las deleciones, las duplicaciones, las inversiones y las translocaciones.


Las principales anomalías cromosómicas estructurales

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(a) Una deleción, en la que se pierde una porción del cromosoma. Las deleciones se denominan intersticiales cuando involucran dos puntos de ruptura y terminales cuando se producen en un extremo del cromosoma e involucran un solo punto de ruptura. (b) Una duplicación. ( c ) Una inversión. Las inversiones se denominan pericéntricas cuando comprenden al centrómero y paracéntricas cuando no lo involucran. (d) Una translocación recíproca (ruptura de dos cromosomas no homólogos con posterior intercambio de segmentos entre ellos). (e) Translocación robertsoniana (fusión de dos cromosomas acrocéntricos).


6. Entre las principales mutaciones génicas se encuentran la sustitución de una base del DNA por otra, inserciones o deleciones de una o más bases que producen el corrimiento del marco de lectura, la deleción o la expansión de un triplete específico y splicings aberrantes que afectan la maduración del RNA. Estos cambios suelen producir la pérdida de función de las proteínas.


7. Cuando se conocen variantes génicas asociadas con una probabilidad mayor de aparición de una enfermedad, se dice que esas variantes otorgan al individuo que las porta una susceptibilidad genética mayor a esa enfermedad. Esta susceptibilidad se manifiesta cuando factores ambientales desfavorables interactúan con los productos de los genes y desencadenan la enfermedad.


8. Las manifestaciones de las enfermedades multifactoriales pueden ser enfermedades comunes o defectos congénitos. En este último caso, se deben a la acción combinada de genes de susceptibilidad y agentes ambientales teratógenos.


9. El cáncer comprende un grupo de patologías debidas a mutaciones que producen una proliferación celular descontrolada. Estas mutaciones pueden ser espontáneas o causadas por factores ambientales (carcinógenos físicos, químicos o virales). La susceptibilidad de los individuos a los carcinógenos depende de las variantes génicas heredadas.


Mutaciones que pueden conducir al cáncer

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El cáncer puede desencadenarse por mutaciones en genes -protooncogenes y genes supresores de tumores- que llevan información para la síntesis de proteínas involucradas en el control del ciclo celular. Entre los primeros se encuentran los que codifican: (a) factores de crecimiento que estimulan la división celular (una mutación podría causar una producción excesiva de factores), (b) receptores de factores de crecimiento, de membrana e intracelulares, que también estimulan la división celular (una mutación podría causar la estimulación del receptor sin necesidad de la presencia del factor de crecimiento), ( c ) transductores de señales externas como los factores de crecimiento, que señalizan la división celular (una mutación podría permitir la activación de estos transductores en ausencia de la señal externa), (d) factores de transcripción que activan genes involucrados en la división celular (una mutación podría causar la activación permanente de esos genes) y (e) proteínas antiapoptóticas. Las proteínas codificadas por genes supresores de tumores pueden ser: (f) proteínas que reparan el DNA (una mutación impediría su funcionamiento correcto), (g) proteínas que controlan el ciclo celular, por ejemplo, deteniéndolo en G1 (una mutación impediría la detención del ciclo celular). Es importante tener presente que hay muchos oncogenes y genes supresores de tumores. Los caminos que conducen al cáncer presentados en este esquema son sólo una simplificación.



Respuesta de la célula frente al daño en el DNA

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(a) El daño en el DNA provoca el aumento en la expresión del gen p53 y en consecuencia, el aumento en la concentración de la proteína p53. (b) Esta proteína actúa como un factor de transcripción, estimulando la expresión del gen p21. ( c ) La proteína codificada por p21 es un inhibidor de los complejos Cdk-ciclina. (d) Como consecuencia, las células se detienen en G1 o en G2 hasta que se repara el daño. Luego, la concentración de p53 y del inhibidor disminuye. Las células con mutaciones en los dos alelos del gen p53 no son capaces de detener la duplicación en forma eficiente y su DNA dañado se puede replicar y contribuir a la formación de células tumorales.


El diagnóstico de las enfermedades genéticas


10. El diagnóstico basado en el análisis de DNA tiene las ventajas de que el material genético es fácil de obtener y los genes se estudian directamente o a partir de sus productos proteicos. El diagnóstico suele ser certero. Su principal limitación es que una misma patología puede estar causada por diferentes mutaciones que, cuando son poco frecuentes, son difíciles de identificar.


11. Para el diagnóstico se utilizan métodos directos e indirectos. Los directos revelan si la persona estudiada es portadora de una mutación; los indirectos, si se heredó de los padres el cromosoma portador de una enfermedad.


12. La prevención de las enfermedades con predisposición genética puede realizarse mediante la detección de susceptibilidad. También deberían implementarse medidas preventivas en aquellos individuos cuya historia familiar implica un riesgo mayor de desarrollar una enfermedad. Sin embargo, se considera más eficaz la aplicación de medidas preventivas en toda la población. Estas medidas incluyen el control, la restricción o eliminación de la exposición a factores ambientales adversos.


13. En la actualidad, todas las enfermedades cromosómicas y monogénicas para las que se cuenta con análisis de DNA son diagnosticables en el feto de pocas semanas mediante la biopsia de vellosidades coriónicas o la amniocentesis.


El tratamiento de las enfermedades genéticas


14. La terapia génica permite alterar el DNA de las células de los individuos con enfermedades genéticas. Sus objetivos son corregir enfermedades, retardar la progresión de tumores, enfrentar infecciones virales y detener enfermedades neurodegenerativas.


Estrategias en los experimentos de terapia génica

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En los experimentos de terapia génica se utilizan dos estrategias principales: (a) Extraer células de un paciente, cultivarlas y modificarlas in vitro, en general con la utilización de un vector viral. Luego, esas células se reimplantan en el paciente. En este caso, el riesgo de rechazo del implante por parte del sistema inmunitario es mínimo. Esta estrategia se denomina ex vivo. (b) Otra estrategia consiste en administrar el gen "corrector" al paciente in vivo por aerosol o inyección. Con esta estrategia, sin embargo, no es posible controlar la eficacia de la transferencia del gen. Estos procedimientos aún son experimentales y se rigen por protocolos de investigación muy estrictos. Todavía no se han determinado la eficacia ni la inocuidad de ningún procedimiento de terapia génica.


A lo largo de los últimos siglos la medicina ha experimentado cambios revolucionarios. Los nuevos conocimientos y prácticas surgidos de la introducción de la microscopia, la anestesia, la vacunación, los antibióticos y los trasplantes son testimonio de estas transformaciones. La medicina se prepara ahora para un giro sustancial: la utilización terapéutica del DNA, denominada terapia génica. La administración del DNA como medicamento puede, al menos teóricamente, corregir enfermedades genéticas, enlentecer la progresión de tumores, enfrentar infecciones virales y detener enfermedades neurodegenerativas. Es decir, puede dirigirse tanto a enfermedades hereditarias como a afecciones adquiridas.

La mayor parte de los ensayos de terapia génica propuestos sólo intentan suplementar con el gen útil un tipo seleccionado de células, para compensar la falta o el defecto en ese gen o aportar una nueva característica. Muchas terapias contra el cáncer intentan inducir a las células cancerosas a producir sustancias que las eliminen directamente, despierten una fuerte respuesta inmune contra ellas o anulen el aporte sanguíneo que los tumores necesitan para crecer. Los problemas técnicos que enfrenta la aplicación de la terapia génica son importantes e impiden que los resultados sean los deseados. Uno de los problemas es la baja eficiencia de los métodos de administración del DNA a las células blanco. Los genes se proveen básicamente de dos maneras; en ambos casos, los genes son primero puestos en "transportadores" o vectores -por ejemplo, virus- capaces de depositar el gen dentro de las células. En el método más común, los científicos remueven células de un tejido seleccionado del paciente, las exponen al vector que porta el gen en el laboratorio (ex vivo) y luego retornan las células corregidas genéticamente al individuo. El otro método consiste en introducir el vector portador del gen corrector directamente en el cuerpo (in vivo), por lo general en el tejido por tratar. En el cuerpo, ciertos genes son útiles sólo si su expresión es regulada de tal manera que se sintetice la cantidad apropiada de proteína en el momento adecuado. Para muchas aplicaciones de la terapia génica, esa regulación tan precisa no es necesaria. Por ejemplo, para corregir trastornos de la coagulación, como la hemofilia, todo lo que se necesita es lograr un nivel adecuado de la proteína que interviene en este proceso. Esta proteína puede ser provista tanto por las células hepáticas como por otras células (células musculares, fibroblastos o células de la sangre).




15. En los ensayos de terapia génica se intenta introducir copias sanas del gen mutado en un grupo seleccionado de células, con el objeto de compensar la falta o el defecto de ese gen o aportar una nueva característica. Para esto se usan vectores virales y no virales. El problema más común es la escasa eficiencia en la administración del DNA en las células blanco.


16. La utilización de estas técnicas genera controversias. Hay quienes advierten sobre los posibles riesgos de introducir DNA foráneo en un individuo, ya que los genes no trabajan en forma aislada sino en concierto.


Proyecto genoma humano


17. El Proyecto Genoma Humano (PGH) estudia los polimorfismos que causan las diferencias entre el DNA de las distintas personas. Se ha intentado relacionar estos polimorfismos con la susceptibilidad a ciertas enfermedades y, en algunos casos, desarrollar medicamentos "a medida". Distintos sectores han reaccionado con preocupación acerca de los fines para los que podría utilizarse la información genética individual. Por otra parte, ha surgido una fuerte discusión relacionada con el patentamiento de genes.




El proyecto genoma humano: genética y sociedad

En la actualidad se está llevando a cabo la mayor y más ambiciosa de las empresas acometidas alguna vez en investigación médica o biológica: mapear y secuenciar todo el genoma humano.

El objetivo más importante del denominado Proyecto Genoma Humano es determinar la secuencia completa de nucleótidos del DNA humano e identificar y localizar los genes en los cromosomas .

Para lograr esta empresa, se mapean los genes a través de marcadores y se los localiza en los cromosomas por medio de diferentes técnicas moleculares. Por otra parte, se determina la secuencia de esos genes. En los últimos años, las técnicas de secuenciación recibieron un impulso importante con el advenimiento de métodos automáticos, cada vez más eficientes.

Si bien el genoma humano presenta polimorfismos -lo que hace que la secuencia de DNA de cada persona sea diferente-, hay secuencias generales que se reconocen en todos los individuos. Una vez que un gen ha sido secuenciado en varias personas, se pueden identificar las secuencias polimórficas e intentar relacionarlas con la susceptibilidad a una determinada enfermedad. Por otra parte, la identificación de secuencias homólogas y la comparación con las de organismos modelo ampliamente estudiados, permite inferir las posibles funciones de un gen.

El 26 de junio de 2000 se presentó en sociedad el primer "borrador" con la secuencia completa del genoma humano. Esta fecha será recordada en la historia de la biología.

Sin embargo, no es suficiente conocer la descripción completa del genoma humano para comprender y curar las enfermedades, ya que la secuencia de nucleótidos no alcanza para comprender la organización funcional de los genes. Por lo tanto, nuevas tecnologías y herramientas conceptuales deben encausarse de tal modo que promuevan el estudio sistemático de la función de cada gen: una transición del estudio estructural del genoma al estudio funcional. También, a medida que se acerca el momento de finalización del proyecto, hay una creciente excitación acerca de qué podría revelar la lectura de este "libro del hombre", como ha sido llamado.

El Proyecto Genoma Humano lleva al planteo de ciertas consideraciones éticas. Muchas personas, desde distintos sectores sociales, han alertado acerca del riesgo potencial que lleva implícito este proyecto. Es posible que los resultados de esta enorme empresa, lejos de utilizarse para mejorar las condiciones de vida humana, puedan llegar a emplearse con otros fines y resultar perjudiciales para muchas personas.






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Publicado el 12 diciembre 2012 - 10:36

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Evolución: historia de la teoría y sus evidencias




El camino hacia la teoría de la evolución


1. La idea de que el origen y la transformación de las especies son el resultado de procesos naturales reconoce su primer antecedente en la escuela griega de Anaximandro (siglo VI a. C.).


2. Aristóteles ordenó a los seres vivos en forma jerárquica. Dispuso a las criaturas más simples en el peldaño más bajo, al hombre en el más alto y al resto de los organismos en los lugares intermedios. Este ordenamiento, al que llamó Scala Naturae, se correspondía con la idea de una naturaleza plena o continua, y no implicaba la existencia de relaciones de descendencia entre los distintos escalones.


3. Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran producto de un único acto de creación divina y que la Scala Naturae representaba el orden natural. En ese mismo siglo, Georges ¬Louis Leclerc, conde de Buffon, propuso que las especies cambiaban a través del tiempo. James Hutton sostuvo que la Tierra había sido moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo actual. La teoría de Hutton, llamada uniformismo, fue un importante antecedente de la idea de evolución biológica. Para Nicholas Steno, los fósiles eran restos de plantas y animales arrastrados y enterrados por el Diluvio Universal.


4. La teoría catastrofista, propuesta por Georges Cuvier en el siglo XIX, sostenía que las extinciones se habían producido por catástrofes. Las nuevas especies que aparecieron después de cada una de estas catástrofes eran el producto de creaciones divinas sucesivas e independientes.


5. En 1801, Jean-Baptiste Lamarck propuso la primera teoría explicativa de la evolución, proceso que dependería de tres factores principales:

- Los cambios ambientales.
- El sentimiento interior que impulsa a las criaturas vivas hacia mayores grados de complejidad.
- La ley del uso y desuso de los órganos, y herencia de los caracteres adquiridos.


Herencia de los caracteres adquiridos

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Según Lamarck, la jirafa moderna se originó a partir de antecesores que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie los cuellos más largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generación repitió el proceso que así se sucedía y se amplificaba a través de las generaciones.


La construcción de la teoría de Darwin


6. El pensamiento de Charles Lyell fue una de las fuentes de inspiración de Darwin. Lyell había afirmado que el efecto lento, constante y acumulativo de procesos naturales había producido un cambio continuo en la Tierra. Para Lyell, estas transformaciones habían ocurrido durante un lapso muy prolongado, lo cual estaría indicando que la Tierra era mucho más antigua de lo que se pensaba.


7. Charles Darwin afirmó que las variaciones hereditarias presentes en cada población aparecen al azar. Estos cambios otorgan a sus portadores ventajas o desventajas que modifican sus probabilidades de reproducción y supervivencia en un ambiente determinado. Darwin llamó selección natural al proceso por el cual los portadores de cierta característica beneficiosa tienen una supervivencia diferencial con respecto a los que no la poseen.


8. A diferencia de sus predecesores, Darwin asignó un papel central a la variación entre individuos. Afirmó que el surgimiento de una nueva especie ocurre cuando las diferencias entre los individuos de un grupo se convierten en forma gradual en diferencias entre grupos, a medida que éstos se separan espacial y temporalmente. El proceso de selección natural modela el rumbo de la evolución.


9. El marco conceptual de la teoría de Darwin descansa en cinco premisas básicas:

- Los organismos provienen de organismos similares a ellos.
- El número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es menor que el número inicial de descendientes.
- En todas las poblaciones existen variaciones entre los individuos y algunas de ellas son heredables.
- El número de individuos que sobrevive y se reproduce depende de la interacción de las variaciones individuales heredables con el ambiente.
- Si la selección natural actúa un tiempo suficiente sobre dos poblaciones de una especie, puede producir una acumulación de cambios tal que esas poblaciones terminen constituyéndose como dos especies diferentes.


Reinterpretación del ejemplo de la jirafa a la luz de la teoría de Darwin

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Si el cuello más largo es una característica heredada, parte de esta progenie también tendrá cuello largo y, si los animales de cuello largo de esta generación tienen una ventaja, en la generación siguiente habrá más individuos de cuello largo. De esta manera, luego de numerosas generaciones, una población de jirafas de cuello corto se habrá transformado en una población de jirafas de cuello largo, aunque seguirá habiendo variaciones en la longitud del cuello.


Evidencias del proceso evolutivo


10. Las evidencias del proceso evolutivo provienen de cinco fuentes principales: la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.



La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. Podemos clasificar estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen: la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.

La observación directa permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección causada por las presiones de la civilización humana sobre otros organismos. Estos casos representan el cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las poblaciones (microevolución). Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúa sobre variaciones aleatorias, se encuentra el aumento en la frecuencia de una variante negra de Biston betularia en áreas industriales, el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre poblaciones naturales pertenecientes a una misma especie.

En el método para detectar y aislar bacterias resistentes a las drogas. a) Las bacterias son cultivadas en un caldo que contiene nutrientes. b) Se esparce una muestra de la suspensión celular sobre la superficie de una placa de Petri que contiene un caldo nutritivo solidificado con agar. c) Se incuba la placa hasta que se visualizan las colonias individuales. d) Se utiliza un trozo de paño aterciopelado, ajustado alrededor de un bloque cilíndrico, para transferir una muestra de las colonias a otra placa de Petri que contiene un medio sólido con el antibiótico penicilina y que constituirá una réplica de la original. e) Sólo las bacterias resistentes a la penicilina crecerán en la placa que contiene el antibiótico.

Los ejemplos mencionados apoyan la propuesta de Darwin de la selección natural como principal mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, si bien ilustran significativamente el cambio que ocurre dentro de las poblaciones, no constituyen por sí mismos evidencias del cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies (macroevolución).

Las evidencias del cambio evolutivo a gran escala provienen de otras fuentes:

Los datos provenientes de la biogeografía evidencian qué tipos particulares de organismos se encuentran en áreas geográficas específicas, pero no en otras áreas de clima y topografía similares. Las observaciones de Darwin acerca de la distribución geográfica y una multitud de otros ejemplos biogeográficos constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos ocurridos en el curso de su historia previa.

Otra línea de evidencias que ponen de manifiesto la ocurrencia de la macroevolución es la proporcionada por el registro fósil, que muestra que los organismos tienen una larga historia y que han cambiado en el curso del tiempo. El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la recolección de especímenes vegetales y animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica eran de interés particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos.

Otra prueba importante de la evolución a gran escala que se desprende del análisis del registro fósil está dada por la secuencia de aparición de ciertos grupos de organismos que permite deducir un orden evolutivo para esos grupos: primero peces, luego anfibios, luego reptiles y finalmente aves y mamíferos.

