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Capítulos de Evolución - Apuntes -


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198 Respuesta(s) a este Tema

#1 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 15 febrero 2007 - 06:05



Estimados Foristas:
La Teoria de la Evolucion es unos de los aspectos mas amplios y apasionantes de la Biologia. Como ayuda general, iremos publicando un articulo sobre este tema, escrito por dos prestigiados profesores españoles.


Revista Investigación y Ciencia: 291 - Diciembre 2000



La evolución biológica, su ritmo y predicción




La evolución puede ser muy rápida y la trayectoria seguida, repetirse.
Nos lo demuestran las clinas, que nos permiten predecir las respuestas adaptativas
ante perturbaciones naturales o antropogénicas.



Antonio Prevosti y Lluís Serra


La selección natural, mecanismo motor de la evolución biológica, se basa en la reproducción diferencial de los individuos integrantes de una población. Débese tal disparidad en el éxito reproductor a la distinta capacidad de los componentes de la población para sobrevivir y perpetuarse. El origen de esas diferencias se halla en las mutaciones, que son cambios originados de forma aleatoria en el genoma. Mutaciones producidas, además, por causas independientes del efecto ejercido en las características de los organismos. Porque existe plena independencia entre las causas y los efectos de las mutaciones decimos que éstas son aleatorias.

Las variaciones a que las mutaciones dan lugar se inscriben en una triple categoría, a saber, deletéreas, beneficiosas o neutras. Llamamos deletéreas a las variaciones —y por ende a las mutaciones causantes de las mismas— que merman la capacidad de supervivencia o de reproducción de los organismos donde se manifiestan. Cuando tal ocurre, lo más probable es que la selección acabe por eliminarlas, pues sus portadores tendrán menos posibilidades de dejar descendientes que los demás organismos de su población. Son neutras las variaciones que ni aumentan ni disminuyen la probabilidad de supervivencia y reproducción de sus portadores. En este caso, su destino final depende del azar, que las eliminará de la población donde han aparecido o las fijará en ella. Las variaciones que reportan un efecto beneficioso para los organismos constituyen la materia prima de la evolución por selección natural. Tales mutaciones incrementan la probabilidad procreadora de sus portadores, lo que significa que las características resultantes aumentan su frecuencia y pueden llegar a fijarse en la población.

Sin la selección natural no podríamos entender la evolución biológica. Da cuenta de la función que cumplen numerosas propiedades de la evolución. Impulsados por la selección, los organismos establecen relaciones con el ambiente donde viven, propicias para su supervivencia, y adquieren, además, una organización interna de suerte tal, que las funciones específicas de los miembros componentes se integran y forman un sistema eficaz. Las características de la evolución por selección natural, en la que se originan propiedades útiles para los organismos mediante cambios aleatorios, pueden compararse a un proceso de adquisición de conocimientos por tanteo. Si ahondamos más, y recordamos el paralelismo entre las características de los sistemas vivos y las de un sistema informático, la comparación de la evolución por selección natural con un proceso de adquisición de conocimientos por tanteo podría llevarse más allá de la pura analogía. Cabría afirmar que la evolución por selección natural es un proceso de adquisición de conocimientos por tanteo.

Aunque la exposición teórica de la evolución por selección natural resulta clara y bastante sencilla, el estudio de la misma en la naturaleza presenta considerables dificultades. En general, cuesta obtener, por investigación directa de las poblaciones naturales, toda la información necesaria para interpretar el origen de la notable variabilidad que éstas suelen mostrar. Pero se están dando pasos en el camino de la superación de tales obstáculos. En ese contexto, el ejemplo que motiva nuestro artículo —la colonización de América por Drosophila subobscura— reviste especial interés. Se trata, en efecto, de la observación directa de un proceso evolutivo actuante.

*Clinas = Distribución frecuente o decreciente de los genes de las características usadas para definir singularidades raciales, que contradice lo de arquetipos-pura sangre. Es resultado de 2 procesos
1.-Flujo de genes
2.-Selección

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#2 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 16 febrero 2007 - 08:10

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Evolucion... continuacion

Intensidad de la selección

La intensidad de la selección, es decir, la dispar eficacia biológica de los distintos genotipos o fenotipos de una misma especie (polimorfismo), puede estimarse de modos diversos. En algunas especies polimórficas, la frecuencia de cada tipo depende de la situación geográfica de las poblaciones estudiadas. Se observa a veces que la frecuencia de un tipo incrementa de manera gradual en una dirección determinada. Lo vemos corroborado en el págalo parásito (Stercorarius parasiticus), del que existen dos formas, una clara y otra oscura. La frecuencia de la forma clara pasa gradualmente de un 25% a un 75% a medida que nos aproximamos al polo norte. Julian Huxley denominó clinas a dichas gradaciones geográficas de caracteres fenotípicos.

Estas gradaciones pueden producirse por un efecto histórico, es decir, por migración de distintos individuos a partir del centro de origen de un gen. Así ha ocurrido, según parece, con la frecuencia del grupo sanguíneo B de la especie humana, clina cuyo máximo se encuentra en Asia central. En otras ocasiones, las clinas proporcionan información sobre la intensidad de la selección natural. Pensemos, por ejemplo, en el incremento de la coloración de la piel conforme nos acercamos a los trópicos. La clina en cuestión puede estar causada por la selección natural, debido al efecto protector de la pigmentación frente a la radiación solar. Dicho de una manera general, la clina puede estar determinada por la selección, que privilegia un fenotipo o genotipo en una parte del hábitat de una especie y favorece otros fenotipos o genotipos en otras partes de su área de distribución.

