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Una estructuración notable de los conocimientos.
Una nítida explicación de conceptos biológicos fundamentales.
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Clasificación
Los miembros del reino Fungi (Hongos) se clasifican generalmente en cuatro grupos principales o phyla:
Chytridiomycota -los quitridiomicetes-,
Zygomycota -los zigomicetes-,
Ascomycota -los ascomicetes- y
Basidiomycota -los basidiomicetes-.
Un grupo adicional, los Deuteromycota -deuteromycetes u Hongos Imperfectos (Fungi Imperfecti)-, es un grupo que incluye hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce, ya sea porque se ha perdido en el curso de la evolución o porque no ha sido observada.
Este grupo se considera arbitrario ya que agrupa a organismos por tener en común una característica que está ausente. Este criterio no responde a una relación filogenética.
Hace un tiempo, se le había dado a este grupo la categoría de División pero, se ha dejado de utilizar ya que en la actualidad se tiende a basar la clasificación en las relaciones filogenéticas entre las especies. Aunque se han reagrupado las especies de deuteromicetes dentro de los ascomicetes o Basidiomicetes asexuales, el término "hongos imperfectos" es ampliamente utilizado.
Los antecesores de los hongos fueron probablemente organismos eucarióticos unicelulares que aparentemente carecen de contraparte viviente.
Se piensa que estos organismos tienen un origen monofilético que dio tres linajes distintos; uno condujo hasta los quitridiomicetes modernos, un segundo llevó a los zigomicetes y un tercero llevó a los ascomicetes y basidiomicetes. Los oomicetes, por ser morfológicamente semejantes a los hongos y tener nutrición por absorción, fueron considerados hasta no hace mucho como hongos; actualmente han sido incluidos en un nuevo Reino: Stramenopila. Dentro de este reino, propuesto por M. W. Dick, se incluyen a los Phyla Hyphochytriomycota y Labyrinthulomycota.
Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.
Filogenia de los hongos.
Se piensa que estos organismos tienen un origen monofilético que dio lugar a tres linajes distintos: uno condujo hasta los quitridiomicetes modernos, un segundo llevó a los zigomicetes y un tercero llevó a los ascomicetes y basidiomicetes. Estos dos últimos grupos están más cercanamente relacionados entre sí que con respecto a los otros dos phyla del reino Fungi.
Phylum chytridiomycota: quitridiomicetes
El talo de estos hongos es cenocítico y pueden formar esporas o esporangios de resistencia. Las paredes celulares de las hifas están principalmente formadas de quitina y celulosa. Algunos afectan la producción agrícola y son causantes de enfermedades.
Hay considerables diferencias dentro de los quitridiomicetes con respecto a su estructura y su reproducción sexual y asexual. Las formas morfológicamente más simples son aquellas endobióticas, es decir, aquellas que viven enteramente dentro de las células de su hospedador. Algunas especies son unicelulares, otros son pluricelulares.
Allomyces es un hongo acuático. Su ciclo de vida presenta una alternancia de generaciones entre gametotalos haploides y esporotalos diploides.
Los gametotalos producen gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametas móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado luego germina dando lugar al esporotalo diploide.
El esporotalo forma dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un talo diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a la formación de zoosporas haploides, que al germinar producirán gametotalos.
Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus..
Phylum zygomycota: zigomicetes
Uno de los miembros más comunes de este phylum es Rhyzopus stolonifer, el moho negro del pan. La infección comienza cuando una espora germina sobre la superficie del pan, la fruta, o alguna otra materia orgánica y forma hifas. Algunas hifas se agrupan en ramilletes superficiales llamados rizoides (porque su aspecto recuerda al de las raíces) que fijan el hongo al sustrato, secretan enzimas digestivas y absorben materiales orgánicos disueltos. Otras hifas especializadas, los esporangióforos, se elevan del sustrato y en sus extremos se forman los esporangios. A medida que los esporangios maduran, se ennegrecen dando al moho su color característico. Finalmente se abren y liberan numerosas esporas anemófilas, cada una de las cuales puede germinar y producir un nuevo micelio.