Una línea de evidencias adicional del proceso evolutivo proviene del estudio comparativo de las denominadas estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Las homologías entre las estructuras, los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica de organismos diversos denotan una ascendencia común. Las similitudes que expresan homologías son poco explicables en términos de su funcionalidad. La pata del caballo, el ala del murciélago, las aletas de una ballena están constituidas sobre la base de un mismo patrón, que incluye los mismos huesos en posiciones relativas similares. Los miembros con cinco dedos son homólogos en la medida que constituyen una similitud entre especies, que no está justificada funcionalmente. Para los naturalistas predarwinianos, ésta era una evidencia de la existencia de un "plan de la naturaleza", en un sentido místico. Para los biólogos evolucionistas, es la evidencia del origen común de estos grupos, a partir de un antecesor común que tenía cinco dedos. Si las especies hubieran sido creadas separadamente, sería imposible interpretar esta coincidencia.

Finalmente, una última línea de evidencia proviene de los estudios sobre la adaptación, también llamada la "imperfección" de la adaptación. En el curso de su carrera como naturalista, Darwin acumuló una enorme cantidad de información sobre los organismos vivos. Sobre la base de este vasto conocimiento, Darwin sabía que no todas las adaptaciones -"dispositivos"- son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo. Lejos de ser una dificultad para los evolucionistas, según lo muestra un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas adaptaciones constituye una quinta línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución.

Darwin encontró numerosos ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapatero remendón que pone parches sobre diseños preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo.




Después de Darwin


11. Debido a la falta de conocimientos de la época en el campo de la herencia, Darwin dejó abiertos tres interrogantes:

- ¿Cómo se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación?
- ¿Por qué los caracteres hereditarios no se "mezclan" sino que se mantienen fijos, desapareciendo en algunas ocasiones en una generación y reapareciendo en otra posterior?
- ¿Cómo surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural?


12. La articulación de la teoría de Darwin con la genética mendeliana, conocida como teoría sintética de la evolución, ha constituido el marco del pensamiento biológico durante los últimos 60 años.


La teoría de la evolución hoy


13. En la actualidad, la evolución es considerada por los biólogos un hecho científico. La existencia de este proceso no es materia de discusión.


14. Muchos aspectos de la interpretación neodarwinista del proceso evolutivo se han puesto en tela de juicio. Esto se debe en buena medida a los progresos de la biología molecular y a reinterpretaciones del registro fósil. Las principales controversias se refieren a los patrones y procesos involucrados en el cambio macroevolutivo, al alcance de la selección natural, la magnitud del papel desempeñado por el azar en la determinación de la dirección de la evolución, la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos y a hipótesis alternativas de las relaciones de parentesco entre distintos grupos.


Desde la época de Darwin se ha acumulado un gran número de evidencias adicionales que sustentan la realidad de la evolución que ponen de manifiesto que todos los organismos vivos que existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta. En verdad, toda la biología moderna es una confirmación del parentesco existente entre las numerosas especies de seres vivos y de la diferenciación y diversificación ocurrida entre ellas durante el curso del tiempo. Desde la publicación de El Origen de las Especies, el interrogante importante acerca de la evolución, ya no ha sido si ella ocurrió o no. Esto no constituye actualmente un tema de disputa para la abrumadora mayoría de los biólogos. Los interrogantes principales, y aun fascinantes, para los biólogos conciernen a los mecanismos por los cuales ocurre la evolución.

Una de las principales debilidades de la teoría de la evolución, según fuera formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.

El desarrollo posterior de la genética permitió dar respuesta a tres cuestiones que Darwin nunca pudo resolver: 1) ¿de qué manera se transmiten las características heredadas de una generación a la siguiente?; 2) ¿por qué las características heredadas no se "mezclan", sino que pueden desaparecer y luego reaparecer en generaciones posteriores y 3) ¿de qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección natural?

La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la Teoría Sintética de la evolución. Algunos aspectos de la Teoría Sintética recientemente han sido puestos en tela de juicio, en parte como resultado de nuevos avances en el conocimiento de los mecanismos genéticos producidos por los rápidos progresos en biología molecular y, en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fósil. Las controversias actuales, que se refieren principalmente al ritmo y a los mecanismos del cambio macroevolutivo y al papel desempeñado por el azar en la determinación de la dirección de la evolución, no afectan a los principios básicos de la Teoría Sintética. Sin embargo, prometen proporcionarnos una comprensión mayor que la actual acerca de los mecanismos por los cuales ocurre la evolución.




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Publicado el 14 diciembre 2012 - 11:40

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Las bases genéticas de la evolución




Principios básicos de la genética de poblaciones


1. La genética de poblaciones es la síntesis entre la teoría darwiniana y los principios de la genética mendeliana. Los principales conceptos que estructuran los modelos de esta disciplina son los de población, reservorio génico, frecuencias genotípicas, frecuencias génicas y panmixia.


2. La población es una unidad definida por su reservorio génico, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de sus individuos que la integran. Cada individuo es el depositario temporal de una pequeña muestra del reservorio génico.


3. Las características del reservorio génico pueden ser descritas a través de parámetros estadísticos que indican la frecuencia de los diferentes alelos y de sus combinaciones genotípicas. Si una población está constituida por un número N de organismos diploides, un número d de organismos homocigóticos dominantes, un número h de heterocigóticos y un número r de homocigóticos recesivos, entonces d + h + r = N. Las frecuencias relativas de cada genotipo están representadas por las letras D, H y R, respectivamente.


4. Cada gameto contiene sólo uno de los dos alelos de cada uno de los sistemas genéticos que constituyen el genotipo del individuo que lo produce. En consecuencia, son los alelos y no los genotipos los que tienen continuidad hereditaria.


5. Los N individuos de una población se forman por la unión de dos copias de cada uno de los alelos, de modo que el número total de alelos en dicha población es 2N. Si cada individuo Aa tiene un solo alelo A y los homocigotas AA tienen dos alelos A, el número total de alelos A en la población es 2d + h. Si p es la frecuencia relativa de alelos A y q la proporción de alelos a, entonces p + q = 1.


6. La panmixia es un patrón reproductivo en el que los individuos se aparean al azar, con exclusión de toda preferencia fenotípica. En general, en una población, esta condición sólo se cumple para algunos genes.



La genética de poblaciones es una síntesis de la teoría darwiniana de la evolución con los principios de la genética mendeliana. Para el genetista de poblaciones, una población es un grupo de organismos que se cruzan, definidos y unidos por su reservorio génico. La evolución es el resultado de los cambios acumulados en la composición del reservorio génico.

La amplitud de la variabilidad genética en una población es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de selección artificial que las poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad genética puede ser cuantificada comparando las estructuras de las proteínas y, más recientemente, mediante la secuenciación de las moléculas de DNA .

El equilibrio de Hardy-Weinberg describe el estado estacionario de las frecuencias alélicas y genotípicas que existiría en una población ideal en la cual se cumplieran cinco condiciones. El equilibrio de Hardy-Weinberg demuestra que la recombinación genética que resulta de la meiosis y de la fecundación no cambia por sí misma la frecuencia de los alelos en el reservorio génico. La expresión matemática del equilibrio de Hardy-Weinberg suministra un método cuantitativo para determinar la intensidad y la dirección del cambio en las frecuencias alélicas y genotípicas.

El principal factor de cambio en la composición del reservorio génico es la selección natural, aunque existen otros procesos involucrados. Estos procesos incluyen la mutación, el flujo de genes , la deriva genética y el apareamiento no aleatorio o preferencial.

La reproducción sexual es el factor más importante que promueve la variabilidad genética en las poblaciones. Existen otros mecanismos que garantizan la exogamia y que también contribuyen al incremento de la variabilidad.

Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes en la actualidad tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes. Estos protogenes luego se habrían duplicado y modificado por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años.



Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg


7. En 1908, Godfrey Hardy y Wilhelm Weinberg demostraron que, en ciertas condiciones, las combinaciones que resultan del apareamiento y reproducción en los organismos diploides no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico de una población.


8. Las condiciones del modelo de Hardy-Weinberg son las siguientes:
- No ocurren mutaciones.
- No hay inmigración ni emigración.
- La población es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad.
- El apareamiento entre individuos es al azar.
- Todos los genotipos presentan el mismo éxito.


9. En una población donde se cumplen todas las condiciones del modelo, las frecuencias de los alelos A y a no cambian de una generación a otra. Tampoco cambian las frecuencias de los genotipos AA, Aa y aa.


10. El equilibrio alcanzado se expresa mediante la ecuación: p2 + 2pq + q2 = 1, donde p2 representa la frecuencia de individuos homocigóticos para un alelo, q2 la frecuencia de los homocigóticos para el otro alelo y 2pq la frecuencia de los heterocigóticos. El modelo de Hardy-Weinberg se aplica también en los casos de alelos múltiples, pero la ecuación que representa el equilibrio es más compleja.


Frecuencias de genotipos según la ley de Hardy-Weinberg

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Supongamos que las frecuencias relativas de A (0,8) y a (0,2) son iguales tanto en los machos como en las hembras (como ocurre con la mayoría de los alelos en las poblaciones naturales). Supongamos ahora que los machos y las hembras se aparean al azar con respecto al hecho de ser portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos resultantes dibujando un tablero de Punnett. Las proporciones de los genotipos en la población producida por este apareamiento al azar serán 64% AA, 32% Aa y 4% aa. En este caso, estamos suponiendo que el gen no está ligado al sexo y que los alelos tienen las mismas frecuencias en los machos y en las hembras.


El concepto de aptitud


11. Para la genética de poblaciones, la evolución es el cambio intergeneracional de frecuencias alélicas en las poblaciones. La aptitud (fitness) representa el éxito diferencial de los genotipos, y se mide por el número relativo de descendientes vivos que deja un individuo, que indica en qué medida sus genes estarán presentes en la siguiente generación.


La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo


12. Las variaciones de los componentes bióticos y abióticos del ambiente ejercen presiones sobre el reservorio génico de las poblaciones.


13. En la década de 1960, Richard C. Lewontin y J. L. Hubby estudiaron la variación de enzimas individuales mediante la técnica de electroforesis. Este método subestima la variación, porque muchos cambios en la secuencia de nucleótidos no se traducen en cambios en la secuencia de la proteína o afectan regiones de DNA no codificante.


14. En la década de 1980, mediante la técnica de PCR seguida por la secuenciación del DNA amplificado, se puso de manifiesto gran cantidad de variabilidad que previamente no se había detectado. Estos estudios revelaron que las poblaciones naturales son más variables de lo que inicialmente se había estimado.


15. Dos escuelas intentan explicar los niveles elevados de polimorfismo observados en las poblaciones. La escuela seleccionista afirma que toda variación con base genética afecta directa o indirectamente la aptitud. Los neutralistas, en cambio, sostienen que la mayor parte de las variantes genéticas son neutras o confieren diferencias tan pequeñas en la aptitud que su pérdida o preservación no depende de la selección natural. Para esta escuela, la variación intrapoblacional y la divergencia entre poblaciones son el resultado del surgimiento por mutación de nuevas variantes neutras y su pérdida a causa de la deriva génica.


Origen y preservación de la variabilidad genética


16. Las mutaciones constituyen la materia prima del cambio evolutivo, ya que proporcionan las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.


17. Se ha propuesto que los genes que hoy componen los genomas se originaron a partir de unos pocos protogenes que se duplicaron y se modificaron por acumulación de mutaciones. Este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continuaría operando en el presente y podría explicar el origen y la diversificación de las diversas familias génicas que componen los genomas eucariontes.


18. La reproducción sexual, principal mecanismo que promueve la variabilidad, produce nuevas combinaciones genéticas mediante tres mecanismos:
- La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis.
- El entrecruzamiento.
- La combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación.


19. La recombinación no es efectiva en presencia de homogeneidad genética, pero las poblaciones poseen mecanismos que favorecen la exogamia. Se trata de patrones de apareamiento que minimizan la probabilidad de que se apareen dos individuos emparentados.


20. La diploidia contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes, a través del almacenamiento de alelos recesivos en los individuos heterocigóticos. Aun tratándose de alelos que confieran desventajas a los homocigóticos, cuanto menor sea su frecuencia, menos expuestos estarán y más lentamente serán eliminados por la selección natural.



Las nuevas técnicas de análisis del DNA de los cromosomas de los organismos eucarióticos ha permitido comprobar que grandes segmentos de DNA -los transposones - tienen la capacidad para producir duplicados de sí mismos y dispersar estos duplicados en otros sitios del mismo cromosoma o de otros cromosomas. Estos genes duplicados son entonces libres para transitar su propio camino evolutivo, dejando que sus funciones sean desempeñadas por los genes parentales originales. Los genes duplicados están libres, por lo tanto, de restricciones selectivas, permitiendo que se acumulen las mutaciones.

Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes actualmente tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años. Más importante aun es que existen evidencias claras de que este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el presente. La duplicación y la modificación génica han desempeñado indudablemente un papel muy importante en la evolución. Es probable que, a medida que se incremente nuestra comprensión acerca de estos procesos, se requerirá una revisión de algunos aspectos de la teoría evolutiva.


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Los procesos del cambio evolutivo






Procesos que cambian las frecuencias génicas



1. La dinámica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de la selección natural, la mutación, el flujo génico que resulta de la migración, la deriva genética y el patrón de apareamiento.


2. La selección natural, la mutación y el flujo génico son procesos determinísticos: estimando el valor de ciertos parámetros es posible generar modelos matemáticos que permitan predecir cómo se comporta el proceso a través de las generaciones.


3. De acuerdo con la teoría sintética, la selección natural es la principal fuerza que modela los cambios de las frecuencias alélicas. Los otros procesos, que operan en forma conjunta, también explican una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en la naturaleza.


4. Las mutaciones son la fuente de toda la variabilidad genética sobre la que operan los procesos del cambio evolutivo, pero no constituyen un factor significativo de cambio de las frecuencias génicas. Aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen es baja, el número de nuevas mutaciones que se originan por generación en la población, considerada globalmente, es muy alto.


5. La migración es el movimiento de individuos entre poblaciones. Si los migrantes se reproducen en la nueva población, entonces existe flujo génico. El flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una población o puede cambiar la frecuencia de los que ya estaban presentes, con independencia de su valor adaptativo. También puede contrarrestar los efectos de otros procesos evolutivos que tienden a diferenciar la composición de los reservorios génicos de diferentes poblaciones.


6. La deriva génica es un cambio al azar en la composición del reservorio génico de una población; cobra especial importancia cuando una población pequeña se separa de una mayor (efecto fundador) y cuando el tamaño de una población se reduce en forma drástica por razones no relacionadas con la presión de la selección natural (cuello de botella).


7. El apareamiento preferencial es un proceso no aleatorio que aparta a las frecuencias genotípicas de los valores predichos por el modelo de Hardy-Weinberg, sin producir cambios en las frecuencias alélicas.



Procesos que explican la dinámica del cambio evolutivo

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Cambios en las frecuencias alélicas a través del tiempo que ocurren como consecuencia de diferentes procesos evolutivos. El ejemplo de selección natural representa un caso de selección direccional en el que es favorecido el alelo A. El caso de mutación muestra la aparición de dos nuevos alelos. En el caso de migración se introducen en la población individuos portadores del alelo a. En el caso de deriva genética, en la nueva población, resultante de una disminución drástica del tamaño poblacional, se modifican las frecuencias alélicas en detrimento del alelo a.




La selección natural


8. La selección natural se define como la reproducción diferencial de los individuos portadores de los distintos genotipos de una población. El éxito reproductivo diferencial, que resulta de las interacciones entre los organismos y su ambiente, modela la variabilidad genética al producir cambios o mantener las frecuencias del conjunto de los alelos que componen el reservorio génico de una población.


9. En general, la selección natural no se limita a eliminar a los individuos "menos aptos", sino que es un factor crítico en la preservación y la promoción de la variabilidad.


10. El polimorfismo es la coexistencia, dentro de una población, de dos o más variantes distintas y heredables de un mismo carácter. El polimorfismo es transitorio cuando una variante va reemplazando a otra(s) en forma gradual, y es equilibrado cuando la coexistencia se prolonga en el tiempo.


11. La superioridad del heterocigoto se observa cuando los individuos heterocigóticos tienen un éxito reproductivo mayor que los homocigóticos. En esta situación, los alelos recesivos pueden perdurar aun si resultan perjudiciales en estado homocigótico.



La selección natural: acción sobre el fenotipo completo

12. La selección natural opera sobre todos los atributos observables o mensurables de un organismo. El fenotipo resulta de las interacciones entre alelos y entre el genotipo y el ambiente. Una característica fenotípica puede ser el resultado de varias combinaciones genotípicas diferentes.



Diversos tipos de selección natural


13. La selección natural se puede clasificar en cinco categorías:
  • Selección normalizadora: favorece a los individuos con fenotipos intermedios y desfavorece a los que presentan características extremas.
  • Selección disruptiva: provoca el incremento de los dos tipos extremos a expensas de los intermedios.
  • Selección direccional: favorece un incremento constante en la proporción de individuos con una característica fenotípica determinada.
  • Selección dependiente de la frecuencia: disminuye la frecuencia de los fenotipos más comunes e incrementa la de los menos comunes, ayudando a mantener la variabilidad genética.
  • Selección sexual: puede ser la consecuencia de la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse con los del otro (selección intrasexual), o de la elección de parejas por parte de uno de los sexos (selección intersexual). Es la principal causa del dimorfismo sexual.



Tres tipos de selección natural

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Representación esquemática de tres tipos de selección natural que pueden actuar sobre una característica, como el tamaño del cuerpo, que varía continuamente a través de toda una población. El eje horizontal de cada gráfico pequeño representa el intervalo de valores de esa característica, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores intermedios situados en el centro. La curva de cada gráfico resume la proporción de individuos de la población que muestran cierto valor de esa característica. Los puntos representan a los individuos de cada generación que se han reproducido y han dejado un número de descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente, cada población muestra una forma acampanada. La mayoría de los individuos exhiben variaciones intermedias de esa característica y sólo unos pocos se encuentran en los extremos. Como puede verse, en el caso de (a) selección normalizadora y de (b) selección disruptiva, las formas de las curvas cambian a medida que se suceden las generaciones. La selección normalizadora implica la eliminación de los extremos, lo cual produce una población más uniforme. En la selección disruptiva se eliminan las formas intermedias y se producen dos poblaciones divergentes. En la selección direccional ©, una expresión de esa característica se elimina en forma gradual a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generación.