El estudio de las clinas constituye uno de los métodos para descubrir la acción de la selección en las poblaciones naturales. La variación geográfica de la selección comporta una correlación entre los caracteres y sus factores selectivos. Podemos también conocer la existencia de selección en las poblaciones naturales mediante la comparación de caracteres entre especies simpátricas (especies que conviven en una misma área por ser compatibles en sus exigencias bióticas), estrechamente emparentadas. Es probable que los caracteres homólogos de las especies simpátricas estén afectados por los mismos tipos de selección. Si las especies no compiten, es de esperar que exista una correlación entre las distribuciones de los caracteres homólogos. Si lo hacen, se producirá un desplazamiento de los caracteres. En el primer caso se espera que sus caracteres homólogos respondan de la misma manera frente al ambiente común, lo que da lugar a una variación geográfica similar y paralela. Esto origina fuertes correlaciones entre especies respecto a toda una serie de caracteres. La similitud de respuesta depende del grado de homología de los caracteres de las especies comparadas.
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#3 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 18 febrero 2007 - 09:26

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Tasas evolutivas

¿A qué velocidad se produce el proceso evolutivo en la naturaleza? Las afirmaciones relativas a la rapidez de la evolución carecen de sentido si no se acota el término “rapidez”. El ritmo de la evolución debe cuantificarse. John Haldane propuso el “darwin” como unidad de medida, utilizada por numerosos autores para comparar las tasas evolutivas de una amplia variedad de taxones, sobre todo de organismos fósiles. Se emplea también en el debate en torno a la compatibilidad de la microevolución (evolución intraespecífica o intrapoblacional) con la macroevolución (evolución transespecífica). No cabe duda de que, en el futuro, una de las aplicaciones del cálculo de las tasas evolutivas será la determinación del impacto potencial de las alteraciones ambientales producidas por el hombre. Importará, en particular, averiguar si las poblaciones o especies pueden responder con la celeridad necesaria a los cambios de las presiones selectivas para evitar su extinción. Los intervalos de tiempo considerados en el marco de la microevolución oscilan entre una generación y muchos miles de años. Aquí nos centraremos en procesos microevolutivos que han tenido lugar en épocas recientes y a pequeña escala (menor que unos centenares de años), un área de investigación en creciente desarrollo. A ese tipo de microevolución se la denomina “contemporánea”.
La investigación puede optar por comparar los valores de los caracteres de una misma población en distintos períodos de tiempo (“estudio alocrónico”) o centrarse en la comparación de poblaciones actuales con un antepasado remoto común (“estudio sincrónico”). Los métodos alocrónicos resultan apropiados para inferir las tasas evolutivas. Durante más de 25 años los Grant estudiaron el tamaño del cuerpo y del pico de los pinzones de las islas Galápagos. El archipiélago sufrió una intensa sequía, entre 1976 y 1977, que redujo la abundancia de semillas pequeñas y blandas; la selección natural operó entonces favoreciendo a los pinzones con picos grandes, con el consiguiente incremento del tamaño promedio de estos caracteres. En 1983, como resultado de un episodio de El Niño, se dio un promedio de precipitación 10 veces mayor al máximo de los registros anteriores, que trajo consigo una gran abundancia de semillas pequeñas y blandas; la selección primó en esta ocasión a los pájaros con picos pequeños. Resultado de ello, el tamaño del cuerpo y del pico volvió a disminuir rápidamente hasta los niveles anteriores a 1976.
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#4 Ge. Pe.

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Publicado el 19 febrero 2007 - 03:17

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Ritmo y predicción

Además de la cuestión sobre las tasas de evolución, cabe preguntarse hasta qué punto las trayectorias evolutivas son predecibles o son idiosincrásicas. Obtener datos sobre esos dos puntos resulta fundamental para predecir las respuestas evolutivas frente a causas naturales o frente a perturbaciones del entorno producidas por el hombre. Los investigadores, que acostumbran calcular las tasas de evolución ciñéndose a los cambios fenotípicos que se manifiestan en poblaciones locales a lo largo del tiempo, raramente analizan el fenómeno a escala continental. Para determinar el carácter predecible de las trayectorias evolutivas, observan si las poblaciones replicadas presentan respuestas convergentes. Ahora bien, las especies de introducción reciente en un nuevo hábitat y que colonizan con suma presteza grandes áreas ofrecen una oportunidad única para estudiar tanto la velocidad de la evolución como el carácter predecible de su trayectoria. Dicho de otro modo, la rapidez y la predicción del curso evolutivo quedan demostrados si las poblaciones introducidas desarrollan prontamente clinas que convergen con las existentes en las poblaciones ancestrales. Pero, ¿cómo encontrar respaldo observacional a ese guión teórico?