La reproducción sexual en Rhyzopus ocurre cuando las hifas especializadas -o progametangios- de dos cepas de apareamiento diferentes se encuentran y se fusionan, atraídas entre sí por hormonas que difunden en forma de gases.
Durante la mayor parte del ciclo, el organismo es haploide.
El micelio de este hongo está formado por hifas ramificadas que fijan al organismo y absorben los nutrientes.
a) La reproducción asexual ocurre por la formación de esporangióforos cuyos esporangios producen esporangiosporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que le dio origen. Cuando los esporangios maduran, sus delgadas paredes se desintegran, desprendiendo las esporas que son transportadas por el viento.
En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas.
b) La reproducción sexual ocurre cuando las hifas especializadas (progametangios) de dos cepas compatibles (designadas como + y -) se encuentran y se fusionan. Se forman entonces dos células apicales -los gametangios-. Una de las células contiene numerosos núcleos + y la otra, numerosos núcleos -. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de núcleos + y núcleos -, produciendo núcleos diploides. La célula multinucleada resultante forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una única zigospora. Cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinación, los núcleos diploides sufren meiosis. Luego ocurre la germinación, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangióforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangióforo porta un esporangio que dará origen a esporas (esporangiosporas) las que, al germinar, producirán micelio + o -.
Ciclo de vida del moho el pan Rhizopus stolonifer.
Phylum ascomycota: ascomicetes
Los ascomicetes son el grupo de mayor número de especies del reino de los hongos. Entre los ascomicetes están las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde-azulados comunes, las colmenillas y las trufas.
Algunos miembros de este grupo de hongos causan muchas enfermedades a las plantas; otros son productores de micotoxinas, pero también se encuentran algunos que son fuente de muchos antibióticos. En los ascomicetes las hifas están divididas por paredes transversales o tabiques. Cada compartimiento generalmente contiene un núcleo separado, pero los tabiques tienen poros a través de los cuales pueden moverse el citoplasma y los núcleos. El ciclo de vida de un ascomicete incluye típicamente tanto la reproducción asexual como la sexual.
Las esporas asexuales se forman comúnmente aisladas, o en cadenas, en el ápice de una hifa especializada. Se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, y se las denomina conidios, (del griego konis: "polvo").
La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco ("pequeño saco"), estructura que caracteriza a este phylum.
En la mayoría de los ascomicetes, los ascos se forman en estructuras complejas llamadas ascocarpos. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente estallan, liberando a sus ascósporas explosivamente al aire.
Dos ascomicetes.
a) La colmenilla común Morchella esculenta. Estos ascomicetes, junto con las trufas, se encuentran entre los hongos comestibles más apreciados. La estructura reconocida como colmenilla es el ascocarpo o fructificación, que es la parte visible en donde se producen los ascos y las ascósporas.
b) La peziza escarlata, Sarcocypha coccinea, es un habitante frecuente de los bosques de maderas duras de EEUU. Habitualmente se la encuentra en la primavera sobre las ramas caídas.
Ciclo de vida de un ascomicete.
Una ascóspora (figura superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un sólo tipo de núcleo) haploide, que se produce mediante la formación de esporas asexuales (conidios).
Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color).
Estas hifas dicarióticas conjuntamente con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen y se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. El núcleo diploide resultante sufre meiosis, produciéndose cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente, y el asco maduro contiene así ocho ascósporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascósporas, el ciclo comienza nuevamente.
Los ascomicetes unicelulares se conocen como levaduras. Las levaduras son característicamente células ovales y pequeñas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual en las levaduras ocurre cuando dos células (o dos ascósporas) se unen y forman un cigoto. El cigoto puede producir yemas diploides o cuatro núcleos haploides por meiosis.
También puede haber una división subsiguiente por mitosis. Dentro del cigoto, que ahora es un asco, se constituyen paredes alrededor de los núcleos haploides, formando ascósporas, las que quedan libres cuando la pared del asco se desintegra.
Phylum basidiomycota: basiodiomicetes
Los basidiomicetes constituyen el grupo de hongos más familiar, ya que incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta -fructificación o basidiocarpo- es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Está compuesto por masas de hifas fuertemente compactas.