El resultado de la selección natural: la adaptación


14. Las adaptaciones son las características que les permiten a los individuos ajustarse al ambiente. Sólo las características adaptativas que tienen base genética se establecen a nivel poblacional, en el curso de la evolución, como resultado de la selección natural. Frente a un mismo desafío ambiental, no hay una única variante adaptativa perfecta, sino un conjunto de adaptaciones de complejidad y efectividad variadas.


15. Las clinas son variaciones fenotípicas graduales dentro de una especie. Siguen un patrón de distribución geográfica que puede ser correlacionado con cambios graduales en factores físicos.


16. Los ecotipos son grupos de una especie que ocupan distintos hábitats y presentan fenotipos ligeramente diferentes.


17. La coevolución es el ajuste recíproco de ciertas características entre dos o más especies. Ocurre cuando se establecen interacciones tan estrechas que cada especie constituye una fuerza selectiva que opera sobre la otra.


18. El concepto de adaptación ha sido objeto de diversas críticas:
  • La teoría neutralista (Motoo Kimura) sostiene que la mayoría de las mutaciones son neutras y, por lo tanto, su destino no depende de la selección natural, sino del azar.
  • La "crítica al programa adaptacionista" (Stephen J. Gould y Richard Lewontin) señala que algunas características podrían ser emergentes o consecuencias de las restricciones que imponen el desarrollo o la organización del organismo como un todo. Tales características no deberían interpretarse como adaptaciones.
  • Se cuestiona la "omnipotencia de la selección natural": su acción está restringida por diversos factores, de modo que este proceso no hace "lo que quiere", sino "lo que puede" (J. Maynard Smith, F. Jacob y otros).

19. Existen diversos factores que limitan la acción de la selección natural: el programa genético del individuo (un conjunto de genes puede cambiar dentro de ciertos límites), los patrones de desarrollo característicos del organismo, las limitaciones que poseen las estructuras y los materiales que forman a los seres vivos, la existencia de presiones selectivas contrapuestas y las restricciones temporales dadas por la velocidad de los cambios ambientales con respecto a los que se producen en los organismos.


20. El panseleccionismo interpreta todos los rasgos de un organismo como adaptaciones. Sus críticos proponen considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características (deriva génica, ajustes al medio sin base genética, alometrías, heterocronías, efectos pleiotrópicos de los genes, ligamiento).


21. Las exaptaciones son características incorporadas en forma selectiva o "cooptadas" a partir de otra ya existente, ya sea esta última neutral o modelada por la selección natural para una función diferente (la función es secundariamente adaptativa). Las exaptaciones y las adaptaciones (en conjunto "aptaciones") constituyen características que aumentan la aptitud de los organismos. Los caracteres neutrales o perjudiciales fijados por azar son "no aptaciones". Desde esta concepción, el concepto de "preadaptación" resulta innecesario.


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Publicado el 11 enero 2013 - 10:32

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Sobre el origen de las especies



Hacia el concepto de especie


1. Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, pero no pueden reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. Esta definición corresponde al concepto biológico de especie.


2. El reservorio génico de cada especie mantiene su integridad gracias a la existencia de barreras biológicas que aseguran el aislamiento reproductivo.


3. La especiación es el proceso por el cual los grupos de organismos que se separan geográfica o ecológicamente de la población original quedan aislados y se diferencian lo suficiente como para convertirse en una nueva especie.


4. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigótico son las restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro tipo, que impiden la formación del cigoto.


5. Cuando los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamientos interespecíficos que originan cigotos híbridos. En estos casos, suelen operar MAR poscigóticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los híbridos alcancen el estado adulto o provocan infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. Los híbridos que sobreviven suelen ser estériles.


El proceso de especiación


6. Los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías:
- Especiación por divergencia: el aislamiento reproductivo se establece en forma gradual cuando una barrera espacial o ecológica interrumpe el flujo génico entre dos grupos originalmente pertenecientes a una misma población. La especiación es resultado del cambio adaptativo.
- Especiación instantánea o cuántica: el aislamiento reproductivo se establece en forma repentina. Prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa.


7. Hay tres modelos principales de especiación por divergencia:
- Especiación alopátrica: una barrera geográfica divide a la población original en dos o más poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo génico, las poblaciones se van diferenciando genéticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geográfica que las separaba. La aparición de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia.
- Especiación parapátrica: ocurre entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos con diferencias ecológicas pronuncidas y sin barreras geográficas. La selección natural opera de manera diferencial en cada territorio, aumentando las diferencias genéticas y favoreciendo la especiación.
- Especiación simpátrica: ocurre en un mismo territorio y la barrera que la origina no es geográfica, sino ecológica o etológica. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de MAR.



Representación de diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa

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(a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. (b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. © La especiación simpátrica ocurre por la formación de subambientes diferentes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.



El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la especiación

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La secuencia se inicia cuando una población (a) es fragmentada por una barrera geográfica que la divide en dos subpoblaciones (b), entre las que no hay flujo génico. Si las presiones selectivas difieren a ambos lados de la barrera, como consecuencia del aislamiento, las subpoblaciones tenderán a diferenciarse ©. Conforme transcurre el tiempo, la diferenciación irá aumentando (d) de modo que, si ambas volvieran a tomar contacto (e), no se producirían híbridos, ya que se han originado dos nuevas especies. Sin embargo, si la diferenciación no fuera suficiente (f, g), al tomar contacto en forma secundaria (h) podrían producirse híbridos. En este caso, el futuro depende de la aptitud de los híbridos. Si la aptitud del híbrido resulta superior a la de las formas parentales, se originará una nueva especie híbrida (i); si resulta inferior, es probable que se refuerce el proceso de diferenciación de las dos poblaciones hasta constituirse en dos especies (j).


8. Hay dos modelos principales de especiación instantánea:
- Especiación peripátrica: ocurre cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el grupo fundador es pequeño, puede tener una configuración genética particular, no representativa de la que tenía la población original. La deriva genética puede llevar al establecimiento al azar de nuevas variantes que conduzcan al aislamiento reproductivo.
- Especiación por poliploidia: en ocasiones, cuando se cruzan dos individuos pertenecientes a distintas especies, la dotación cromosómica se duplica como resultado de la unión de dos gametos que no han experimentado reducción del número cromosómico durante la meiosis. El establecimiento de la poliploidia puede originar nuevas especies, porque en estas condiciones los híbridos interespecíficos se pueden reproducir sexualmente entre sí, pero no con las especies parentales. También se pueden originar nuevas especies a partir de la repetición de copias del genoma de una única especie.



Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica

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(a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. (b) Fundación de una población aislada por migración. © Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeñas poblaciones periféricas aisladas.


9. Los MAR más frecuentes son los poscigóticos. Se ha sugerido que estos mecanismos son, con probabilidad, los primeros en establecerse durante las etapas iniciales de los procesos de origen de las nuevas especies.


10. Theodosius Dobzhansky y Hermann Müller propusieron que el aislamiento poscigótico podría evolucionar si estuviera controlado por dos o más genes que interactuaran entre sí. La evidencia experimental sugiere que la esterilidad híbrida tiene una base poligénica.


11. En términos generales, la especiación ocurre a través de una serie de eventos característicos:
- Aparición de una variante genética que se expande en una población o en una subpoblación, y que determina que sus portadores se apareen de manera preferencial.
- Profundización de la barrera que lleva a la separación de las dos especies.
- Evolución de las diferencias entre las poblaciones o subpoblaciones que experimentan el proceso.
- En todos los casos, para que el proceso se profundice, se requiere cierto nivel de aislamiento, ya sea geográfico, etológico o ecológico.

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Publicado el 13 enero 2013 - 05:46

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Apuntes, imágenes y módulos bajados de la red.



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Macroevolución: la historia de la vida



La evolución a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos


1. La macroevolución es el campo de la biología evolutiva que estudia la evolución de las especies y de los taxones de rango supraespecífico. La especiación representa el puente entre la macroevolución y la microevolución.


2. Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes.


Fig. 21-3. Dos patrones macroevolutivos que resultan del proceso de selección de especies

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Esta representación es un árbol filogenético en el cual las ramas representan los distintos linajes que surgen o se extinguen a lo largo del tiempo. Cada punto de ramificación contiene a un ancestro hipotético e indica un evento de separación de dos linajes evolutivos. El eje tiempo, en este caso, se representa en forma vertical. (a) El linaje que da lugar a las ramas a la derecha de la forma original presenta mayores tasas de especiación que el linaje de la rama izquierda, de manera análoga a los individuos que en una población presentan una tasa reproductiva más alta. (b) Las especies del linaje que se encuentra a la derecha de la forma original presentan mayores tiempos de persistencia (menores tasas de extinción) que los de la rama izquierda, de manera análoga a las diferentes tasas de supervivencia que pueden presentar los organismos en una población.


3. La evolución convergente ocurre cuando organismos con un parentesco muy lejano, pero sujetos a presiones selectivas similares, adquieren independientemente características adaptativas equivalentes.


4. La evolución divergente ocurre cuando una población, o un fragmento de ella, queda aislada del resto de la especie y, debido a presiones selectivas y factores azarosos, sigue un curso evolutivo diferente.


5. El cambio filético o anagénesis es un cambio gradual que opera de manera constante durante largos períodos. Dentro de una misma rama del árbol evolutivo se pueden definir cronoespecies, es decir, especies sucesivas dentro de un linaje que se reemplazan de un modo secuencial. La anagénesis constituye un aspecto central en el concepto darwiniano de evolución.


6. La cladogénesis es un proceso que origina nuevas especies a partir de un ancestro común. Los paleobiólogos le asignan un papel más importante en el proceso evolutivo que a la anagénesis.


7. La radiación adaptativa es una diversificación repentina de un grupo de organismos que comparten un antecesor común. Suele estar asociada con el éxito de un grupo que posee una nueva "característica clave" que abre una nueva frontera biológica.


8. La extinción es un fenómeno frecuente y bien documentado en el registro fósil. J. John Sepkoski (h.) y David M. Raup mostraron que existe una tasa de extinción constante a la que llamaron extinción de fondo. Las extinciones masivas son aumentos drásticos en las tasas de extinción, que afectan un gran número de taxa. Ocurren en períodos geológicamente breves y producen una apreciable disminución de la diversidad.


Incrementos y decrementos de la diversidad
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El gráfico representa los cambios en la diversidad que muestra el registro fósil de los animales marinos, durante los 600 millones de años transcurridos desde finales del Precámbrico hasta la actualidad. A partir de mediados del período Cámbrico la diversidad se incrementó rápidamente. Si bien el número de familias sigue aumentando durante todo el período, se destacan cinco episodios de notable decremento, correspondientes a cinco extinciones masivas. La más drástica es la ocurrida en el límite entre finales del Pérmico y comienzos del Triásico.


La evolución: un proceso contingente


9. La evolución es un proceso contingente, resultado de complejas cadenas y redes de acontecimientos históricos únicos, que interactúan en forma exclusiva y no se pueden anticipar.


Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso


10. Con frecuencia se considera que la evolución es un proceso lineal, que conduce de manera "progresiva" a formas de vida cada vez más complejas. Por el contrario, se trata de un proceso sin finalidad ni dirección. No responde a un plan y no conduce al "progreso" de la vida, sino a un aumento de la diversidad.


Fig. 21-13. Distintas representaciones del árbol de la vida

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La visión "progresista" de la evolución ha popularizado una única representación del árbol de la vida como un cono invertido, en el que la diversidad aumenta constante y crecientemente (a). Sin embargo, el estudio de la historia evolutiva de distintos grupos muestra árboles de patrones diversos. El árbol de la vida "crece" con dos limitaciones básicas: el origen de cada grupo se sitúa en un único ancestro (monofiletismo) y toda rama del árbol muere o bien se ramifica, pero las ramas diferentes no se unen, de modo que la separación entre ramas es irrevocable (divergencia). Respetando estas dos restricciones, las posibilidades del patrón geométrico de los árboles son innumerables. Un árbol puede expandirse con rapidez hasta su ancho máximo y luego estrecharse continuamente hasta quedar con unas pocas ramas (b) o bien diversificarse rápidamente y conservar esa diversidad a lo largo del tiempo en un equilibrio entre origen y extinción de ramas ©. También puede diversificarse rápidamente, perder la mayor parte de sus ramas y luego recomponerse a partir de las ramas sobrevivientes, una o más veces (d). Combinando estos patrones, las posibilidades son infinitas.


El modelo de los equilibrios intermitentes


11. Para explicar las aparentes imperfecciones del registro fósil, Eldredge y Gould propusieron la teoría de los equilibrios intermitentes o discontinuos. Este modelo se refiere al tiempo y al modo en que opera la evolución a gran escala. Sostiene que las especies permanecen largos períodos sin modificaciones (estasis), interrumpidos por cambios casi instantáneos (en términos de tiempos geológicos), asociados con el origen de nuevas especies. El surgimiento de una nueva especie en forma repentina se interpreta mediante el modelo de especiación peripátrida.


Principales transiciones en la historia de la vida

12. Diferentes autores reconocen distintos "hitos" en la historia de la vida. Gould, Eldredge y Sepkoski enfatizan la importancia de los episodios de extinción y diversificación. Lynn Margulis destaca el paso de procariontes a eucariontes. John Maynard Smith jerarquiza los cambios relacionados con el modo en que la información se almacena y se transmite.




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Publicado el 14 enero 2013 - 04:22

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La evolución de los homínidos




La evolución de los primeros primates


1. Los humanos pertenecen al grupo de los homínidos. Como los monos y los simios antropomorfos, también son mamíferos placentarios y primates.

Las principales tendencias en la evolución de los primates han sido los cambios en la estructura anatómica de las manos y los brazos, el incremento en la agudeza y estereoscopia visual, la prolongación del cuidado de las crías y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse. Todas estas características están relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea.


Las principales líneas de la evolución de los primates


2. Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales: los prosimios y los antropoides. Los prosimios aparecieron hace unos 55 millones de años; en la actualidad son arborícolas y de hábitos nocturnos. Los antropoides se habrían originado a partir del tronco prosimio hace 40 millones de años y están constituidos por dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del Viejo Mundo, o catarrinos. Los humanos y los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés) son catarrinos y conforman el grupo de los hominoides.


3. En 1963, Morris Goodman demostró que los chimpancés, los gorilas y los humanos forman un grupo natural. La hipótesis del reloj molecular indica que la divergencia entre los humanos y el grupo de los chimpancés-gorilas ocurrió hace 5 a 8 millones de años. La evidencia fósil, en cambio, sugiere que esa divergencia ocurrió hace 6 a 7 millones de años. Comparaciones recientes de DNA indican que humanos y chimpancés son grupos hermanos, más cercanos entre sí que cualquiera de ellos con los gorilas.


Hacen su aparición los homínidos


4. Las principales características del linaje de los homínidos son:
- Andar erecto.
- Cerebro mayor en proporción con el tamaño corporal.
- Patrón morfológico del primer premolar con dos cúspides en lugar de la única que poseen los simios africanos.


5. La familia Hominidae incluye a nuestra especie, a los representantes fósiles del género Homo, del género Australophitecus y a otros géneros fósiles recientemente descritos.


6. En 1924, Raymond A. Dart describió un cráneo descubierto en la cantera sudafricana de Taung. Tenía características humanoides que lo distinguían de los simios antropomorfos modernos y de sus antecesores. Dart lo bautizó con el nombre de Australophitecus.


7. En 1974, Donald Johanson descubrió un esqueleto australopitecino de más de tres millones de años. Al poco tiempo, Mary Leakey descubrió huellas fósiles con la estructura de la planta del pie casi idéntica a la de los humanos modernos, y cuya antigüedad fue estimada en 3,75 millones de años. A partir de estos hallazgos, que demostraron que el andar en posición vertical era anterior a cualquier incremento significativo en el tamaño del cerebro, los australopitecinos fueron incluidos entre los homínidos.


8. Los Australopithecus comparten con los humanos el patrón bicúspide del premolar y el andar erecto, pero retienen el tamaño del cerebro ancestral, similar al de los simios. Los miembros de este género vivieron exclusivamente en África entre 4,2 y 1,4 millones de años atrás. Pertenecían a varias especies diferentes, algunas de las cuales coexistieron.


9. Las relaciones filogenéticas entre los australopitecinos y Homo no están claras. Es posible que los ancestros inmediatos de Homo sean anteriores a la divergencia de los australopitecinos y Homo, que se hayan originado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a partir de un ancestro común con este tronco.


10. H. habilis caminaba erecto y tenía molares bicúspides. Vivió hace alrededor de dos millones de años y es la especie de Homo más antigua. Se la vincula estrechamente con los humanos por su habilidad para construir herramientas y su cerebro relativamente grande.


11. H. ergaster abandonó África hace unos dos millones de años. Probablemente, durante esta migración y dispersión se originó H. erectus en Asia. Una hipótesis sugiere que esta última especie, luego de colonizar algunas regiones de Asia Oriental, migró hasta a Medio Oriente y Europa.


12. H. erectus presenta un aumento de la talla y del tamaño del cerebro con respecto a las especies anteriores. Su habilidad para manejar el fuego puede haber sido la clave que le permitió sobrevivir en los climas más fríos de las regiones en que habitaba. Durante mucho tiempo, esta especie se consideró ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, ciertas características de su cráneo no se encuentran en H. habilis ni en los humanos actuales. Algunos investigadores lo consideran una rama colateral, que evolucionó sobre todo en Asia y se extinguió en épocas relativamente recientes.


13. H. ergaster, H. erectus, H. habilis y los humanos modernos comparten las siguientes características:

- Premolares bicúspides.
- Andar bípedo.
- Postura erecta.
- Cerebro grande.
- Capacidad para construir herramientas.


14. Existe evidencia de que H. erectus habría convivido en Asia con los humanos modernos. Los ancestros directos de la humanidad podrían pertenecer a un linaje de Homo africano que evolucionó localmente. H. ergaster y H. heildelbergensis son algunas de las especies de Homo que podrían estar vinculadas con nuestro origen.


15. H. neanderthalensis vivió en Europa y en Medio Oriente desde 250-300 mil hasta 35.000 años atrás. Tenía una estructura social compleja y celebraba ceremonias mortuorias. Esta especie sería una rama colateral con la que los humanos comparten un ancestro reciente no determinado. Neandertales y humanos modernos convivieron en Medio Oriente y en algunas regiones de Europa hasta que aquéllos se extinguieron.