Los autores y otros colegas suyos han hallado un candidato ideal para ese tipo de estudios. Se trata de la especie Drosophila subobscura, originaria de la región paleártica, que ha colonizado recientemente extensas zonas del continente americano. La especie se observó primero en América del Sur, en Puerto Montt (Chile). Ocurrió en febrero de 1978. Hoy, su área de distribución en Sudamérica abarca desde 29o hasta 53oS y del Pacífico al Atlántico; según parece, no ha arraigado en zonas más meridionales. En Norteamérica, la especie se detectó por primera vez en 1982, en Port Townsend (48o N), situado en la costa norte del estado de Washington. La mosca despliega su área de distribución desde Port Hardy (Columbia Británica) hasta Ojai (100 km al noreste de Los Angeles). Con exactitud, no se conoce todavía su límite oriental de distribución en América del Norte. Lo mismo en Norteamérica que en Sudamérica D. subobscura ha prosperado mucho en amplias zonas de su área de distribución.

Esos dos episodios de colonización, casi simultáneos, ofrecen una oportunidad excepcional para llevar a cabo estudios evolutivos. Hasta ahora no se había podido investigar ningún proceso de colonización desde su inicio y, además, con dos réplicas a escala continental. Entre otros aspectos de interés, el proceso ha puesto de manifiesto el carácter adaptativo del polimorfismo cromosómico para inversiones de esta mosca y de los genes que controlan su tamaño corporal. Y lo que encierra no menor calado teórico, se han podido cuantificar las tasas evolutivas del proceso y analizado el carácter predecible o contingente de las trayectorias evolutivas.
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#5 Ge. Pe.

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Publicado el 20 febrero 2007 - 04:26

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Polimorfismo cromosómico: clinas y adaptación

Desde un punto de vista genético, D. subobscura se caracteriza por sus numerosas inversiones cromosómicas. El cariotipo de la especie consta de cinco pares de cromosomas acrocéntricos (con un brazo largo y otro muy corto) y un par de cromosomas puntiformes. Los acrocéntricos presentan polimorfismo por inversiones. Como casi no se detecta recombinación en los heterocariotipos (cuyos cromosomas homólogos son portadores de inversiones diferentes), los genes contenidos en dichas inversiones suelen estar coadaptados. La coadaptación define el proceso por el que varios genes que interactúan de forma favorable se acumulan en el acervo génico de la población.
En D. subobscura, cada ordenación cromosómica actúa como un supergén, lo que confiere a los individuos una notable flexibilidad adaptativa. Para cada tipo de ambiente, dentro de los intervalos tolerados por la especie, existiría, en principio, un subconjunto idóneo de ordenaciones cromosómicas que maximizaría la capacidad de adaptación de los individuos de la población a dicho entorno. De manera que, en el caso de D. subobscura, el polimorfismo cromosómico por inversiones constituiría un mecanismo genético de adaptación rápida al ambiente. Por otro lado, la capacidad reproductora de la especie no se ve mermada por la existencia de un grado de polimorfismo tan elevado. En Drosophila, los núcleos que contienen cromosomas resultantes de un entrecruzamiento en la región de la inversión, en los heterocariotipos, no forman parte del núcleo del oocito; además, en los machos no existe recombinación.
Las primeras gradaciones o clinas detectadas en las poblaciones colonizadoras de América de Drosophila subobscura, convergentes con las existentes en la región paleártica de origen, corresponden a las frecuencias de determinadas ordenaciones cromosómicas. El análisis de las frecuencias de ordenaciones cromosómicas en las poblaciones colonizadoras de América ha permitido demostrar el carácter adaptativo del polimorfismo observado. En un primer trabajo se detectaron ya clinas latitudinales significativas de las frecuencias de determinadas ordenaciones cromosómicas en nueve poblaciones chilenas. Se comprobó que esas clinas guardaban estrecho parecido con las existentes en Europa. Observación que, por sí sola, constituía ya un sólido respaldo a la tesis del carácter adaptativo de las clinas y, por tanto, de que éstas eran consecuencia de la selección natural. Algunos autores sostenían que las clinas latitudinales de Europa obedecían quizás a factores históricos, combinados con la migración y el flujo genético. Pero la similitud entre éstas y las clinas observadas en las poblaciones colonizadoras pone en difícil aprieto esa hipótesis.
Los datos del polimorfismo cromosómico de las poblaciones chilenas indican que la respuesta a la selección natural ha sido muy rápida; en sólo cinco años se habían establecido ya gradaciones geográficas para las frecuencias de determinadas ordenaciones cromosómicas. Se comprobó la evolución de la clina a raíz del seguimiento a que se sometió la mosca. Siete de las poblaciones chilenas que se analizaron en 1981 volvieron a muestrearse en 1986, y se observó un incremento general de los valores de los coeficientes de correlación entre las frecuencias de ordenaciones cromosómicas y la latitud con respecto a 1981. También en Norteamérica se han detectado clinas para las frecuencias de la mayoría de las ordenaciones cromosómicas que presentan clinas en Sudamérica.
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#6 Ge. Pe.