El micelio, a partir del cual se producen los basidiocarpos, forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros. Las fructificaciones habitualmente se forman en los bordes externos del círculo, donde el micelio crece más activamente debido a que ésta es el área en la cual hay más nutrientes. En consecuencia, las fructificaciones aparecen en círculos y, a medida que el micelio crece, el diámetro de los círculos va haciéndose cada vez mayor.
Muchas veces, cuando dentro de un círculo crecen hierbas, éstas tienen un color distinto y un desarrollo menor como consecuencia de la actividad del micelio. Estos círculos de basidiocarpos, que pueden aparecer en un prado de la noche a la mañana, se conocen como "corros o anillos de brujas". Este rápido desarrollo de los basidiocarpos se debe a que la mayoría del protoplasma nuevo se produce en forma subterránea, en el micelio.
Luego, el protoplasma penetra en las nuevas hifas del cuerpo fructífero a medida que éste se forma por encima del suelo. En este proceso, el micelio requiere una gran cantidad de agua, por lo que es común que los basidiocarpos "aparezcan" después de abundantes lluvias.
Los basidiomicetes, al igual que los ascomicetes, tienen hifas subdivididas por tabiques perforados. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico.
Ciclo de vida de un basidiomicete.
Las basidiósporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi inmediatamente ocurre la meiosis, que da como resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidióspora (n). Después que las basidiósporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.
Los basidiomicetes más populares pertenecen al grupo de los "hongos de sombrero" o Agaricales, que se caracterizan por tener forma de sombrilla con un pie generalmente central. Las esporas de estos hongos se encuentran en los surcos o laminillas situadas debajo del sombrero o píleo. Si se separa el pie del sombrero de uno de estos hongos maduros y se lo coloca sobre un trozo de papel blanco con las laminillas hacia abajo, liberará masivamente sus esporas que forman una copia en negativo de la estructura del conjunto de laminillas llamada impronta.
La parte fértil de un basidiocarpo, donde se hallan los basidios, se denomina himenio. Las esporas de los distintos grupos presentan una amplia gama de colores, formas, ornamentaciones y tamaños; estos caracteres son utilizados para la identificación de las especies. Muchos agaricos silvestres son apreciados por su sabor y son recolectados para ser vendidos al público en los mercados. La mayoría de las setas venenosas conocidas son también hongos de sombrero. Tal vez la más peligrosa de ellas sea la mortal Amanita phalloides. Esta especie generalmente crece debajo de robles o árboles del género Quercus ya que forma micorrizas -asociaciones simbióticas con las raíces de estos árboles-. Algunas especies tóxicas, como el Psilocybe cubensis (la fuente de la psilocibina) se ingieren por sus efectos alucinógenos.
Los hongos imperfectos
Los deuteromicetes u hongos imperfectos son hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce. Algunos son parásitos que causan enfermedades en plantas y animales.
Las enfermedades humanas más comunes causadas por este grupo son infecciones de la piel y de las mucosas conocidas como tiñas (que incluye al "pie de atleta") y muguet (al cual son particularmente susceptibles los bebés).
Algunas especies de deuteromicetes del género Penicillium son de importancia económica debido al papel que desempeñan en la producción de ciertos quesos (por ejemplo roquefort y camembert) y de antibióticos, incluyendo a la penicilina.
La ciclosporina, un compuesto que suprime las reacciones inmunes que intervienen en el rechazo de los transplantes de órganos es sintetizada por un deuteromicete que vive en el suelo.
Especies del género Aspergillus producen micotoxinas; estos compuestos se almacenan en los alimentos e inclusive son trasmitidos a la leche materna y se consideran las sustancias cancerígenas más potentes descubiertas por el hombre. Especies del género Trichoderma son actualmente utilizadas para el control biológico de otros hongos que atacan plantas de importancia económica para el hombre.
Fotografía de hifas del género Penicillium observadas al microscópio óptico.
Este hongo imperfecto forma conidios en los extremos de los conidióforos ("portadores de conidios"). Los conidios son esporas asexuales, muy pequeñas, característica de los hongos imperfectos.
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Este tema ha sido editado por Ge. Pe.: 23 mayo 2014 - 03:01
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