Una posible filogenia de los homínidos

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Tomada y adaptada de I. Tattersall, 2000.


16. Existen dos hipótesis sobre la evolución del hombre moderno:

- "Modelo del candelabro" o "multirregional": propone que hubo múltiples migraciones tempranas desde África a Asia y Europa. Estas migraciones habrían comenzado hace más de un millón y medio de años y por ellas se habrían establecido diferentes poblaciones de H. erectus. Estas poblaciones, al evolucionar gradualmente y en forma aislada, originaron las distintas variantes actuales de H. sapiens (esta hipótesis se correlaciona con el concepto de razas). La existencia de flujo genético mantuvo la integridad de la especie.
- "Modelo del "Arca de Noé" o "Fuera de África": propone que un pequeño grupo, ya diferenciado como H. sapiens, migró hacia Europa desde África hace 100-150 mil años. A partir de esta migración, colonizó el planeta y reemplazó a las otras poblaciones de homínidos. Los datos provenientes del análisis de los genes mitocondriales parecen sustentar esta hipótesis.


Dos modelos de la evolución de los humanos modernos (Homo sapiens)Imagen enviada

(a) De acuerdo con la hipótesis del candelabro o multirregional, las poblaciones de los humanos modernos se separaron de formas más tempranas hace alrededor de un millón de años y evolucionaron en forma paralela. (b) El modelo del "Arca de Noé" o "Fuera de África" propone un origen único y más reciente para los humanos modernos y su posterior expansión, con la consecuente extinción (por razones aún desconocidas) de las poblaciones de homínidos previamente establecidas.


Procesos y patrones en la evolución humana


17. Cuatro hipótesis ampliamente consensuadas orientan actualmente la interpretación del patrón evolutivo de los homínidos:

- La evolución de nuestro linaje parece estar caracterizada por una serie de eventos cladogenéticos. Somos la única especie sobreviviente de un arbusto que tuvo múltiples ramas, muchas de las cuales coexistieron.
- Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biológico en el nivel macroevolutivo, se caracterizan por largos períodos de estasis y "breves momentos" de cambio profundo.
- En general, los cambios culturales no ocurren en forma gradual. La cultura se transmite de manera vertical y horizontal, y esta última es mucho más rápida.
- La capacidad de caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Este rasgo, y no nuestra inteligencia, sería el que nos puso camino a la humanidad.



Varios modelos de los orígenes humanos

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(a) Hasta hace poco más de 25 años se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus hasta Homo sapiens. (b) Luego, sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. africanus), y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo. (c-e) Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. (f) Este modelo incorpora los hallazgos más recientes. Nótese que los modelos se han vuelto crecientemente "ramificados". Las especies robustas se asignan al género Paranthropus (P. aethiopicus, P. robustus, P. boisei). (g) Los partidarios del equilibrio intermitente, (El cambio discontinuo a nivel macroevolutivo) se complacen en señalar que cuantos más fósiles se descubren, más claro queda que un buen número de especies diferentes de homínidos coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.


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Publicado el 16 enero 2013 - 05:40

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La clasificación de los organismos



La necesidad de una clasificación


1. La sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad de los seres vivos e intenta clasificarlos mediante un sistema ordenado.

2. Las clasificaciones son hipótesis que los biólogos ponen a prueba continuamente a través de su trabajo. Se valen de un sistema de clasificación para nombrar y agrupar a las especies conocidas de una manera lógica, objetiva, consistente y no redundante.


¿Qué es una especie?

3. Ernst Mayr describió a una especie biológica como "un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y que están reproductivamente aislados de otros grupos". Para que surja una nueva especie, se debe establecer algún mecanismo de aislamiento reproductivo.

4. El concepto biológico de especie falla cuando la reproducción involucra poco o mucho intercambio sexual. Las plantas que se reproducen en forma asexual o que forman híbridos fértiles con otras especies y las bacterias, con su variedad de formas de intercambio genético, no se ajustan a esta definición.

5. Las subespecies son poblaciones de una misma especie, que presentan diferencias genéticas, comportamentales o morfológicas. Si logran desarrollar mecanismos de aislamiento reproductivo, pueden llegar a constituir especies biológicas verdaderas.


La clasificación jerárquica


6. La historia de la clasificación de los seres vivos comienza con Aristóteles, que los dividió, entre otros criterios, por sus características morfológicas y sus formas de reproducción. En 1813, Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía para designar el área del conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Las características particulares de los seres vivos condujeron a que las clasificaciones más tempranas tuvieran una estructura definida y jerárquica.

7. En el siglo XVIII, Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, género, especie y variedad. También diseñó el sistema binomial, un sistema de nomenclatura que asigna a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nombre genérico y un epíteto específico. Muchos biólogos reconocen una categoría por encima del reino: el dominio.

8. Los taxónomos contemporáneos coinciden en que una clasificación objetiva debe ser única y representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta.


Sistemática y evolución


9. Después de la publicación de El Origen de las Especies, las estructuras similares presentes en distintos organismos fueron interpretadas desde una perspectiva biológica y muchas evidenciaron un origen ancestral común. Tales estructuras, similares y heredadas, se denominan homologías.


Homologías

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Los distintos huesos de estas extremidades anteriores se muestran en color para indicar las similitudes fundamentales en su estructura y organización. Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y constituyen una evidencia en favor de la hipótesis de que estas seis especies derivan de un mismo ancestro común.


10. Las analogías u homoplasias son las características presentes en dos o más especies que no tienen un antecesor común que la posea. Incluyen convergencias (similitudes surgidas entre grupos con ancestros diferentes), paralelismos (estructuras morfológicas similares, adquiridas de manera independiente entre grupos de parentesco cercano) y reversiones (de un determinado carácter a otro ancestral).

11. La distinción entre analogías y homologías es clave para una clasificación basada en el parentesco entre organismos. Si se pudiera agrupar toda la diversidad de los organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría la historia evolutiva de los seres vivos que habitan o han habitado este planeta.


El cladismo y el ideal monofilético


12. Darwin propuso que todos los organismos vivos descienden de un único antecesor común y pertenecen a un mismo árbol genealógico. Durante años, los taxónomos se resistieron a aceptar esta idea.

13. En la década de 1950, W. Hennig comenzó a elaborar una nueva propuesta para la clasificación. En su forma actual, sus ideas se conocen como sistemática filogenética o cladismo.

14. El cladismo propone la construcción de grupos sistemáticos a través del reconocimiento de sinapomorfias, nombre que reciben las características exclusivas y derivadas. Estas características permiten identificar a todos los miembros de un grupo y a su ancestro inmediato. Las simplesiomorfias, en cambio, son características primitivas que se mantienen presentes desde tiempos remotos y que no podrían usarse para generar grupos descendientes.



Sinapomorfias y simplesiomorfias

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Sinapomorfias y simplesiomorfias son conceptos relativos que se utilizan en referencia a un grupo taxonómico específico. (a) La columna vertebral es un carácter primitivo y compartido por todos los vertebrados, incluidos los mamíferos. (b) Las glándulas mamarias y los pelos constituyen sinapomorfias del taxón mamíferos que sirve para definirlos como grupo. A su vez, la columna vertebral es una sinapomorfia de los vertebrados en relación con el resto de los grupos. Si los grupos taxonómicos se definiesen por simplesiomorfias en lugar de sinapomorfias, todos los árboles colapsarían en un único nodo.


15. La sistemática filogenética o cladística estudia la distribución de los caracteres homólogos, tanto primitivos como derivados, y propone la formación de grupos taxonómicos que constituyen árboles filogenéticos o cladogramas.

16. Mediante el análisis de múltiples caracteres, los biólogos construyen hipótesis de relaciones de parentesco que pueden dar origen a diversos cladogramas. En tales casos, se escoge el más parsimonioso. Cada punto de ramificación contiene las características de un ancestro hipotético e indica un evento cladogenético (separación de dos linajes evolutivos). Cada nodo, junto con las especies derivadas de esa ramificación, es una unidad histórica y constituye un grupo monofilético.

17. Los taxa parafiléticos incluyen al ancestro común de todos los organismos que posee el taxón, pero excluye a uno o más de sus descendientes; los polifiléticos agrupan a especies descendientes de distintos ancestros. Los cladistas no consideran válidos estos tipos de taxa, ya que no representan unidades históricas.


Otras escuelas sistemáticas


18. La escuela feneticista argumenta que una clasificación es tanto más informativa cuanto mejor refleja la similitud global de un grupo de especies. Representa sus hipótesis de clasificación por medio de fenogramas, que no necesariamente coinciden con la filogenia de un grupo. Desarrollaron una gran cantidad de metodologías que constituyen la taxonomía numérica.

19. La escuela evolucionista sostuvo durante años que una clasificación debe considerar tanto las relaciones de parentesco como la similitud fenotípica global, evitando los agrupamientos polifiléticos pero aceptando tanto grupos monofiléticos como parafiléticos. Sostiene que la divergencia morfológica de un linaje como consecuencia de la conquista de un nuevo nicho ecológico debe estar reflejada en la clasificación.

20. La escuela cladista es la más aceptada por los biólogos. Sin embargo, aunque sus clasificaciones presentan una consistencia lógica más robusta y menos subjetiva que las otras escuelas, es importante recordar que sus clasificaciones son hipótesis históricas perfectibles, realizadas sobre un conocimiento incompleto del mundo natural.


La sistemática molecular


21. La electroforesis y la secuenciación de proteínas aportaron las primeras soluciones en la búsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparición de los métodos de secuenciación de los ácidos nucleicos, hibridación del DNA y análisis de los polimorfismos de fragmentos de restricción permitieron buscar homologías en el nivel de los ácidos nucleicos.

22. Los neutralistas propusieron usar la acumulación de cambios en las secuencias de aminoácidos de ciertas proteínas como un reloj molecular de la evolución. Usando la cantidad de diferencias acumuladas en la secuencia de aminoácidos de ciertas proteínas, este método permitió estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio estimado por el reloj molecular varía de acuerdo con la importancia de cada proteína en el organismo y también en relación con la funcionalidad de sus diferentes partes. Posteriormente, el método del reloj molecular se aplicó a los cambios en las secuencias de DNA y RNA.

23. El desarrollo de técnicas robotizadas de secuenciación condujo a la acumulación masiva de secuencias biológicas en bases de datos de genes, proteínas y genomas completos. En la actualidad, la secuenciación de genomas de organismos procariontes se realiza de rutina. En respuesta a la enorme masa de información generada surgió la bioinformática, un enfoque multidisciplinario que combina elementos de la biología, la química, la matemática, la física, la ingeniería y la computación.

24. Dentro de la bioinformática, la genómica comparada, la filogenómica (la utilización de herramientas filogenéticas para analizar la información contenida en los genomas) y la proteómica (estudio comparativo de conjuntos de proteínas) se están transformando en respuestas eficientes para problemas sistemáticos de difícil solución.


La clasificación de los reinos y los dominios


25. Cuando Linneo implementó su sistema de clasificación, se aceptaba la existencia de sólo dos reinos: el de los animales y el de las plantas. A fines del siglo XIX, Ernst Haeckel propuso la construcción de un tercer reino constituido por microorganismos. En 1956, Herbert Copeland propuso la creación de un reino para las bacterias, y en 1959, Robert Whittaker propuso un reino para los hongos.

26. La clasificación actual abarca cinco reinos: Monera (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Animalia (vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor).

27. En 1977, Carl Woese propuso los tres dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros resaltan las diferencias entre procariontes, pero no todos los taxónomos aceptan este principio clasificatorio.



Tres dominios

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La estructura filogenética de la diversidad biológica propuesta por Carl Woese a partir de la secuenciación de rRNA. Claramente se distinguen tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a los dominios Bacteria, Archaea y Eukarya.



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Publicado el 17 enero 2013 - 08:29

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Bacteria y Archaea: los procariontes




Los dueños del planeta


1. Las primeras células aparecieron en la Tierra hace unos 3.800 millones de años. El ambiente era cálido y reductor, la atmósfera no tenía O2 y estaba compuesta por CO2, nitrógeno, hidrógeno y vapor de agua. Los primeros microorganismos deben haber sido termófilos, anaerobios obligados, fotosintetizadores y/o fermentadores.

2. Al cabo de 1.500 millones de años, aparecieron las cianobacterias, que mediante la fotosíntesis enriquecieron en O2 la atmósfera del planeta. Mil millones de años más tarde aparecieron los primeros eucariontes.

3. Como consecuencia de la fotosíntesis, las condiciones ambientales cambiaron: la absorción del CO2 atmosférico disminuyó el efecto invernadero y el O2 liberado oxidó la corteza mineral y elevó la concentración atmosférica de ese gas al 21% actual. Los procariontes se diversificaron enormemente y colonizaron todo tipo de ambientes, aun los más extremos.


Un lugar en la historia natural


4. En el siglo XVII, Antonie van Leeuwenhoek observó y describió por primera vez protozoos y bacterias. A mediados del siglo XIX, las bacterias y los microorganismos con núcleo fueron ubicados por Ernest Haeckel en un nuevo reino, el de los Protistas. En 1956, Herbert Copeland propuso un sistema de clasificación que comprendía cuatro reinos: plantas, animales, protistas y los procariontes, agrupados en el reino Monera.


La clasificación de los procariontes


5. En un primer momento, la clasificación de los procariontes se basó en la utilización de caracteres fenotípicos generales y características de tinción. Luego se obtuvieron árboles de asociaciones entre microorganismos, para lo cual se usaron las capacidades bioquímicas y metabólicas. Para construir estos árboles se tenían en cuenta las vías de obtención de energía y los tipos de nutrición, las condiciones fisicoquímicas de vida y las capacidades para utilizar diferentes fuentes de carbono, nitrógeno y azufre mediante procesos de oxidación o de fermentación.

6. Carl R. Woese utilizó las similitudes y las diferencias entre secuencias del rRNA 16S para medir la distancia evolutiva entre diferentes grupos de bacterias. De esa manera se pudo establecer, desde el punto de vista filogenético, la existencia de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Archaea y Bacteria son procariontes, pero en el aspecto molecular son tan diferentes uno de otro como lo son de Eukarya. Las ideas más aceptadas sostienen que los eucariontes surgieron por unión simbiótica de dos o más células procariontes y que la línea de Archaea está más ligada a la de Eukarya que a la de Bacteria.


La diversidad de los procariontes


7. El dominio Bacteria se ha dividido en doce grandes linajes, agrupados de acuerdo con la afinidad entre las secuencias de sus RNA ribosómicos. Los más antiguos incluyen organismos hipertermófilos y anaerobios; los más modernos están integrados por las bacterias grampositivas, las cianobacterias y las proteobacterias.

8. El dominio Archaea se ha dividido en dos grandes grupos: Crenarqueota y Euriarqueota. El primero está formado por hipertermófilos; el segundo, por bacterias metanogénicas halófilas. Se ha propuesto un tercer grupo, Korarqueota, cuyos integrantes se conocen sólo a partir de secuencias de RNA 16S obtenidas de muestras ambientales. No se consideran un grupo monofilético.



Relaciones filogenéticas hipotéticas entre los grupos de Bacteria

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(a) Relaciones filogenéticas generales entre Bacteria y los demás seres vivos. (b) Relaciones filogenéticas hipotéticas entre algunos grupos de Bacteria. Éste es uno de los posibles árboles que surgen como resultado de análisis moleculares.




Relaciones filogenéticas hipotéticas entre los grupos de Archaea

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(a) Relaciones filogenéticas generales entre Archaea y los demás seres vivos. (b) Relaciones filogenéticas hipotéticas entre los principales grupos de Archaea



El hábitat de los procariontes



9. Los representantes del dominio Bacteria han colonizado hábitats muy diversos: aguas dulces y salobres, zonas calientes y frías, terrenos fangosos, fisuras de rocas, sedimentos marinos y el aire. Algunos se alojan como comensales, parásitos o simbiontes en distintos órganos de animales muy diversos, o persisten asociados con raíces y tallos de plantas, con hongos (líquenes) y protozoos.

10. Los integrantes de Archaea pueden habitar ambientes con condiciones extremas o moderadas. Algunos toleran temperaturas superiores a 100 °C (hipertermófilos) o inferiores a 0 °C (psicrófilos), concentraciones salinas muy superiores a las del agua del mar (halobacterias) y pH extremos. Pueden ser aerobios o anaerobios, estrictos o facultativos. Algunos son metanogénicos y habitan sedimentos marinos, de agua dulce y de pantanos.



Características de Bacteria y Archaea



11. La longitud de las células procariontes varía de unas décimas a varias centenas de micrómetros; su volumen es menor al micrómetro cúbico. La alta relación superficie-volumen favorece el intercambio de nutrientes y productos de excreción entre el citoplasma y el medio que rodea a la célula. La respiración y la fotosíntesis tienen lugar sobre la membrana plasmática o sobre sus invaginaciones.

12. Las formas celulares de los integrantes de Bacteria son diversas: esferas pequeñas (cocos), ovoides (cocobacilos), cilindros rectos (bacilos), espiraladas y alargadas (espirilos y espiroquetas), bastones curvos (vibriones) y filamentos. Las formas más frecuentes de los representantes de Archaea son los bacilos y los cocos.

13. En la célula procarionte se puede diferenciar el citoplasma, la envoltura y los apéndices externos. El citoplasma contiene el material genético (DNA), los ribosomas e inclusiones. La envoltura está formada por la membrana plasmática, la pared celular y la cápsula. Son apéndices externos los flagelos, las fimbrias y los pili.

14. Los procariontes poseen un cromosoma formado por una única molécula circular de DNA de doble cadena, que se encuentra libre en el citoplasma. Puede haber además una o más moléculas pequeñas de DNA, también circular (plásmidos).

15. Una célula procarionte puede tener 10.000 ribosomas agrupados en polirribosomas a lo largo de moléculas de mRNA. La diferencia más importante entre los ribosomas de Bacteria y Archaea, que sustenta su separación en dos dominios diferentes, se encuentra en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones de RNA 16S.

16. Las inclusiones son gránulos formados por glucógeno, lípidos, polifosfatos, azufre o pigmentos fotosintéticos.

17. La membrana plasmática de los miembros de Bacteria es similar a la de los eucariontes, pero no posee colesterol ni otros esteroides. En los integrantes de Archaea, la membrana puede ser una bicapa si los lípidos se unen a un solo glicerol, o una monocapa más rígida si se unen a un glicerol por cada extremo. En ningún caso poseen colesterol.