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Publicado el 22 febrero 2007 - 05:56

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Clinas del tamaño del cuerpo

Hace 45 años, uno de los autores (Prevosti) descubrió que, en poblaciones naturales europeas, el tamaño corporal de Drosophila subobscura guardaba una correlación negativa con la isoterma de julio. Estudió muestras de siete poblaciones británicas, una irlandesa y una población española (de Barcelona). De cada población, analizó los descendientes de segunda generación (F2) de 10 hembras capturadas en la naturaleza, para evitar, en lo posible, los efectos condicionados por el ambiente. De cada F2 midió anchura y longitud del ala de 10 machos y 10 hembras. Y demostró que las diferencias relativas al tamaño del cuerpo tenían una base genética.
Los datos de Prevosti demostraban que, en las islas Británicas, la anchura y la longitud del ala disminuían según la isoterma de julio. La muestra de Barcelona poseía unos valores medios muy inferiores a los mínimos observados en las poblaciones británicas. Esta relación entre un factor climático tan importante como la temperatura (recuérdese, la isoterma de julio) y el tamaño del ala (que evidencia una estrecha correlación con el tamaño del cuerpo) le indujo a atribuir a ese rasgo alar una función adaptativa. Andando el tiempo, otros autores obtuvieron resultados similares, lo que demostraba que se trataba de un fenómeno generalizado.
Conocida la colonización americana de D. subobscura, se plantearon nuevas cuestiones. Se abordó la posibilidad de que las poblaciones allí desarrolladas presentaran clinas latitudinales significativas de algunos caracteres morfométricos cuantitativos (por ejemplo, el tamaño del cuerpo). Y, ligada con la anterior, la posibilidad de que dichos caracteres reflejaran la misma respuesta adaptativa rápida que se había comprobado en las ordenaciones cromosómicas.
De acuerdo con los análisis de las poblaciones europeas realizados por Prevosti y otros autores, ciertas dimensiones del cuerpo se hallaban correlacionadas con la temperatura o la latitud. Además, la clina para dicho carácter observada en Europa tenía probablemente un significado adaptativo.
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#7 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 23 febrero 2007 - 11:57

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Para demostrarlo, los autores (Prevosti y Serra), junto con otros investigadores, diseñaron un experimento basado en uno de los métodos propuestos por Endler para detectar la selección en poblaciones naturales: si en dos especies próximas se descubre un patrón de variación geográfica concordante, respecto a un carácter homólogo, puede atribuirse dicha pauta a la función adaptativa del rasgo en cuestión.
Con ese propósito, se capturaron muestras de cuatro poblaciones europeas de Drosophila subobscura y de D. obscura, representativas de casi toda el área de distribución de ambas especies en Europa. Se siguió el mismo procedimiento experimental adoptado por Prevosti en 1955. De cada población se analizaron un total de 100 machos y 100 hembras. Y de ambos sexos se estudiaron cuatro variables continuas: la longitud del segmento basal (L1) y la longitud del segmento distal (L2) de la IV vena longitudinal (L=L1+L2) del ala, la anchura del ala (W) desde el extremo de la quinta vena hasta el borde de la costal, en dirección perpendicular a la tercera vena, y, por último, la longitud de la tibia (TL). Para obtener un índice general del tamaño del cuerpo (Z), se realizó un análisis de componentes principales con las variables L1, L2, W y TL, que se hallan estrechamente correlacionadas. Sólo se obtuvo una componente principal que explicaba una varianza superior a la unidad. El valor propio correspondiente explicaba al menos el 68% de la variabilidad mostrada por los especímenes. Además, los coeficientes de esta primera componente principal (Z) eran todos positivos, lo que demostraba que era una buena medida general del tamaño del cuerpo.
Con el fin de comprobar la existencia de clinas latitudinales para el tamaño del cuerpo en las poblaciones europeas (4 poblaciones de D. subobscura y 4 de D. obscura) y en las poblaciones de D. subobscura colonizadoras de América (6 norteamericanas y 7 sudamericanas), se realizó un análisis de la covarianza con los cuatro conjuntos de datos (Europa, Norteamérica y Sudamérica para D. subobscura y Europa para D. obscura). Se utilizaron las variables L, W, TL y Z, considerando el sexo como factor fijo y la latitud como variable concomitante para estimar la pendiente de la recta de regresión común. No se observaron diferencias significativas entre las pendientes de machos y hembras, en ninguno de los cuatro grupos de datos, lo que indicaba que el modelo utilizado era el apropiado. La existencia de una asociación positiva significativa entre el carácter estudiado y la latitud se determinó mediante el test t de una cola, aplicando la corrección secuencial de Bonferroni dentro de cada grupo de datos.

Los resultados demostraron de forma inequívoca que, en las poblaciones europeas, el tamaño (representado por las variables continuas) incrementaba con la latitud. Por contra, en las poblaciones colonizadoras de América debía aceptarse la hipótesis nula: en éstas no aparecían todavía clinas latitudinales significativas respecto a los caracteres cuantitativos analizados, aun cuando se tomara en cuenta el índice global del tamaño (Z). Los resultados eran equivalentes a los obtenidos en el caso de considerar cada variable continua por separado.
En síntesis, en este trabajo se detectaron clinas latitudinales significativas para los caracteres morfométricos estudiados en las poblaciones europeas de Drosophila subobscura, equivalentes a las encontradas en estudios anteriores. Se abordó, además, el posible carácter adaptativo de esas clinas, comparándolas con las de Drosophila obscura, especie simpátrica próxima a D. subobscura. Ambas presentaban una respuesta paralela para estos caracteres en función de la latitud. Ello apoyaba la idea de que las clinas observadas eran probablemente adaptativas, vinculadas a alguna variable climática.
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#8 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 25 febrero 2007 - 10:26

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Continuacion y parte final del articulo:

La evolución biológica, su ritmo y predicción
Prevosti, Antonio y Serra, Lluís


Investigacion y Ciencia 291 Diciembre del 2000


Sin embargo, no se pudieron detectar todavía clinas respecto al tamaño del cuerpo en las poblaciones colonizadoras de Norteamérica, ni en las de Sudamérica, transcurridos ya 10-15 años desde la colonización. Sí se habían descubierto, recuérdese, clinas de las frecuencias de algunas ordenaciones cromosómicas. La respuesta adaptativa de los genes que controlan el tamaño del cuerpo no se había producido con la celeridad con que lo habían hecho las ordenaciones cromosómicas. Para nuestro infortunio, no hay datos sobre los fenotipos determinados por las distintas ordenaciones cromosómicas, ni sobre los genotipos que controlan los caracteres morfométricos analizados.