Esquema de membrana de Bacteria

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Los ácidos grasos se unen al glicerol por unión de tipo éster.




Esquema de membrana de Archaea

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Los isoprenoides se unen al glicerol por unión de tipo éter.



18. La pared celular de los miembros de Bacteria está constituida por peptidoglucanos o mureína. Debido a su respuesta a la coloración de Gram, la estructura y el grosor de la pared define dos grupos: grampositivo y gramnegativo. Los micoplasmas son patógenos intracelulares obligados y carecen de pared. Los miembros de Archaea presentan paredes celulares que pueden tener seudopeptidoglucano, proteínas o glucoproteínas. Estas variaciones son adaptaciones relacionadas con la resistencia a condiciones ambientales extremas. También pueden presentar, por fuera de la pared, una capa de proteínas y glucoproteínas.



Coloración de Gram

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Las paredes celulares de las bacterias se presentan en dos configuraciones diferentes, fácilmente distinguibles por su capacidad para combinarse firmemente con ciertos colorantes. Esta técnica lleva el nombre del microbiólogo danés Hans Christian Gram (1853-1938) quien, al tratar un preparado microscópico sucesivamente con un colorante violeta, un fijador, alcohol y un colorante de contraste rosado o rojo, descubrió que algunas bacterias aparecían de color violeta y otras de color rosado. Las células que retienen el primer colorante y se tiñen de violeta se llaman grampositivas (G+); las de aspecto rosado, que se tiñen con el segundo colorante -pues el violeta es lavado por el alcohol- se conocen como gramnegativas (G-). Los resultados obtenidos mediante la técnica de coloración de Gram dependen básicamente del espesor de la pared, el tamaño de los poros y las propiedades de permeabilidad de la envoltura celular. La estructura de la pared celular se relaciona también con la susceptibilidad a antibióticos, lo que resulta muy útil en el momento de tratar una infección. (a) La pared de las G+ está formada por una capa homogénea y espesa de peptidoglucano y polisacáridos. (b) En las G-, la pared tiene una capa delgada de peptidoglucano y una capa exterior, la membrana externa, similar a la membrana celular, con lipoproteínas y lipopolisacáridos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la membrana externa contiene abundantes enzimas y se llama periplasma.


19. Muchos procariontes secretan una capa mucilaginosa de polisacáridos (glucocáliz). Sus funciones parecen estar relacionadas con la adherencia y la conservación de agua, evitar la desecación y constituir un obstáculo a la fagocitosis y al ataque por parte de células del sistema inmunitario de los hospedadores.

20. Los flagelos otorgan movilidad a las bacterias. Las fimbrias permiten la adherencia a otras células o a superficies inertes. Los pili intervienen en el mecanismo de conjugación y en el intercambio de material genético.

21. Las endosporas son estructuras de resistencia producidas por algunos integrantes de Bacteria cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Presentan una extraordinaria resistencia al calor, a la desecación, a las radiaciones, a los ácidos y a otros agentes químicos. Pueden permanecer muchos años con un metabolismo casi nulo, pero continúan siendo viables y se reactivan en condiciones favorables. No se conocen Archaea que formen estructuras similares.

22. Las bacterias flageladas se mueven por una sucesión de "carreras" y "paradas", en una dirección u otra, según el sentido de rotación del flagelo. Las espiroquetas poseen un filamento axial que les permite desplazarse en medios líquidos y viscosos (humus y lodo). Algunas cianobacterias, bacterias púrpuras y verdes y algunas Archaea se desplazan por flotación mediante vesículas de gas.

23. Las bacterias realizan movimientos de cinesis y taxis. La cinesis es una combinación de movimiento al azar y conservación de la dirección mientras aumenta la intensidad de un estímulo. La taxis, en cambio, es el movimiento orientado hacia la fuente del estímulo. Ciertos espirilos contienen cuerpos diminutos de magnetita que les permiten orientarse al interactuar con el campo magnético de la Tierra.

24. Los procariontes se reproducen por fisión binaria. Durante este proceso ocurren mutaciones que, debido a la condición haploide de estos organismos, se expresan rápidamente y pueden ser seleccionadas o no por las fuerzas selectivas presentes. Esta característica, sumada a sus cortos tiempos generacionales, son los responsables de su gran adaptabilidad y diversidad. La conjugación, la transformación y la transducción son fuentes adicionales de variabilidad genética en los procariontes.



Energía y nutrición



25. Los procariontes presentan dos tipos principales de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica. La fotosíntesis oxigénica es semejante a la de las plantas y se encuentra presente en las cianobacterias. Los organismos anoxigénicos tienen bacterioclorofilas con un solo fotosistema que realiza fotofosforilación cíclica. Pueden utilizar ácido sulfhídrico, azufre, hidrógeno o materia orgánica como poder reductor, razón por la cual no liberan O2 (su presencia inhibe al sistema). No se conocen Archaea fotosintéticas.

26. Los procariontes quimiolitótrofos obtienen energía por oxidación de compuestos inorgánicos en presencia de O2. Los electrones cedidos por estas sustancias ingresan en una cadena de transporte semejante a la cadena respiratoria. La fuente de carbono es el CO2. Se agrupan en oxidadores de hidrógeno, nitrógeno, azufre, hierro y metano o compuestos metilados.

27. Los quimioheterótrofos o quimioorganótrofos obtienen la energía y los nutrientes por oxidación de compuestos orgánicos. Las moléculas orgánicas actúan como dadores de electrones y sus elementos constitutivos, como nutrientes. Según cuál sea el aceptor final de electrones en la respiración, los organismos se pueden clasificar de la siguiente manera: respiradores aeróbicos, reductores de nitratos, de hierro férrico, de sulfato o de CO2. En ambientes con abundante materia orgánica pero que carecen de aceptores de electrones, los microorganismos realizan fermentación.



Ecología microbiana en los océanos



28. Las aguas naturales no contaminadas (continentales y marinas) contienen una comunidad bacteriana cuya biomasa y productividad son semejantes y a veces superiores a las del fitoplancton. Esto se pudo establecer a partir del estudio del ciclo microbiano, que consiste en una microrred trófica compuesta por bacterias, eucariontes unicelulares y algas.

29. El control biológico de las poblaciones bacterianas se produce a través de eucariontes flagelados y virus. Los eucariontes flagelados actúan en condiciones de crecimiento normal de las poblaciones. El control viral ocurre en casos de desarrollos demográficos explosivos, que permiten que los virus encuentren con alta eficiencia a su célula objetivo y controlen su desarrollo.



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Publicado el 18 enero 2013 - 03:21

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Eukarya I: los protistas, eucariontes heterogéneos



Historia de una clasificación conflictiva


1. Los integrantes del reino Protoctista, tradicionalmente llamados protistas, se han definido como todas las criaturas inferiores, o seres orgánicos más primitivos, de naturaleza similar a la de las plantas o a la de los animales.

2. La clasificación de sus integrantes es actualmente conflictiva, porque no constituyen un grupo monofilético y se sabe muy poco acerca de las relaciones de ancestralidad y descendencia dentro del grupo.

3. Aunque parecen compartir muchas características, sólo la condición de eucariontes es común a todos sus integrantes. La endosimbiosis es otra característica relevante del grupo. Se cree que a lo largo de su historia evolutiva se han producido simbiosis primarias, secundarias y terciarias.


Relaciones filogenéticas hipotéticas

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(a) Relaciones filogenéticas entre los eucariontes y los otros dos dominios, Bacteria y Archaea. (b) Relaciones hipotéticas entre algunos de los organismos tradicionalmente ubicados en el reino protista. Las ramas coloreadas, en la parte superior del árbol, indican la ubicación filogenética de los grupos que se tratan en este capítulo. Los nombres en el extremo de cada rama, al lado de los pequeños esquemas de los organismos representativos de cada grupo, no señalan categorías taxonómicas, sino la denominación común de ese grupo de organismos. A la derecha del árbol se indica la clasificación tradicional que se corresponde con la clasificación en cinco reinos. Este árbol filogenético es sólo uno entre varios árboles posibles. Tal vez en este mismo momento, mientras usted lo transita, nuevos análisis estén modificando las relaciones entre los grupos.


Mechones de pelos: stramenopilos


4. La característica derivada más destacada de los stramenopilos es que en algún momento del ciclo de vida presentan mechones de pelos huecos sobre los flagelos, aunque muchos de sus integrantes los han perdido durante el proceso evolutivo. Los flagelos de una misma célula difieren en su forma y orientación. Se diferencian de la línea verde que dio origen a las plantas por poseer clorofila a y c, en lugar de a y b, y crisolaminarina como sustancia de reserva en lugar de almidón. Incluyen a las algas pardas, las diatomeas y los mohos acuáticos, entre otros.

5. Las algas pardas suelen ser muy grandes y llegan a formar verdaderos "bosques oceánicos", con estructuras semejantes a raíces, tallos y hojas (pero con diferente organización interna). Algunas tienen células conductoras alargadas, semejantes a las que transportan azúcares en las traqueofitas. Los ciclos de vida incluyen una alternancia de generaciones, que pueden ser isomórficas o heteromórficas. Son fotosintetizadoras y deben su color al pigmento fucoxantina.

6. Las diatomeas forman parte del fitoplancton marino. Son unicelulares, pero a veces forman seudofilamentos o colonias. Carecen de flagelos y tienen dos valvas transparentes, impregnadas con sílice, que encajan una dentro de la otra. Son fotosintéticas, se reproducen en forma sexual y asexual (esta última es la más habitual). La mayor parte de su ciclo de vida es diploide.

7. Los mohos acuáticos suelen tener el cuerpo constituido por agrupaciones de núcleos rodeados por una membrana celular (filamentos cenocíticos). A diferencia de los hongos, entre los que se clasificaban anteriormente, poseen una pared celular que contiene celulosa. Se reproducen en forma sexual y asexual. La mayoría son saprobios, pero también hay parásitos y patógenos de plantas.

8. Otros stramenopilos son las algas pardo-doradas (crisofitas), las algas verde-amarillas (xantofitas), los silicoflagelados y los opalínidos. Estos grupos se consideran muy diferentes entre sí pero cercanos filogenéticamente.


Vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados


9. Este grupo está formado por organismos unicelulares, algunos fotosintéticos y a menudo ciliados o flagelados. Su característica derivada más importante es la presencia de reservorios de calcio en forma de vesículas (alvéolos), ubicados debajo de la membrana celular. Forman un grupo monofilético que incluye a los ciliados (cilióforos), los dinoflagelados y los apicomplejos (esporozoarios).

10. Los ciliados son de vida libre, pero también hay parásitos no patógenos y simbiontes. En su superficie tienen numerosos cilios vibrátiles que se mueven en forma coordinada. Algunos poseen una "boca" rodeada de cilios que asisten en la captura de presas. Se reproducen asexualmente por fisión binaria y realizan conjugación. Llevan un núcleo grande (macronúcleo) y uno o varios pequeños (micronúcleos). Todos son heterótrofos.

11. Los dinoflagelados son componentes importantes del fitoplancton marino. En su mayoría son unicelulares, pero algunos forman colonias. Pueden tener vesículas de celulosa que les dan un aspecto rígido y producen ornamentaciones con valor clasificatorio. Poseen tricocistos característicos y dos flagelos perpendiculares. Muchos son bioluminiscentes. Realizan una forma especial de mitosis: los cromosomas permanecen anclados a la membrana nuclear, que no se desintegra (dinomitosis). Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos, de vida libre, parásitos o simbiontes. Algunas especies producen toxinas potentes, por ejemplo, la de la marea roja.

12. Los apicomplejos son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Sus cuerpos, formados por una sola célula, son amorfos y sin flagelos. Poseen una forma particular infecciosa llamada esporozoíto. El ciclo de vida es complejo, con etapas que incluyen reproducción sexual y asexual y alternancia de generaciones. Parecen derivar de ancestros fotosintéticos que perdieron el cloroplasto o en los que el cloroplasto es vestigial. A este grupo pertenece Plasmodium, que produce la malaria.



Ciclo de vida de Plasmodium vivax, uno de los esporozoos que causan la malaria en los humanos

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El ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito Anopheles pica a una persona infectada por el plasmodio y, junto con la sangre, succiona gametos indiferenciados (b) del esporozoo. En el tracto digestivo del mosquito, los gametos se diferencian, se unen © y forman un cigoto (d). Los cigotos desarrollan estructuras multinucleadas llamadas oocistos (e) que, en unos pocos días, se dividen en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoítos (f). Éstas luego migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima (g), la infecta con los esporozoítos. Éstos primero invaden las células hepáticas (h), donde sufren divisiones múltiples (i). Los productos de estas divisiones (merozoítos) entran en los glóbulos rojos (j), donde de nuevo se dividen en forma repetida (k), rompen los glóbulos rojos (l) a intervalos regulares de aproximadamente 48 horas, lo que provoca los episodios febriles recurrentes característicos de la malaria. Después de un período de reproducción asexual, algunos merozoítos se transforman en gametos indiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en este estadio, el ciclo comienza nuevamente.

Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos

13. Su principal característica derivada es la presencia de prolongaciones citoplasmáticas (seudópodos) que surgieron por evolución convergente en varios grupos. En general poseen una vacuola pulsátil, otra nutritiva y algunos producen flagelos durante estadios determinados de su ciclo vital o en condiciones ambientales particulares. La reproducción es asexual y sexual. Algunos son parásitos de los humanos.


Diferentes pero cercanos: los euglenozoos


14. Su característica derivada más importante son las mitocondrias con crestas discoides y una rígida película proteica, sostenida por microtúbulos, que rodea la membrana plasmática. Abarca a las algas unicelulares fotosintéticas (euglenoides), los parásitos de la sangre humana (cinetoplástidos) y otros organismos que antes se consideraban ciliados primitivos.

15. Los euglenoides son células muy móviles y de vida libre. Tienen un flagelo grande y otro pequeño e inactivo. Algunos están rodeados por una cápsula que les brinda flotabilidad y protección. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos, y un fotorreceptor en la base del flagelo locomotor, que les permiten orientarse hacia la luz. Se reproducen en forma asexual. Algunas especies presentan cloroplastos, pero requieren compuestos orgánicos del medio para poder realizar fotosíntesis.

16. Los cinetoplástidos son en su mayoría parásitos. Tienen una sola gran mitocondria tubular que contiene DNA y proteínas asociadas dentro de estructuras denominadas cinetoplastos. Tienen uno o más flagelos. Se multiplican en forma asexual por fisión binaria (mitosis y citocinesis) y, en algunas formas, sexualmente por singamia. En este grupo se encuentran las especies que producen la leishmaniosis, la enfermedad del sueño y la enfermedad de Chagas en los humanos.


Sin cloroplastos ni mitocondrias: los metamonadinos


17. Se postula que son parecidos a los eucariontes ancestrales y que perdieron las mitocondrias. Su principal característica derivada es la posesión de uno o dos núcleos rodeados por un sistema de microtúbulos asociados con dos pares de flagelos. Son parásitos patógenos, de vida libre o simbiontes. No poseen mitocondrias, cloroplastos ni sistema de Golgi. Se reproducen asexualmente.


Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios


18. Su característica derivada más importante es la presencia de mitocondrias tubulares con crestas ramificadas. Presentan variados colores y se subdividen en plasmodiales (mixomicetos) y celulares (acrasiomicetos).

19. Los mohos plasmodiales son cenocíticos. Forman esporangios donde ocurre la meiosis y luego esporas que producen células haploides flageladas. Éstas pueden producir más células flageladas, fusionarse entre sí y formar un cigoto o, si las condiciones son desfavorables, formar un quiste.

20. Los mohos celulares no tienen células flageladas. Pasan por una etapa en la que constituyen un enjambre de pequeñas células ameboides, haploides y libres, pero reunidas en un seudoplasmodio cuyos componentes no se fusionan. La reproducción sexual tiene lugar por la fusión de dos células que forman un cigoto y éste por meiosis genera nuevas células haploides.


Cubiertas porosas: los foraminíferos


21. Su principal característica derivada es la presencia de seudópodos ramificados y filiformes y de una teca proteica que suele crecer en forma espiralada. La teca tiene poros por donde salen los seudópodos. Se reproducen sexualmente con alternancia de generaciones haploide y diploide, y en forma asexual por mitosis.


Las algas rojas o rodofitas


22. Su característica derivada más relevante es la presencia de estructuras que conectan células adyacentes. Deben su color a dos pigmentos: ficoeritrina (rojo) y ficocianina (azul). La reproducción es por mitosis cerrada y carecen de centríolo. Las paredes celulares por lo general incluyen una capa interna de celulosa y una externa de carbohidratos mucilaginosos. De estos últimos se obtiene el agar, que se usa para el cultivo de microorganismos. El ciclo de vida involucra una alternancia de generaciones. La mayoría es pluricelular.




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Publicado el 22 enero 2013 - 04:51

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Eukarya II: el linaje de las algas verdes y las plantas




Numerosos intentos de clasificación


1. La historia de la botánica comienza con Teofrasto (371-287 a. C.), quien clasificó a las plantas según su tamaño en árboles, arbustos y hierbas. En el siglo XIII abundaban las clasificaciones basadas en las características propias de las plantas, como el tallo, las flores y los frutos. En el siglo XIV se efectuaron descripciones basadas en observaciones del hábitat, el período de floración y otros aspectos del ciclo de vida. En el siglo XVI surgieron el herbario y el jardín botánico. En el siglo XVIII, Linneo estableció la nomenclatura binomial con la que en la actualidad se nombra a los seres vivos.


Una visión cladística para la línea verde


2. Las algas verdes y las plantas constituyen un grupo monofilético, cuya característica homóloga más sobresaliente es la presencia de cloroplastos. Además, el antecesor hipotético de este grupo posee características derivadas como la presencia en los cloroplastos de clorofila a y b, y otros pigmentos, presencia de tilacoides equidistantes y almidón como sustancia de reserva.


Pluricelularidad incipiente y avanzada


3. El linaje de las algas verdes presenta como característica derivada más destacada la persistencia de la membrana nuclear durante la mitosis. La mayoría son acuáticas. Pueden ser unicelulares muy simples, haploides, con reproducción sexual o asexual, o multicelulares de gran complejidad, con ciclos haplodiplontes y generaciones isomórficas o heteromórficas. Algunas forman colonias o presentan una organización de tipo cenocítica.

4. Uno de los linajes es el de las algas verdes, como las ulvofitas y las clorofilas; el otro está representado por las carofitas, las coleochaetofitas y las embriofitas, en las que la membrana nuclear se desintegra durante la profase mitótica. Tienen peroxisomas y células comunicadas por plasmodesmos. Las coleochaetofitas y las embriofitas poseen además tejido parenquimatoso y retienen el cigoto en sus organismos.



Árbol filogenético hipotético de la línea verde

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La transición a la tierra


5. La transición desde el agua a la tierra ocurrió durante el período Ordovícico. El ambiente terrestre ofreció ventajas como la presencia de luz abundante y un medio más permeable a ciertas longitudes de onda; abundante CO2 con libre circulación y ausencia de otras formas de vida terrestre que compitieran por los recursos, en particular luz y CO2 y, por lo tanto, existencia de una enorme variedad de nichos disponibles.


6. Por otra parte, los organismos que colonizaron el medio terrestre enfrentaron dificultades como la obtención y retención de cantidades adecuadas de agua, una atmósfera cambiante alrededor de las partes aéreas de las plantas, la necesidad de extraer agua y nutrientes esenciales del suelo y lograr una fijación que permitiera el crecimiento.


7. El antecesor inmediato de las plantas presentaba una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Ya en tierra firme, y en un momento temprano, aparecieron nuevas adaptaciones que hoy son compartidas por la mayoría de las plantas actuales. Por ejemplo, el desarrollo de órganos reproductores multicelulares, como gametangios y esporangios, y la retención del cigoto y el desarrollo del embrión dentro del arquegonio.


8. La aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la disminución de la concentración atmosférica de CO2 y, en consecuencia, en el descenso de la temperatura sobre la superficie terrestre.


9. El antecesor hipotético de las embriofitas podría haber tenido características derivadas tales como órganos sexuales femeninos (arquegonios) y masculinos (anteridios) y un ciclo de vida con una fase, en la que un esporofito diploide multicelular depende, al menos en un comienzo, de un gametofito haploide y presentan epidermis recubierta por una cutícula.



Relaciones filogenéticas hipotéticas entre las embriofitas

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De poros simples a estomas


10. Del linaje de las embriofitas emergieron dos grupos principales: las hepáticas (marcantiofitas), con poros simples, y el resto de las plantas (estomatofitas), con verdaderos estomas.


11. Las hepáticas poseen elaterios, se desarrollan en medios húmedos y tienen rizoides unicelulares en lugar de raíces. Presentan alternancia de generaciones y predomina la fase haploide. Sus anteridios y arquegonios se desarrollan en la parte superior del gametofito. La reproducción asexual se produce por fragmentación o gemación.


Tallos incipientes y tallos conductores


12. Las estomatofitas originaron dos linajes: las antocerofitas y las hemitraqueofitas. Las antocerofitas tienen tallos incipientes, no conductores, células con un cloroplasto muy grande y un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ramificado, del cual nacen numerosos esporofitos.


13. Las hemitraqueofitas reúnen a los musgos (briofitas), con un sistema de conducción limitado de agua y azúcares, y a las plantas vasculares (traqueofitas), con verdaderos vasos conductores.


14. Las características derivadas más destacadas de los musgos son la presencia de células transportadoras de azúcares y células hidroides, posiblemente homólogas de los elementos de transporte de agua de las traqueofitas, un gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas "hojas" agudas, una cápsula donde se forman las esporas, que salen por un opérculo, y rizoides multicelulares.


15. Los musgos poseen alternancia de generaciones que se caracteriza por un gametofito más grande que el esporofito. Cuando la espora haploide germina, forma una red que da origen a los gametofitos, en los que se forman los anteridios y los arquegonios. Si hay suficiente humedad, los espermatozoides nadan y se fusionan con la ovocélula. El cigoto dará el esporofito, que permanece unido al gametofito y depende de él para su nutrición. La meiosis ocurre en el esporofito y genera esporas haploides. La reproducción asexual ocurre por fragmentación.



Ciclo de vida de un musgo

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Comienza con la liberación de esporas de la cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña tapa, el opérculo (arriba a la derecha). La espora germina y produce un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametofito foliáceo. Los espermatozoides, expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno de ellos se fusiona con la ovocélula y produce el cigoto. El cigoto se divide por mitosis y forma el esporofito. Al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide y forma la caliptra protectora. El esporofito maduro consiste en una cápsula que puede estar sostenida por un pedicelo -que es también parte del esporofito- y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula y da por resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametofitos llevan tanto anteridios como arquegonios. En otras especies, un solo gametofito puede llevar anteridios o arquegonios, pero no ambos.


Vasos conductores: las traqueofitas


16. Las plantas terrestres adquirieron dos innovaciones tempranas muy importantes: un cilindro central de tejido vascular dentro del tallo y la raíz. El tejido vascular se especializó en la conducción de agua y sustancias disueltas hacia la parte superior del cuerpo; la raíz permitió la fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes esenciales.


17. El sistema conductor de las traqueofitas modernas consta de dos tejidos diferentes. El xilema, formado por traqueidas y vasos, transporta agua e iones de las raíces a las hojas. El floema, formado por las células cribosas, lleva sacarosa y otros productos de la fotosíntesis a las células no fotosintéticas de la planta.


18. En las plantas terrestres aparece también la hoja de estructura compleja, especializada en la fotosíntesis. Estas hojas pueden ser simples extensiones del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo) o consistir en una lámina con un complejo sistema de nervaduras (megáfilo). Sólo las licofitas poseen una simple extensión del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo).


Sin semillas y con semillas


19. Las plantas con megáfilos dieron origen a dos linajes. Uno de ellos está formado por helechos y equisetos que no producen semillas; en el otro grupo, las espermatofitas, aparece la semilla, estructura que se convirtió en una de las más importantes novedades evolutivas de las plantas terrestres.


20. Los helechos probablemente no constituyen un grupo monofilético. Sus características derivadas más importantes son la presencia de una hoja compuesta (fronde), con folíolos dispuestos de un lado y otro de un eje central, hojas jóvenes, enrolladas en espiral, que se desenrollan al crecer gametofitos pequeños y fotosintéticos con rizoides pluricelulares y anteridios formados a partir de una célula superficial y con una célula apical que actúa como opérculo.


21. Los helechos viven en zonas húmedas. Tienen tallo subterráneo y no poseen crecimiento secundario. Sus hojas suelen estar divididas en folíolos y tienen una alta relación superficie-¬volumen, que los hace colectores de luz muy eficientes. La generación que domina es el esporofito. El gametofito es independiente para su nutrición y puede asociarse con hongos.


22. Algunas de las características derivadas del antecesor hipotético de las espermatofitas son la presencia de un tallo con crecimiento secundario, ramificaciones a partir de brotes en las axilas de las hojas y óvulo formado por el gametofito femenino, la sustancia nutritiva y el tegumento.


23. Después de la fecundación, el óvulo se transforma en semilla. El gametofito masculino (grano de polen) es muy reducido y desarrolla un tubo polínico que crece hasta el gametofito femenino.


Semillas con protección y sin ella


24. Las espermatofitas se dividen en cuatros clados. Tres de ellos, las coniferofitas, las gingkofitas y las cicadofitas, no forman flores y tienen semillas sin protección. El cuarto clado, las antofitas, tiene flores y semillas que se forman dentro de un fruto. En la clasificación tradicional, las gimnospermas incluían a las coniferofitas, las gingkofitas, las cicadofitas y las gnetofitas, pero en la actualidad este grupo se considera parafilético.


25. Las coniferofitas tienen tallos y raíces que crecen en grosor debido al crecimiento secundario. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de estructuras reproductoras masculinas y femeninas en conos, óvulos en la cara superior de las escamas del cono femenino y gametos masculinos que son conducidos por el tubo polínico hasta la ovocélula.



Ciclo de vida del pino

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Las estructuras reproductoras son los conos, dentro de los cuales se forman las esporas sobre las escamas. Las microsporas se desarrollan a partir de las células madre de las microsporas, y las megasporas, a partir de las células madre de las megasporas. Las microsporas desarrollan granos de polen, que son gametofitos masculinos inmaduros. Dentro de los óvulos, las megasporas desarrollan un gametofito femenino; cada gametofito femenino contiene varios arquegonios, cada uno con una ovocélula. Aunque más de una ovocélula pueda ser fecundada, habitualmente sólo se desarrolla por completo un embrión en cada gametofito femenino. Los gametos masculinos inmóviles son llevados al arquegonio por el tubo polínico y la ovocélula es fecundada. Después de la fecundación, el óvulo madura y forma la semilla; la semilla consiste en el esporofito embrionario rodeado por el tejido nutritivo del gametofito femenino y una cubierta externa derivada de las capas protectoras (tegumento) del óvulo. Cuando la semilla madura, el cono se abre y libera las semillas aladas que caen al suelo y germinan. Así se produce la plántula. Ambos tipos de conos se desarrollan en el mismo esporofito maduro.


26. Las antofitas son plantas terrestres, algunas de las cuales volvieron al medio acuático. Presentan dos estructuras que las distinguen del resto de las plantas: la flor y el fruto. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de flores complejas compuestas en general por cuatro series de piezas, el óvulo, que se convertirá en semilla, protegido por un carpelo cerrado que formará el fruto, el grano de polen reducido con tres núcleos, el gametofito femenino reducido que forma el saco embrionario, la doble fecundación particular, la madera compleja, con vasos y fibras con células cuya pared gruesa actúa como sostén y floema con células acompañantes, que ayudan a la circulación de los azúcares.



Ciclo de vida de una angiosperma

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Dentro de la antera de la flor, las células madre de las microsporas se dividen por meiosis originando, cada una, cuatro microsporas haploides. El núcleo de cada microspora se divide luego por mitosis y la microspora desarrolla un grano de polen bicelular, que es un gametofito masculino inmaduro. Una de las células se divide nuevamente, en general después del desarrollo del tubo polínico, lo cual da por resultado tres células haploides por grano de polen: dos gametos masculinos inmóviles y la célula generadora del tubo polínico. Dentro del óvulo, una célula madre de la megaspora se divide por meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres se desintegran; la cuarta se divide por mitosis y da lugar al saco embrionario -el gametofito femenino-, que consiste en siete células con un total de ocho núcleos haploides (la célula central grande contiene dos núcleos, los núcleos polares). Una de las células más pequeñas, que contiene un solo núcleo haploide es la ovocélula. El polen germina sobre el estigma produciendo un tubo polínico que crece a través del estilo hasta el ovario. El tubo polínico en crecimiento penetra en el óvulo a través de una pequeña abertura, el micrópilo. Los dos gametos masculinos inmóviles pasan a través del tubo al saco embrionario; el núcleo de un gameto masculino fecunda a la ovocélula. El otro se fusiona con los núcleos polares y forma una célula triploide (3n) que se desarrolla en un tejido nutritivo, el endosperma. El embrión pasa por sus primeras etapas de desarrollo mientras aún se encuentra dentro del ovario de la flor; el ovario mismo madura y se transforma en fruto. La semilla, liberada del esporofito materno en estado latente, finalmente germina y forma una plántula.


27. La polinización entomófila resultó más eficiente que la anemófila. En ese camino adaptativo fueron seleccionados favorablemente los nectarios y los osmóferos que atraían a los insectos polinizadores. Las plantas con flor y ciertos grupos de insectos son los protagonistas de uno de los casos más impresionantes de coevolución.


28. Es posible encontrar cuatro tendencias principales en la evolución de la flor: reducción en el número de piezas florales, fusión de piezas florales, elevación de las partes florales libres por encima del ovario y cambios en la simetría, de radial a bilateral.


29. El ovario maduro se convierte en fruto y contiene las semillas. Hay distintos tipos de frutos, adaptados a muchos mecanismos de dispersión diferentes.


30. Otro factor que contribuyó al predominio de las angiospermas fue la evolución de sustancias tóxicas o de "mal sabor", que actúan como defensas contra los depredadores.




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Publicado el 24 enero 2013 - 08:36

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Eukarya III: el linaje de los hongos




El antecesor hipotético de los hongos y los animales

1. Los hongos y los animales forman el grupo de los ofistocontes, cuyo antecesor común probablemente era flagelado y contenía quitina como molécula estructural.

2. En la clasificación que agrupa a los seres vivos en cinco reinos, los hongos (eumicetos) constituyen el reino Fungi. Aplicando criterios que tienen en cuenta características morfológicas, moleculares y reproductivas, los hongos se han dividido en cinco grupos o phyla: quitridiomicetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y basidiomicetos. Existe un grupo adicional, el de los hongos imperfectos, que reúne a las especies en las que no se ha observado reproducción sexual. Los oomicetos, hasta no hace mucho considerados parte del reino Fungi, recientemente fueron incluidos en el heterogéneo grupo protista de los Stramenopila.


Posibles relaciones filogenéticas entre los grupos de hongos

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Las evidencias actuales indican que los hongos son un grupo monofilético.


Características de los hongos


3. Las características derivadas más destacadas de los hongos no surgen del estudio de estructuras celulares u observables a simple vista, sino que provienen de datos moleculares.

4. Unas pocas especies son unicelulares, el resto tiene un cuerpo fúngico multicelular y filamentoso. Los filamentos reciben el nombre de hifas, y el conjunto de hifas constituye el micelio. Las hifas pueden tener tabiques o no (en este último caso reciben el nombre de cenocitos). Los tabiques de los ascomicetos tienen poros simples que permiten el paso de los núcleos y el citoplasma. Los tabiques de los basidiomicetos, en cambio, tienen poros complejos (doliporos) que no permiten el paso de los núcleos.

5. El micelio es difuso y microscópico, las estructuras expuestas son sólo una pequeña parte del organismo. En algunos grupos, estas estructuras visibles son llamadas cuerpos fructíferos y están especializadas en la producción de esporas.

6. El principal componente de las paredes de las hifas es la quitina, un polisacárido que aparece en algunos animales pero nunca en las plantas.

7. Los hongos son heterótrofos que almacenan glucógeno y lípidos (a diferencia de las plantas, que almacenan almidón). Algunos son parásitos facultativos, obligados o simbiontes; otros se alimentan de materia orgánica muerta (saprobios). Secretan enzimas que reducen los alimentos a moléculas pequeñas y fáciles de absorber. Los parásitos tienen hifas especializadas (haustorios), que absorben los nutrientes directamente de las células de otros organismos. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores de la materia orgánica.

8. Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que atacan cultivos, alimentos, plantas, animales domésticos, viviendas, ropas o el cuerpo de las personas. Otros son esenciales para la producción de alimentos como el pan, el queso, la cerveza y el vino. También se utilizan para la producción de enzimas, ácidos orgánicos y antibióticos. Algunas variedades comestibles, como los champiñones, son producidas comercialmente. Los hongos también son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos.


Ciclos de vida y estructuras reproductivas


9. La mayoría de los hongos se reproducen en forma sexual y asexual. La reproducción sexual debe pasar por tres etapas: contacto de protoplasma (plasmogamia), fusión de núcleos (cariogamia) y meiosis. La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas de dos cepas compatibles. La unión de los núcleos (cariogamia) es seguida por la meiosis que origina cuatro esporas haploides de origen sexual. En Basidiomicota la meiosis está retrasada en el tiempo y la hifa contiene al dicarion, es decir dos núcleos genéticamente diferentes pero compatibles. La reproducción asexual ocurre por fragmentación de las hifas o por producción de esporas (conidios). En algunos casos, las esporas (esporangiosporas) son producidas en esporangios localizados en hifas especializadas (esporangióforos).

10. Los quitridiomicetos son hongos terrestres o acuáticos. Muchos son saprobios; otros son parásitos, mutualistas o simbiontes. Son los únicos hongos que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. El cuerpo fúngico es cenocítico. Forman esporas y/o esporangios de resistencia. Algunos afectan la producción agrícola, porque causan en las plantas enfermedades como la mancha castaña del maíz o la verruga negra de la papa.



Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus

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Esta especie perteneciente al grupo quitridiomicota presenta una alternancia de generaciones. La fase haploide produce gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametos móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado germina y da lugar a la fase diploide, en la cual se forman dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un cuerpo fúngico diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a zoosporas haploides, que al germinar producirán la fase haploide.


11. Los cigomicetos son hongos terrestres, en general saprobios, que viven en el suelo y se alimentan de materia vegetal o animal muerta. Algunos parasitan plantas, insectos o pequeños animales del suelo. El cuerpo fúngico es cenocítico. Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de cigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (copulación o contacto gametangial).

12. Los glomeromicetos son simbiontes obligados, asociados a raíces de plantas con las cuales forman endomicorrizas. El cuerpo fúngico es cenocítico y tiene paredes quitinosas. Se dispersan a través de segmentos de raíces colonizadas y de esporas de resistencia (clamidosporas) de origen asexual.

13. Los ascomicetos son el grupo de hongos que presenta mayor diversidad. Incluye a las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos de sus integrantes causan enfermedades a las plantas; otros producen micotoxinas o sustancias que detienen el crecimiento bacteriano. Sus hifas se encuentran divididas por septos con poro simple. La reproducción sexual implica siempre la formación de un pequeño saco (asco).



Ciclo de vida de un ascomiceto típico

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Una ascospora (superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un solo tipo de núcleo) haploide. Este micelio se reproduce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas junto con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen, se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. En el núcleo diploide resultante ocurre la meiosis y se producen cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente y el asco maduro contiene así ocho ascosporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascosporas, el ciclo comienza nuevamente.


14. Los basidiomicetos incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta (basidiocarpo) es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Tienen hifas subdivididas por tabiques que presentan poros complejos. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico. Cuando se desarrolla la seta, algunos núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que sufren meiosis. La fusión y la meiosis siempre ocurren en una hifa especializada (basidio). Muchos basidiomicetos de gran tamaño perdieron la capacidad de reproducirse asexualmente.



Ciclo de vida de un basidiomiceto

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Las basidiosporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después de que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi de inmediato ocurre la meiosis, que da por resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidiospora (n). Después de que las basidiosporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.