La morfología podría evolucionar con mayor parsimonia si la intensidad de la selección para los caracteres morfométricos fuese más débil que para el fenotipo determinado por las ordenaciones cromosómicas. Y, aun cuando la intensidad de la selección fuese equivalente, la respuesta adaptativa podría diferir de un tipo a otro de caracteres, debido a una distinta relación entre el genotipo y el fenotipo respectivos.
Ahora bien, dado el posible carácter adaptativo del tamaño del cuerpo, cabía esperar que en un período no demasiado largo apareciesen también, en las áreas colonizadas, clinas latitudinales de caracteres cuantitativos relacionados con el tamaño del cuerpo. Así ocurrió. Uno de los autores (Serra), junto con otros colegas de la Universidad de Washington en Seattle, retomaron el estudio sobre la posible existencia de clinas latitudinales respecto al tamaño del cuerpo en poblaciones colonizadoras norteamericanas de Drosophila subobscura. Se capturaron individuos de 11 poblaciones colonizadoras de Norteamérica (Atascadero, Gilroy, Davis, Redding y Eureka en California; Medford y Salem en Oregón; Centralia y Bellingham en Washington y Peachland y Port Hardy en Columbia Británica) y también de 10 poblaciones europeas (Málaga, Valencia y Barcelona en España; Montpellier, Lyon, Dijon, Gif-sur-Yvette y Lille en Francia; Leiden en Holanda y Århus en Dinamarca).
La investigación se centró en el análisis de la longitud del ala (L= L1+L2; suponía ésta la suma del segmento basal y el distal de la vena IV). En el caso de las hembras de las poblaciones europeas, y al igual que lo observado en estudios anteriores, la longitud del ala incrementaba de forma importante, significativa en el argot, en función de la latitud. La longitud del ala de las hembras de las poblaciones colonizadoras norteamericanas también aumentaba significativamente con la latitud y la pendiente de la recta de regresión no difería significativamente de la de las hembras europeas. En el caso de los machos, la longitud del ala también crecía de manera notable en función de la latitud, en ambas poblaciones, europeas y norteamericanas. Si bien el valor de la pendiente en el caso de los machos colonizadores era inferior al valor de la pendiente de los machos europeos o al de las hembras norteamericanas.

Convergencia evolutiva

La convergencia de poblaciones colonizadoras y autóctonas en torno a la variación clinal del tamaño del ala se ha producido a través de cambios de las longitudes relativas de distintas partes del ala. En las poblaciones europeas, el incremento de la longitud alar con la latitud viene determinado por un alargamiento del segmento basal de la vena IV, mientras que en las poblaciones norteamericanas el incremento longitudinal del ala se debe al alargamiento del segmento distal de la vena IV.
Veinte años escasos se ha tardado en establecer clinas de caracteres cuantitativos a escala continental, un indicio de la rapidez con que pueden darse las tasas microevolutivas en ese rango. La tasa de divergencia de tamaños a escala continental para las hembras de Drosophila subobscura es de 1700 darwin y 0,011 haldane. Para los machos, los valores correspondientes son de 699 darwin y 0,004 haldane. Estos valores pueden considerarse altos al tratarse de tasas continentales de microevolución.
¿Qué decir de las trayectorias evolutivas? Si la fuerza de la selección natural resultara determinante, entonces las trayectorias evolutivas deberían ser predecibles; pero si el papel determinante competiera a acontecimientos singulares del pasado, entonces las trayectorias serían idiosincrásicas o “contingentes”. Pues bien, de acuerdo con lo aquí observado y descrito, las clinas latitudinales de la longitud del ala, convergentes entre las poblaciones norteamericanas de D. subobscura y las poblaciones europeas, demuestran que la evolución de este carácter es predecible y se debe, probablemente, a la temperatura.
Sin embargo, los machos han evolucionado más lentamente que las hembras en las poblaciones norteamericanas, y las clinas europeas y americanas implican cambios en las longitudes relativas de distintos segmentos del ala. Así, aunque la respuesta adaptativa global (incremento de la longitud del ala en función de la latitud) sea predecible, no lo son los detalles subyacentes. En este sistema, pues, la evolución ha sido a la vez predecible y contingente.
Esta observación pone de relieve la idea de que el modo de actuar de la selección es comparable a un trabajo de bricolaje. Para construir las nuevas características, echa mano de la variabilidad de que dispone en cada momento. Estrategia que se halla en buen acuerdo con la aleatoriedad de las mutaciones y con la comparación de la evolución biológica con un proceso de acumulación de conocimiento por tanteo.

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#9 Ge. Pe.

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Publicado el 26 febrero 2007 - 08:05

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Empezaremos a publicar otro articulo sobre la evolucion... se que no es un tema leido con facilidad, pero el foro es amplio y cosas asi no ocupan espacio. Ojala sea leido por aquellos estudiantes de Ed. Media que proyectan un futuro cercano a la biologia, la antropologia o ciencias afines.