15. Los hongos imperfectos son organismos cuya reproducción sexual se desconoce. Es probable que se trate de un grupo heterogéneo y polifilético. En muchos casos, cuando en uno de ellos se descubre una fase sexual, según produzca ascos o basidios, el organismo es incluido en el grupo de los ascomicetos o en el de los basidiomicetos. Algunas especies del género Penicillium se utilizan en la producción de quesos y antibióticos. Otros hongos imperfectos producen micotoxinas, las sustancias cancerígenas naturales más potentes que se conocen.


Relaciones simbióticas de los hongos


16. Aunque la mayoría de los hongos son saprobios y viven sobre la materia orgánica muerta, algunos son parásitos o simbiontes. Los líquenes y las micorrizas son ejemplos de simbiosis que involucran hongos.

17. Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico (micobionte) y un alga verde o una cianobacteria (fitobionte o ficobionte). Las propiedades del organismo simbionte y las condiciones en que vive son diferentes de las propiedades y condiciones en que viven sus integrantes aislados. Los líquenes no necesitan fuentes de alimento orgánico y pueden permanecer vivos aunque se desequen. Sólo requieren luz, aire y algunos minerales que absorben del sustrato. Se reproducen principalmente por fragmentación o mediante propágulos. Sus actividades inician el proceso de formación del suelo, al crear gradualmente un ambiente en el que luego se introducirán musgos, helechos y otras plantas. Son muy susceptibles a los compuestos tóxicos en el aire. Su presencia o ausencia es un indicador del grado de contaminación de la atmósfera.

18. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. La planta transfiere al hongo hidratos de carbono y el componente fúngico transfiere nutrientes y agua a la planta. Se estima que las micorrizas están presentes en más del 85% de todas las familias de plantas. En este tipo de simbiosis, el hongo se dispone intracelular e intercelularmente en las células de la raíz. Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante y así incrementa la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. En las ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz, pero no penetran realmente en sus células.





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Eukarya IV: el linaje de los animales I




¿Qué son los animales?

1. Los animales son organismos eucariontes, multicelulares y heterótrofos, que se nutren por ingestión. La mayoría son diploides y forman gametos haploides. Otras de sus características son presencia de colágeno, reproducción anisogamética, ausencia de esporas, formación de gametos por meiosis, presencia de un estadio de blástula en el desarrollo embrionario y el tipo de unión entre células. Poseen características genéticas propias, como la presencia de genes Hox.

El origen de los animales y su clasificación

2. Los animales se originaron a partir de ciertos protistas. Los fósiles animales más antiguos encontrados hasta ahora son los de Ediacara, en Australia (600 millones de años) y los de Burgess Shale, en Canadá (540 millones de años). La fauna de Burgess Shale ilustra claramente la explosión del Cámbrico, que originó diseños corporales semejantes a los actuales y otros hoy perdidos.

3. Los animales modernos se clasifican en unos treinta phyla que se consideran monofiléticos. Algunos de los criterios usados para realizar esta clasificación son la cantidad de capas de tejido en que se organizan las células (animales diblásticos o triblásticos), el plan básico del cuerpo, la simetría (radial o bilateral), el origen de la boca (protostomados o deuterostomados), la presencia o la ausencia de cavidades corporales, el modo en que se forman estas cavidades en la ontogenia, el patrón de desarrollo desde el oocito fecundado hasta el animal adulto, el tipo de crecimiento y los caracteres moleculares.


Posibles relaciones filogenéticas entre los animales o metazoos

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Animales constituidos por tejidos que se disgregan: las esponjas

4. Las esponjas presentan numerosos poros, por eso también se denominan poríferos. Su característica derivada más destacada es la presencia de un esqueleto endurecido por colágeno y reforzado por espículas de calcio, de silicio, o de ambas sustancias. En el estado adulto son sésiles y la mayoría vive en el océano. Se reproducen en forma sexual o asexual.


5. Las esponjas constan de un sistema filtrador de agua, formado por una o más cámaras. Están formadas por una capa interna de células flageladas (coanocitos), una capa intermedia gelatinosa que contiene células ameboides (amebocitos) y una capa externa de células epiteliales. Los coanocitos impulsan el agua a través de las cámaras. Los amebocitos cumplen funciones relacionadas con la reproducción, la secreción del esqueleto y con el transporte de partículas de alimento a otras células.

6. Representan un nivel de organización intermedio entre una colonia de células y un organismo multicelular auténtico. Las células poseen cierto nivel de reconocimiento que las cohesiona y las mantiene organizadas.

7. De acuerdo con su estructura esquelética, se agrupan en tres categorías: calcáreas, hexactinélidas y demosponjas. Las calcáreas poseen un esqueleto formado por espículas individuales de carbonato de calcio. Las hexactinélidas tienen espículas silíceas, fusionadas en un retículo continuo. Las demosponjas tienen espículas de sílice no fusionadas, o fibras constituidas por una proteína llamada esponjina, o por una combinación de ambas sustancias.


Una esponja simple contiene poros diminutos

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El agua con partículas de alimento alcanza la cavidad interna de la esponja a través de estos poros y es expulsada por los ósculos. El agua se desplaza, dentro de la esponja, por el efecto de las corrientes locales y por el batir de los flagelos de los coanocitos. El collar de cada coanocito está constituido por aproximadamente 20 filamentos retráctiles y rodea al único flagelo, cuyos latigazos envían una corriente de agua a través de los filamentos. Las partículas diminutas transportadas por el agua son filtradas, se adhieren a uno o más filamentos y luego son conducidas al interior de la célula donde se produce su digestión.


Verdaderos animales: eumetazoos

8. Las características derivadas más destacadas del antecesor hipotético de los eumetazoos son una cavidad digestiva diferenciada, con una boca como medio de entrada de los alimentos, capas embrionarias verdaderas: ectodermo y endodermo que se diferencian en tejidos con un destino preciso, endodermis con células secretoras, que producen enzimas digestivas, uniones entre membranas celulares (desmosomas), presentan además una matriz extracelular con colágeno, que se dispone como una lámina basal que permite la organización de verdaderos tejidos y ausencia de coanocitos.

9. Los eumetazoos poseen células organizadas que forman tejidos verdaderos. En su linaje se diferencian tres ramas: los cnidarios y los ctenóforos, con simetría radial, y los bilaterales, cuya simetría está dada sobre el eje anteroposterior del cuerpo.


Simetría radial: cnidarios y ctenóforos

10. Las características derivadas más destacadas de los cnidarios son la presencia de células especializadas en el ataque y la defensa (cnidocitos), la alternancia de una fase pólipo y una fase medusa a lo largo de sus ciclos de vida (en algunas especies sólo se presenta una de estas fases) y la larva plánula con epidermis ciliada.

11. Los cnidarios se dividen en tres grupos: pólipos coloniales (hidrozoos), medusas (escifozoos) y anémonas de mar y corales (antozoos). Tienen una cavidad gastrovascular con una sola abertura (la boca). El agua que circula a través de esta cavidad proporciona O2 a las células que la tapizan y conduce al exterior el CO2, otros productos de excreción y restos de partículas de alimento no digerido. Son animales diblásticos, con una capa de tejido epidérmico derivado del ectodermo y una capa de tejido gastrodérmico derivado del endodermo. Entre estas dos capas hay un material gelatinoso (mesoglea). Los cnidocitos poseen un filamento (nematocisto) que se descarga en respuesta a estímulos químicos o táctiles y puede ser venenoso, pegajoso o estar provisto de púas que paralizan, enlazan o detienen a las presas. La larva plánula es pequeña, ciliada y de vida libre. En las especies que alternan las formas pólipo y medusa, los pólipos se reproducen asexualmente y las medusas en forma sexual. Los pólipos suelen agruparse en colonias.

12. Las características derivadas más destacadas de los ctenóforos son: presencia de estructuras adhesivas en los tentáculos (coloblastos), una boca ventral y ocho líneas de cilios fusionados o "peines", usados en la locomoción y controlados por un órgano apical. Tienen un tracto digestivo completo; el alimento entra por la boca y los productos de desecho son eliminados por poros anales. Algunos investigadores sostienen que la mesoglea de los ctenóforos constituye un tercer tejido porque contiene células semejantes a las células musculares.



Plan básico del cuerpo de los cnidarios

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(a) Los cnidarios tienen dos formas corporales: el pólipo y la medusa. En ambos, el cuerpo tiene dos capas de tejido, la epidermis y la gastrodermis, con una mesoglea gelatinosa entre ambas. La cavidad gastrovascular tiene una sola abertura. (b) Los cnidocitos –células situadas en los tentáculos y en la pared del cuerpo– son un rasgo distintivo de los cnidarios. Un cnidocito contiene un nematocisto, formado por una cápsula con un tubo espiralado en su interior. Una suerte de gatillo en el cnidocito, en respuesta a un estímulo químico o mecánico, hace que el tubo se evagine como se muestra en la figura. La cápsula se abre y el tubo se evierte. El cnidocito no puede ser “recargado”; se reabsorbe y crece una célula nueva en su reemplazo.


Animales con simetría bilateral

13. En el cuerpo de estos animales, que está organizado a lo largo de un eje longitudinal, se distinguen un lado dorsal y otro ventral y, generalmente, un extremo anterior y otro posterior. Son triblásticos, con una capa de mesodermo entre el ectodermo y el endodermo. El ectodermo origina el exoesqueleto y los tejidos de revestimiento y nervioso; el endodermo da origen a los órganos digestivos. La mayor parte del resto del cuerpo proviene del mesodermo. Algunos tienen celoma. Presentan metamerismo, que es evidente en algunos casos pero en otros no.

14. En la etapa de blástula, el embrión presenta una cavidad (blastocele) y una abertura (blastoporo). En una rama de los animales con simetría bilateral, el blastoporo origina la boca (protóstomos); en otra rama, el ano (deuteróstomos).



Disposiciones básicas de las capas de tejidos de los animales, mostradas en corte transversal

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(a) Un cuerpo que consiste en dos capas de tejido solamente es característico de los cnidarios y de los ctenóforos. (b) Los acelomados –como los gusanos planos– tienen tres capas de tejido y éstas se encuentran íntimamente adosadas. © Los seudocelomados –como los nematodos– tienen tres capas, en los cuales se desarrolla un seudoceloma entre el endodermo y el mesodermo. (d) Los celomados (moluscos, anélidos y la mayoría de los otros animales, incluso los vertebrados) tienen tres capas de tejido con una cavidad, el celoma, que se desarrolla dentro de la capa media (o mesodermo). Los mesenterios mesodérmicos mantienen suspendido el intestino dentro de la pared del cuerpo.


Platelmintos: gusanos planos

15. Aún no se ha terminado de decidir si estos animales deben incluirse en la rama de los protóstomos o en la de los deuteróstomos. Algunos investigadores creen que se originaron a partir de los cnidarios: una larva plánula ciliada habría alcanzado la madurez sexual sin pasar por los estados de pólipo o medusa.

16. Presentan una cavidad digestiva ramificada, provista de una sola abertura. Las formas endoparásitas pueden carecer de sistema digestivo. Son de vida libre (carnívoros o detritívoros) o endoparásitos. Carecen de celoma y de sistema circulatorio; el O2 se difunde desde el exterior a través de la superficie del cuerpo.

17. Abarcan tres grupos: el de las planarias (Turbellaria), el de las duelas (Trematoda) y el de las tenias (Cestoda). Las duelas y las tenias son parásitos que causan serias enfermedades en los vertebrados.



Anatomía externa e interna de las planarias

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(a) Las planarias, animales carnívoros, se alimentan por medio de su faringe extensible. (b) El sistema nervioso está formado por fibras que se integran en dos cordones dispuestos uno a cada lado del cuerpo. Las agrupaciones de células nerviosas constituyen dos ganglios vinculados a manchas oculares u ocelos fotosensibles. El sistema excretor está compuesto por protonefridios. © Son animales acelomados, en un corte transversal se observan tres capas de tejidos corporales, derivados de las tres capas germinales. La única cavidad corporal es la cavidad digestiva.


Boca primitiva: los protóstomos



Posibles relaciones filogenéticas entre los protóstomos

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Este árbol sólo muestra algunos de los grupos que actualmente se consideran protóstomos. Sus modos de vida, hábitat y reproducción son muy diversos. Ciertos autores proponen que los nematodos y los nematomorfos forman un grupo monofilético, al igual que los quinorrinchos, los loricíferos y los priapúlidos. Se discute también la conformación del grupo de los ecdisozoos, ya que la información con la que se cuenta para incluir a los nematodos en ese grupo es muy escasa como para sacar conclusiones definitivas. Los datos que sustentan esta hipótesis filogenética provienen principalmente del análisis comparativo de la fracción 18S del RNA ribosómico.


18. Los protóstomos presentan un celoma que resulta de la escisión del mesodermo. El sistema nervioso es una estructura doble y ventral. Los estudios moleculares y anatómicos permiten distinguir dos grandes linajes: los lofotrocozoos y los ecdisozoos.

19. Los lofotrocozoos poseen una corona de tentáculos alrededor de la boca (lofóforo) y una larva de vida libre (trocófora). La larva posee una banda de cilios que rodea el cuerpo y un penacho de cilios en el extremo apical. La segmentación del huevo es de tipo espiral. Crecen por un aumento de tamaño continuo de los órganos y tejidos. Es un grupo de inmensa diversidad que comprende, entre otros, a los phyla de los moluscos y los anélidos.

20. Algunas características derivadas distintivas de los moluscos son el manto y la rádula (una estructura bucal quitinosa). No hay segmentación y la simetría bilateral puede estar alterada en forma secundaria por torsión. El cuerpo comprende tres zonas: un céfalo-¬pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, la excreción y la reproducción; y un manto, que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias. En esta cavidad se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. La rádula les permite raer algas, plantas u otros alimentos y enviarlos hacia el tracto digestivo, perforar el caparazón de las presas, y a la vez puede funcionar como estructura de defensa. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen circulación abierta. Entre los tejidos hay un espacio lleno de sangre (hemocele) que reemplaza en gran medida al celoma. Comprenden, entre otros grupos, a los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos.

21. Los bivalvos tienen una concha dividida en dos valvas que comprimen el cuerpo. Se alimentan por filtración. Tienen tres pares de ganglios (cerebral, visceral y pedal) y dos pares de cordones nerviosos que los interconectan. La mayoría posee sexos separados y fecundación externa, pero algunos presentan fecundación interna.

22. Los gasterópodos tienen una concha única, que en algunas especies se ha perdido. Digieren celulosa y otros carbohidratos estructurales que la mayoría de los animales no pueden digerir. Son herbívoros, omnívoros, carnívoros especializados, carroñeros o parásitos. Han perdido la simetría bilateral y adquirido una conformación asimétrica por el proceso de torsión, que consiste en un giro de 180° del cuerpo con respecto al céfalo-pie. Tienen un sistema nervioso ganglionar provisto de seis pares de ganglios conectados por cordones nerviosos. La mayoría posee fecundación interna y muchas especies son hermafroditas.

23. Los cefalópodos presentan grandes modificaciones respecto del morfotipo del molusco ancestral. La cabeza tiene ojos conspicuos y una boca central rodeada de brazos. La concha aparece únicamente en Nautilus; en el resto es un soporte interno rígido ("pluma") o falta por completo. El cerebro está bien desarrollado y compuesto por muchos grupos de ganglios. Los ojos son notablemente similares a los de los humanos y tienen una agudeza similar, pero no parecen tener visión estereoscópica. Los sexos siempre están separados y la fecundación es interna.



Plan corporal de los moluscos

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(a) Molusco primitivo hipotético. (b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando el agua que circula por el batir de los cilios que atraviesan las branquias. Tienen dos valvas laterales y carecen de rádula. © En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran en la parte anterior. (d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde el agua puede ser expulsada con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua. Los cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado y un saco que contiene una “tinta” que, liberada al agua, forma una “cortina” detrás de la cual se esconden de sus depredadores.

24. Las características derivadas más destacadas de los anélidos son: cuerpo segmentado y sedas, setas o quetas (conjuntos de pequeños cilindros quitinosos que se mantienen unidos por una proteína esclerotizada). Tienen un celoma segmentado, un intestino tubular y un sistema circulatorio cerrado. El cuerpo está dividido en segmentos (metámeras), que en el lado externo tienen aspecto de anillo e interiormente están separados por septos. Eliminan los desechos nitrogenados mediante metanefridios. Se reconocen tres grupos de anélidos: las lombrices terrestres, con algunos representantes de agua dulce y marinos (oligoquetos), los gusanos marinos (poliquetos) y los ectoparásitos de animales acuáticos y de vertebrados terrestres como las sanguijuelas (hirudíneos). No existen evidencias de que sean un grupo monofilético.



Organización interna de una lombriz de tierra

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(a) Tubo digestivo de una lombriz de tierra. La boca conduce a una faringe muscular, que succiona la vegetación y otros materiales orgánicos en descomposición, al igual que detritos. Éstos son almacenados en el buche y triturados en la molleja con la ayuda de partículas del suelo. Se observa también la concentración de ganglios en la parte anterior y el cordón nervioso ventral. (b) El sistema circulatorio de la lombriz de tierra está constituido por vasos longitudinales que corren a lo largo de todo el animal, uno dorsal y dos ventrales. Existen cinco pares de corazones conectando el vaso dorsal y el ventral mayor. Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre fluye completamente a través de vasos. © Tres segmentos de la lombriz de tierra. Cada segmento contiene dos metanefridios, tres pares de nervios –que se ramifican desde el cordón nervioso central que corre a lo largo de la superficie ventral– una porción del tracto digestivo y una cavidad celómica izquierda y derecha. En cada segmento también hay cuatro pares de cerdas o sedas que permiten fijar una parte del cuerpo mientras otra se mueve hacia adelante.


25. Los ecdisozoos tienen esqueleto externo. No crecen en forma continua, sino por medio de mudas, y carecen de cilios. Sus grupos más representativos son los artrópodos (con cuerpo articulado) y los nematodos (con cuerpo cilíndrico).

26. Los artrópodos constituyen el grupo de seres vivos más abundante en especies. Sus características derivadas más destacadas son: exoesqueleto, apéndices articulados, ojos compuestos con unidades fotorreceptoras independientes (omatidios) y muda controlada por hormonas. Son segmentados. En algunos casos, los segmentos se fusionan para formar distintas regiones del cuerpo: la cabeza, el tórax (a veces fusionado con la cabeza en un cefalotórax) y el abdomen. Los apéndices están especializados en funciones como caminar, nadar, morder, masticar, picar, succionar y aparearse. El exoesqueleto de quitina es rígido; para crecer se desprenden de él mediante el proceso de la muda. El esqueleto se encuentra articulado y permite movimientos muy precisos; cubre toda la superficie externa del animal y se extiende interiormente por ambos extremos del tubo digestivo. En los insectos recubre también las tráqueas. El celoma está reducido. El sistema circulatorio es abierto. Los terrestres respiran mediante tráqueas o pulmones; los acuáticos, mediante branquias. El sistema nervioso está compuesto por tres pares de ganglios dorsales fusionados, que forman el cerebro y una cadena ganglionar ventral. Esta cadena tiene un par de ganglios por segmento. Los órganos de excreción son variables: órganos pares, glándulas coxales, túbulos de Malpighi. Se dividen en cuatro grupos: quelicerados, crustáceos, miriápodos e insectos.



Anatomía interna de un insecto, el saltamontes

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27. Los quelicerados (arañas, escorpiones, picnogónidos y cangrejos cacerola) carecen de antenas y de mandíbulas. El primer par de apéndices se denomina quelíceros y está modificado en forma de pinzas o "colmillos". El segundo par son los pedipalpos, que tienen pinzas, están modificados como patas o llevan órganos sensoriales u órganos accesorios para la reproducción. Detrás de los pedipalpos hay una serie de patas locomotoras articuladas. Los segmentos del cuerpo se encuentran fusionados en dos tagmas: un cefalotórax anterior (prosoma) y un abdomen posterior (opistosoma). La mayoría presenta abdomen no segmentado. El grupo más numeroso es el de los arácnidos, cuyos organismos tienen cuatro pares de patas locomotoras y quelíceros y pedipalpos altamente especializados.

28. Los mandibulados acuáticos o crustáceos (cangrejos, langostinos, langostas, camarones, centollas, percebes, pulgas de agua y algunas formas más pequeñas) tienen dos pares de antenas y patas en el abdomen y en el tórax. Uno o los tres primeros pares de apéndices del tórax pueden estar modificados para manejar el alimento (maxilipedios). Muchos presentan caparazones. Los sexos suelen estar separados.



Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus

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(a) El bogavante tiene dos pares de antenas (que no son verdaderos apéndices) y 17 pares de apéndices que incluyen piezas bucales y patas especializadas en la alimentación, locomoción y natación. Los primeros 13 segmentos se unen dorsalmente en una combinación de cabeza y tórax –el cefalotórax–. Un pesado escudo o caparazón surge desde la cabeza y cubre el tórax. El abdomen consiste en 6 segmentos –diferenciados pero similares– y un telson terminal, que tiene el ano en su base. Los apéndices tienen distintas funciones: las antenas tienen especializaciones sensoriales; las mandíbulas, la maxilula y la maxila trituran el alimento. Como en todos los artrópodos, las mandíbulas se mueven lateralmente, abriéndose y cerrándose de lado a lado como un par de pinzas de hielo. El cefalotórax tiene 3 pares de maxilipedios y 5 pares de patas locomotoras de las cuales el primer par está modificado y forma pinzas (una de mayor tamaño para defensa y para triturar alimento y otra más pequeña, con dientes más filosos, que atrapa y desmenuza la presa). Los otros 2 pares de patas locomotoras tienen pequeñas pinzas que también permiten capturar presas. El último par de patas locomotoras, los pleópodos, sirven también para limpiar los apéndices del abdomen y como aletas en la natación. Las pinzas y el abdomen presentan músculos estriados grandes muy poderosos. Cualquiera de los apéndices puede regenerarse al cabo de una serie de mudas si se pierde y, frecuentemente, el bogavante es capaz de seccionar (autotomizar) un apéndice atrapado por un depredador para poder escapar. (b) Diagrama que representa la anatomía interna del bogavante. En el tubo digestivo, el intestino anterior y el posterior están revestidos de cutícula. En consecuencia, la mayor parte del alimento se absorbe a través del intestino medio y de las células del hepatopáncreas, una gran glándula digestiva que se origina a partir de un par de divertículos del intestino medio. La respiración se realiza cuando fluye el agua a través de los 20 pares de branquias plumosas, insertas en la base de las patas o cerca de ella. En la cabeza hay un par de órganos excretores; los desechos extraídos de la sangre son colectados en una vejiga y excretados por un poro en la base de cada una de las segundas antenas.


29. Los mandibulados terrestres tienen un único par de antenas y mandíbulas. Se subdividen en organismos con segmentos repetitivos (miriápodos) y organismos con segmentos articulados (insectos). El cuerpo de los miriápodos consiste en una región cefálica, seguida de un tronco alargado formado por muchos segmentos diferenciados, todos más o menos semejantes. Con pocas excepciones, cada segmento lleva un par de apéndices. Los insectos, la clase más grande de los artrópodos, representan más del 70% de todas las especies animales terrestres. En el cuerpo se reconocen tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. Tienen tres pares de patas, uno de antenas y piezas bucales complejas. La mayoría de los adultos tienen dos pares de alas constituidas por láminas livianas y fuertes de cutícula. Muchas especies experimentan una metamorfosis completa y pasan por el estadio de pupa, donde se produce una remodelación drástica del cuerpo. Muchas especies son plagas agrícolas o sanitarias. Otras especies, beneficiosas para los seres humanos, se usan en el control biológico de plagas o para producir sustancias como la seda natural y la miel.

30. Las características derivadas más destacadas de los nematodos son: boca rodeada por tres a seis labios y tres anillos con receptores sensoriales (sensilias); órganos quimiorreceptores cerca de la boca, número de células y líneas celulares constantes y ausencia de músculos circulares. Son gusanos cilíndricos, no segmentados, cubiertos por una cutícula gruesa y continua, que mudan periódicamente a medida que crecen. Poseen una cavidad que participa en el transporte de fluidos por el cuerpo y funciona como esqueleto hidrostático interno (seudoceloma). La reproducción es sexual; los sexos suelen estar separados y la fecundación es interna. El tubo digestivo es completo. El sistema nervioso presenta un anillo que rodea al tubo digestivo con ganglios dorsales, ventrales y laterales. Esta estructura constituye el encéfalo, del cual parten varios cordones y anillos nerviosos. Son de vida libre o parásitos; habitan el suelo o la hojarasca, las aguas marinas o las dulces. Varias especies parasitan cultivos, animales domésticos e incluso a los humanos.




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Publicado el 28 enero 2013 - 04:33

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Eukarya V: el linaje de los animales II




Boca secundaria: los deuteróstomos


1. La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial, pero las larvas presentan simetría bilateral. Sus características derivadas más destacadas son: placas internas calcificadas que forman un esqueleto interno y sistema de locomoción ambulacral. Habitan en la mayoría de los mares. Algunos de sus representantes son las estrellas pluma y los lirios de mar (crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles (ofiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (equinoideos) y los pepinos de mar (holoturoideos).

2. Las estrellas de mar se desplazan mediante un sistema vascular acuífero, que contiene los pies ambulacrales. Presentan un tipo de larva llamada auricularia, tienen sexos separados y la fecundación es externa.

3. Los erizos de mar y los dólares de arena no tienen brazos. El plan corporal es pentámero, con cinco áreas que llevan los pies ambulacrales. Los erizos tienen espinas móviles y en algunos casos glándulas venenosas. Poseen un aparato mandibular denominado linterna de Aristóteles.

4. Las estrellas frágiles presentan un disco central subcircular y cinco brazos finos, largos y flexibles. Los pies ambulacrales carecen de ventosas y son usados para recoger y manejar el alimento.

5. Los lirios de mar y las estrellas pluma pasan al menos parte de sus vidas adheridos o colgando de un sustrato. Los lirios son sésiles, las estrellas pueden llevar una vida pelágica. Son los únicos representantes vivientes de un grupo de equinodermos que presenta un tallo de fijación constituido por discos calcáreos.

6. Los pepinos de mar, con sus cuerpos relativamente blandos y su parcial "retorno" a la simetría bilateral, poseen cinco hileras de pies ambulacrales. El esqueleto calcáreo está muy reducido y por lo habitual consiste en pequeñas espinas (osículos dérmicos). La pared corporal suele ser blanda y coriácea. La boca está rodeada por estructuras parecidas a tentáculos, que usan para capturar alimento.



Posibles relaciones filogenéticas entre los deuteróstomos

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Animales con faringe perforada


7. El resto de los deuteróstomos derivan de un mismo antecesor hipotético, cuya faringe habría estado perforada por hendiduras. Estas hendiduras habrían participado inicialmente en la filtración de las partículas de alimento suspendidas en el agua, pero luego se involucraron en el proceso de respiración. Poseen un esqueleto constituido por varillas cartilaginosas, que en los animales más complejos forman los arcos branquiales.

8. La característica derivada más destacada de los hemicordados es un cuerpo dividido en tres regiones: una probóscide, usada para excavar los sedimentos oceánicos, un collar corto y un tronco largo. Habitan aguas marinas profundas y viven en tubos que ellos mismos secretan. Algunos forman colonias que viven fijas al sustrato (pterobranquios). Todos presentan sexos separados y fecundación externa. Su larva ciliada se llama tornaria y es semejante a la auricularia. El sistema nervioso incluye dos cordones nerviosos, uno ventral y otro dorsal, unidos por un anillo. En algunos hemicordados, la porción anterior del cordón dorsal es hueca como en los cordados. Los estudios moleculares han confirmado que están estrechamente relacionados con los equinodermos y comparten un ancestro común más reciente con los cordados.


Aparición de la notocorda: los cordados


9. La característica distintiva del antecesor hipotético de los cordados es la presencia de una varilla rígida de tejido fibroso, en posición dorsal, que se extiende a lo largo del cuerpo y sirve como un eje firme y flexible (notocorda). También habría presentado un tubo nervioso dorsal, un tubo digestivo ventral y una cola posanal. De este ancestro habrían derivado tres linajes: los urocordados o tunicados, con el cuerpo cubierto por una túnica protectora que contiene una sustancia similar a la celulosa; los cefalocordados o peces lanceta, pequeños animales con forma de pez; y los craneados, que comprenden a todos los demás animales cordados. Las características distintivas de los craneados son un cráneo cartilaginoso que protege el cerebro y un esqueleto mineralizado con fosfato de calcio. La mayoría tiene vértebras.



Dos etapas en la vida de un tunicado

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Aunque los urocordados adultos no tienen todos los rasgos típicos de los cordados, las larvas, de vida libre durante un tiempo muy corto, poseen esas características, en particular la presencia de notocorda en la cola. (a) La larva y (b) la forma adulta. En la larva, la túnica cubre la boca y el atrioporo, lo que evita el flujo de agua a través de la faringe y de sus hendiduras branquiales ciliadas. Así, incluso en las especies en las cuales la faringe larval está bien desarrollada, como se muestra aquí, la larva es incapaz de alimentarse. Después de una breve existencia libre, se asienta en el fondo y se fija por el extremo anterior. Entonces comienza la metamorfosis: desaparece la cola de la larva con la notocorda y el cordón nervioso dorsal y el cuerpo entero del animal presenta un giro de 180 grados. ( c ) Tunicados adultos actuales, llamados ascidias o papas de mar.


Animales con soporte interno: los vertebrados


10. Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande de los cordados. Su antecesor habría tenido una concentración de órganos sensoriales y un cerebro, características que distinguen claramente a los vertebrados de los cordados no vertebrados. El pasaje del modo pasivo de alimentación por filtración ciliar al activo fue acompañado por cefalización y cambios en la actividad muscular.

11. La columna vertebral es un soporte flexible, habitualmente óseo, que se desarrolla alrededor de la notocorda y en casi todos los casos la suplanta. El cerebro está protegido por un cráneo. El endoesqueleto óseo está formado por tejido vivo que crece con el animal.

12. Los mixines son formas marinas carroñeras. Las lampreas viven en un medio marino o de agua dulce, en general como ectoparásitos hematófagos de peces.


Aparición de las mandíbulas: los gnatostomados


13. Las mandíbulas surgieron como modificaciones en el patrón de desarrollo de la región cefálica anterior. Habitualmente dotadas de dientes, ampliaron la variedad del alimento de los vertebrados. En los gnatostomados permitieron un aumento de tamaño importante.

14. Los tiburones, las rayas y los peces gallo son peces cartilaginosos (condrictios), sin huesos verdaderos. Son marinos, pelágicos y, por lo general, depredadores. La mayoría tiene la piel cubierta por escamas denticuliformes pequeñas y puntiagudas, que no se superponen y se asemejan a los dientes de los vertebrados. Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivíparos.

15. Los gnatostomados con hueso (osteíctios) tienen esqueleto interno, en general óseo. El antecesor de todos los osteíctios habría dado origen a dos grandes grupos: los actinopterigios y los sarcopterigios.

16. Los actinopterigios son los peces de agua dulce y salada más comunes. Tienen aletas móviles, con radios esqueléticos internos. La mayoría de los peces vivientes tienen sacos aéreos que se originan en el tubo digestivo. Estos sacos se transformaron secundariamente en vejigas natatorias que se llenan de gas y actúan como cámaras de flotación. Poseen escamas características.

17. Los sarcopterigios con sus aletas lobuladas, conquistaron la tierra firme. Constituyen el grupo antecesor que dio origen a todos los demás vertebrados terrestres. Aún existen cuatro géneros considerados fósiles vivientes.


Los sarcopterigios en la transición al medio terrestre


18. Las características del medio terrestre son distintas de las del acuático: la fuerza de gravedad es contrarrestada por la densidad del medio, el O2 forma parte del medio, en vez de estar disuelto en él; existe riesgo de desecación; los estímulos se transmiten de otra manera y entonces se necesitan estructuras diferentes para percibirlos.

19. Entre las modificaciones asociadas con la locomoción terrestre se observan cambios en las vértebras que evitan que la columna se arquee bajo el peso del cuerpo y aplaste a las vísceras. El sistema locomotor es un sistema de palancas con punto de apoyo en el sustrato.

20. Los anfibios vivientes incluyen a las ranas y a los sapos, que carecen de cola después de la metamorfosis (anuros), a los urodelos, que conservan la cola durante todo su ciclo vital, y a los ápodos, que carecen de miembros y viven bajo tierra.

21. Los anuros son pisciformes durante la etapa larval. Los adultos necesitan el agua para reproducirse. Su piel fina, habitualmente sin escamas, los diferencia de los reptiles. Respiran a través de los pulmones y de la piel. La mayoría tiene dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra. Las larvas pasan al estado adulto luego de una metamorfosis. Casi todos tienen fecundación externa.

22. Los ápodos y la mayoría de las salamandras tienen fecundación interna. Algunas salamandras no completan su metamorfosis y continúan como formas larvales aun después de la maduración sexual.



Posibles relaciones filogenéticas entre los sarcopterigios

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La aparición del huevo amniota


23. El huevo amniota permitió la conquista completa de los ambientes terrestres. Este huevo tiene tres membranas: el amnios y el corion (que rodean al embrión) y el alantoides (reservorio de los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo del embrión). Una cáscara externa, flexible o rígida, brinda protección mecánica y permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua. La yema (vitelo) es el primer alimento del embrión; la clara (albúmina) es un reservorio adicional de agua y proteínas. Un grupo ancestral amniota dio lugar a dos grandes grupos de vertebrados vivientes: los saurópsidos y los mamíferos.

24. Los saurópsidos tienen una quilla ventral por debajo de las vértebras cervicales. Este grupo comprende a los animales llamados clásicamente reptiles: las tortugas (quelonios), los diápsidos, otros grupos tradicionalmente incluidos entre los reptiles (escamados, esfenodontes y cocodrilos) y las aves. Los reptiles tienen la piel queratinizada, por lo general cubierta por escamas protectoras.

25. Los mamíferos y sus parientes extintos forman el grupo de los sinápsidos. Su característica distintiva es la presencia de una fosa en la región temporal del cráneo, por detrás de cada cuenca ocular.


Reptiles voladores: las aves


26. Las aves son saurópsidos especializados en el vuelo. Tienen sacos aéreos, huesos huecos y las plumas son su característica morfológica más notable. Poseen estructuras especializadas, relacionadas con la adaptación al vuelo, que abarcan todos los sistemas corporales. Tienen escamas en las patas y son endotérmicas.


27. La mayor parte de las aves son voladoras y muy livianas, pero algunas vuelan poco o nada. Pueden ser acuáticas buceadoras (macáes, somorgujos, pingüinos), terrestres caminadoras (inambúes) o corredoras de tamaño grande (avestruces y ñandúes).

28. La forma del pico está asociada con la dieta: picos cortos y gruesos con los que parten semillas; en forma de espátula, con los que remueven el fondo lodoso de los cuerpos de agua; curvos y fuertes, con los que desgarran la piel y arrancan la carne de las presas.


Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos


29. Los primeros mamíferos eran pequeños y, con probabilidad, nocturnos. Se alimentaban de insectos, gusanos y huevos. Su radiación adaptativa ocurrió después de que se extinguieron los dinosaurios. Las principales características derivadas del grupo son la presencia de pelo, la alta temperatura corporal constante, la articulación mandibular entre el único hueso dentario de la mandíbula inferior y el hueso escamoso de la superior, dientes diferenciados en distintas partes de la boca y provisión de leche a la progenie por glándulas especializadas.

30. Los ornitorrincos (monotremas) depositan huevos con cáscara. Las comadrejas y los canguros (marsupiales) son vivíparos, paren crías inmaduras que continúan su desarrollo en una bolsa especial donde la madre las amamanta. Los demás mamíferos (placentarios), paren a sus crías en una fase más avanzada de su desarrollo.

31. Tienen menos huesos craneales que los peces y poseen un tabique o partición ósea (paladar secundario) que separa los pasajes nasal y alimentario. A diferencia de otros vertebrados, cada mitad de la mandíbula inferior consiste en un solo hueso.

32. En muchos aspectos, los humanos se encuentran entre los mamíferos menos especializados. Son omnívoros. Sus sentidos de la vista, el olfato y el gusto están menos desarrollados. Aunque muchos animales pueden correr más rápido, nadar más vigorosamente o trepar a los árboles con más agilidad, los humanos se cuentan entre los pocos que pueden hacer las tres cosas. El cerebro constituye un área de extrema especialización que les confiere las capacidades de razonar, hablar, planificar y aprender de manera ilimitada.





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