Evolución humana: los descubrimientos más recientes

Carlos A. Marmelada.


Conferencia pronunciada en Pamplona, el 29 de Agosto de 2006, en el Curso de actualización para profesorado "Ciencia, Razón y Fe" organizado por el Instituto Superior de Ciencias Religiosas de la Universidad de Navarra.

En = http://www.unav.es/c...lucion2006.html

Índice

Introducción. El ser humano: ese gran misterio.

1.- Los primeros descubrimientos.
o 1.1.- El Hombre de Neandertal.
o 1.2.- El hombre erguido sin habla.
o 1.3.- Los homínidos de África del Sur.
2.- La segunda generación.
o 2.1.- Los parántropos y los primeros Homo.
o 2.2.- Lucy. El homínido más famoso.
3.- La década de los noventa.o
o 3.1.- En busca de las raíces.
o 3.2.- Abel. El australopiteco del Chad.
o 3.3.- El australopiteco del Lago Turkana.
o 3.4.- Garhi: ¿La gran sorpresa?
o 3.5.- Homo antecesor y Homo cepranensis.
4.- Los últimos descubrimientos.
o 4.1- El hombre del milenio.
o 4.2- Los ardipitecos más antiguos.
o 4.3.- Toumaï= ¿El homínido más antiguo?
o 4.4.- Kenyanthropus platyops: El aguafiestas.
o 4.5.- Homo georgicus. La sorpresa caucasiana.
o 4.6.- Nuestros antepasados directos más antiguos I. Homo sapiens idaltu.
o 4.8.- Nuestros antepasados directos más antiguos II. Los cráneos de Omo Kibish.
o 4.9.- El pequeño humano de la Isla de Flores.
o 4.10.- Anamensis y el origen de los australopitecos.
o 4.11.- Genética y evolución humana.
5.- Conclusión
• Notas


Introducción. El ser humano: ese gran misterio.


Nosotros, los seres humanos, somos los únicos entes de toda la naturaleza que se preguntan por su origen, por su evolución y por su destino, así como por el sentido de su existencia. ¿Quiénes somos? Es decir: ¿En qué consiste ser humano? ¿De dónde venimos? O sea: ¿Cuál fue la especie, y el género, de homínido prehumano que ha dado lugar al género humano? ¿Cómo ha evolucionado nuestro género hasta llegar a nosotros? ¿Cuándo apareció nuestra especie? ¿Dónde lo hizo y a partir de qué especie humana surgió la nuestra? ¿Cuál es el origen de la conciencia humana moderna? ¿Apareció al mismo tiempo que la anatomía humana moderna? ¿Somos un mono con suerte? ¿o somos hijos de Dios? ¿Somos un animal más? ¿Estamos hechos sólo de materia? ¿O tenemos un alma racional y espiritual? ¿Con la muerte se aniquila, o nihiliza, todo el individuo humano o acaso hay algo de nosotros que logra sobrevivir a la muerte? ¿Cuál es el sentido de la existencia humana? ¿Desaparecerá alguna vez la humanidad?
La capacidad de formularse preguntas como estas y la capacidad para elaborar respuestas que sean racionales, que estén debidamente argumentadas y que sean empíricamente fundamentadas es, sin lugar a dudas, una de las características que nos singulariza frente a todos los animales, y nos convierte en únicos en toda la realidad física.
Sobre la entrada del templo de Apolo en Delfos podía leerse la inscripción: Conócete a ti mismo, nosce te ipsum. El cumplimiento de este imperativo ha llevado a los filósofos 1 (y a los teólogos) a reflexionar, durante 2500 años, sobre la naturaleza humana. Pero... ¿Y la ciencia? ¿qué nos dice la ciencia sobre el origen y la evolución del hombre? La Universidad de Navarra ha tenido la gentileza de invitarme a hablarles precisamente sobre este tema: El estado actual de los conocimientos científicos acerca de la evolución humana, prestando especial atención a los grandes descubrimientos que se han realizado recientemente.
Ahora bien, para poder entender mínimamente el valor y el significado de estos descubrimientos tan importantes es necesario ver, aunque sea muy brevemente, cómo ser fue gestando el conocimiento científico sobre la evolución humana.
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#10 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 01 marzo 2007 - 01:46

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1.- Los primeros descubrimientos.


1.1.- El Hombre de Neandertal.


Hace justo 150 años que se descubrieron los primeros fósiles de humanos que acabarían siendo reconocidos como no pertenecientes a nuestra especie. En efecto, en agosto de 1856 unos canteranos procedieron a la voladura de rocas calizas en la cueva Feldhofer, muy cerca de Dusseldorf (Alemania), cuando observaron que entre los restos estaba la parte superior de un cráneo (la calota o calvaria), así como restos de otras partes del esqueleto postcraneal. Los recogieron y se los enseñaron a uno de los propietarios de la cantera, Wilhelm Beckershoff; quien, pensando que podría tratarse de huesos fosilizados de algún oso prehistórico se los regaló a un profesor local de ciencias naturales: Johann Karl Fuhlrott. Éste enseguida se dio cuenta de que eran humanos. Fuhlrott decidió enseñar estos restos a un reputado especialista: Hermann Schaaffhausen (profesor de anatomía de la Universidad de Bonn). Schaaffhausen afirmó que debían pertenecer a una de las razas humanas más antiguas. Quizás pudo ser un bárbaro que vivió en el norte de Alemania unos cuantos miles de años atrás, antes de la llegada de las tribus celtas y germanas.
Sin embargo, hoy sabemos que, de hecho, en 1829 se habían descubierto varios restos humanos en la localidad belga de Engis. Entre ellos había uno, Engis 2, que pertenecía a un humano del mismo tipo del hallado en la cueva Feldhofer. En 1848, en la cantera de Forbes, en Gibraltar, se encontraron más fósiles con esta morfología tan peculiar; se trataba de un cráneo de mujer 2. Pero, ni el ejemplar belga, ni el de Forbes Quarry fueron reconocidos como humanos prehistóricos distintos a nosotros. Es más, ni siquiera se publicaron trabajos sobre ellos. Y, sin embargo, Engis 2 son los primeros restos encontrados de humanos que no son de nuestra especie, concretamente son los restos de un niño neandertal.
La idea de que la humanidad había sido creada hacía poco más de 6000 años estaba fuertemente arraigada en la mentalidad de la época, incluida la comunidad científica. Pocos años después del hallazgo de Engis, Boucher de Perthes, un inspector de aduanas francés, descubrió en las terrazas de grava del río Somme de piedras con formas muy curiosas. Parecían hachas de mano. En 1858, dos años después del descubrimiento de los restos humanos de Feldhofer, se calculó que su antigüedad debía tener unos 30.000 años. Por lo que cabía suponer que la humanidad era más antigua de lo que se había previsto. Hoy sabemos que son verdaderas hachas de mano y que su tiene unos 400.000 años.
Sin embargo; el gran cambio conceptual se produjo al año siguiente, cuando Charles Darwin publicó su célebre obra: el origen de las especies. Uno de los grandes méritos de su libro consistió en abrir el camino que popularizaría y enraizaría (tanto en la comunidad científica como en la sociedad) la idea de que las especies actualmente vivientes existían gracias a que habían evolucionado a partir de especies anteriores extintas; y a éstas, a su vez, les habría sucedido el mismo esquema. Así hasta llegar a un primer ser viviente que sería el antepasado biológico común de todos los vivientes posteriores incluidos nosotros.
Entre 1857 y 1858 quienes se fijaron en los huesos del espécimen del valle de Neander interpretaron que eran de un hombre de nuestra especie, pero con un aspecto “peculiar”. A un anatomista alemán le llamó la atención la forma arqueada de los fémures y dedujo de ello que debió ser una persona que pasó gran parte de su vida montado a caballo. De ahí conjeturó que debió de tratarse de un cosaco ruso que, tal vez, herido durante la persecución del ejército napoleónico durante su retirada de Alemania en el otoño e invierno de 1813-1814, se refugió en la cueva donde acabaría falleciendo. Otro anatomista se fijó en la robustez y rusticidad de la bóveda craneana (que incluía una frente baja y huidiza, en claro contraste con la nuestra: alta y vertical; así como unos rebordes óseos supraorbitales exageradamente prominentes y prácticamente ausentes en nuestra anatomía facial) concluyendo que se trataba de un viejo holandés. Para otro erudito era un alemán enfermo, que se había roto un codo sin que llegara a curarse. Ambos datos eran ciertos; pero de ahí concluyó que los fuertes dolores le obligaban a fruncir el ceño constantemente y que su angustioso dolor llegó a fosilizar, dando lugar a esos prominentes toros o arcos supraorbitarios.
Ahora bien; tras la publicación de El origen de las especies ya era concebible la idea de que existieran formas humanas anteriores a la nuestra. Y, una vez que se tenía la actitud intelectual ya sería posible identificarlas en el registro fósil. Sin embargo, la tarea no resultaría fácil. Prueba de ello era el caso de Thomas Huxley, ferviente defensor de la teoría evolucionista de Darwin, quien rechazó que los fósiles de Feldhofer fueran ejemplares representativos de una especie humana anterior a nosotros e intermedia entre los simios y los humanos actuales, puesto que los encontraba más parecidos a aquéllos que a éstos.
Williams King, profesor de anatomía en el Queen’s College de Galway, en Irlanda, propuso por primera vez, en 1861, que los fósiles de Feldhofer pertenecían a una especie humana anterior a la nuestra y distinta de ella: el Hombre de Neandertal (Homo neanderthalensis). La cuestión, con dificultades, empezaba a encauzarse. Aunque costó aceptar la propuesta de King, ésta acabó imponiéndose, ya que en 1868 se encontraron más restos humanos “antiguos”, tanto como los del valle de Neander, aunque de aspecto mucho más moderno, tanto que eran similares a nosotros. De modo que podía asegurarse que eran antepasados directos nuestros y relegar a los neandertales a una línea evolutiva lateral extinta. Esto permitía renunciar al parentesco directo con los hombres de neandertal al mismo tiempo que se conservaba la idea central de la teoría de la evolución de Darwin según la cual los humanos actuales descendíamos de antepasados extintos pero, eso sí, en nuestro caso tenían que ser de aspecto esbelto y señorial. Nacía la idea de que nuestros ancestros directos eran los cromañones y no los neandertales. Tanto a finales del siglo XIX como a principios del XX se fueron encontrando más restos de neandertales y cromañones.
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Publicado el 02 marzo 2007 - 06:44

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1.2.- El hombre erguido sin habla.

En 1887 el médico holandés Eugen Dubois (1858-1940) se dirigió a las Indias Orientales Holandesas (la actual Indonesia) con la intención explícita de encontrar allí al eslabón perdido entre los humanos y los simios. Es curioso que un darwinista convencido, como era el caso de Dubois, buscara en el sudeste asiático al missing link, cuando resulta que Darwin vaticinó que el origen del hombre debería estar en Africa, pues era allí donde convivían los humanos con las morfologías más parecidas: la de los grandes simios.

Después de cuatro años de búsqueda infructuosa, en 1890 encontró una calota (la bóveda craneal), y en agosto de 1891 un fémur y una muela. Con estos ejemplares nombró una especie humana nueva a la que bautizó con los nombres: Pithecanthropus erectus (hombre-mono erguido) y Pithecanthropus alalus (hombre-mono sin habla) 3. Como es natural en ella, la comunidad científica se mostró escéptica y expresó su reticencia a admitir el estatus de espécimen intermedio entre los humanos y los simios que Dubois le atribuía al Pithecanthropus. De hecho el propio científico holandés acabó renegando de su hallazgo. Hoy sabemos que estos restos humanos se corresponden a Homo erectus, y que tiene una antigüedad ligeramente superior al millón de años. Durante mucho tiempo se pensó que estos humanos habían vivido desde hacía poco más de un millón y medio de años hasta hace unos 300.000 (Zoukoudian, en China). Pero las nuevas dataciones ofrecidas por el equipo del geocronólogo Carl Swisher, en la segunda mitad de los noventa, insisten en que el grado erectus, pudo haber ocupado un rango cronológico que iría desde hace más de un millón setecientos mil años (1,7 Ma.) hasta unos 30.000 años (30 ky.).

En 1905 se encontró en Mauer (Alemania) cerca de Heidelberg, una mandíbula que tenía casi 500.000 años de antigüedad y que era claramente humana. Era muy robusta y se decidió asignarla a una especie humana nueva: Homo heidelberguensis. Durante todo el siglo XX fueron apareciendo más restos de esta especie: Bilzingsleben (Alemania), Boxgrove (Inglaterra), Aragó (Francia), Petralona (Grecia) o la Sima de los Huesos (en Atapuerca, España), son algunos célebres ejemplos de yacimientos que han dado restos humanos de esta especie. Destaca sobre manera la Sima de los Huesos, por haber proporcionado casi 4000 restos fósiles, entre los que se incluyen los tres cráneos más completos del registro fósil mundial; una de las tres pelvis más antiguas conservadas íntegramente, además, en este yacimiento están representados absolutamente todos los huesos del cuerpo humano. De momento se han identificado un número mínimo (nmi) de 28 individuos, de modo que se ha podido hacer un estudio comparado de una población del Pleistoceno Medio.
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Publicado el 04 marzo 2007 - 09:14

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1.3.- Los homínidos de África del Sur.


En 1924 unos mineros le presentaron a Raimond Dart, un anatomista australiano afincado en Sudáfrica, un fragmento de roca que contenía el cráneo de un niño hallado en la localidad sudafricana de Taung. Como era evidente que pertenecía a un espécimen infantil de ahí que pasara a ser conocido popularmente como: El “Niño de Taung”. Dart se percató que no pertenecía a ninguna especie humana, sino que era mucho más antiguo, y acabó atribuyéndolo a: Australopithecus africanus (literalmente: mono austral africano o mono de Africa del Sur) 4. De su análisis del cráneo dedujo, por la posición del foramen mágnum, que se trataba de un ser bípedo. El foramen mágnum es un orificio por el que se une el cráneo con la columna vertebral y que en los seres bípedos ocupa una posición más hacia la base del cráneo, mientras que en los cuadrúpedos, al tener la columna en posición horizontal, se sitúa más hacia la parte posterior del cráneo.

En un principio Dart tuvo grandes problemas con la comunidad científica que, en su casi totalidad, no aceptó sus teorías básicamente por dos razones. Una era de orden conceptual y estaba marcada por la reticencia connatural de la comunidad científica a aceptar de entrada este tipo de propuestas y por otra parte el panorama intelectual de la evolución humana estaba dominado en esa época por el paradigma propuesto por el Hombre de Piltdown: un cráneo humano con mandíbula de simio. Como el ejemplar de Dart no se adaptaba a ese esquema era rechazado. Además, por increíble que pueda parecer, el papel de los prejuicios también tenía su peso: ¿cómo aceptar que el origen de la humanidad estaba en Africa y no en Europa? Y por si todo esto era poco: hacían falta más ejemplares. Estos no aparecieron hasta 1936 cuando Robert Broom halló en la cueva de Sterkfontein, cerca de Johannesburgo, más restos craneales de A. africanus. En 1947 se descubren nuevos restos de africanus en Makapansgat. Después de haber pasado por un duro ostracismo Dart quedaba rehabilitado. En efecto, quienes habían sostenido que el “Niño de Taung” era una forma aberrante de primate tuvieron que rectificar y reconocer que se trataba de una nueva especie. Algunos incluso admitieron que eran los precursores del género humano. Además, en 1947 se descubría que el Hombre de Piltdown no era más que un fraude, una inmensa patraña.

Pero Broom no sólo encontró más fósiles de africanus, sino que también halló restos de una nueva especie de homínido: Australopithecus robustus (aunque hay quienes lo engloban en un género diferente: Paranthropus robustus, término acuñado por Broom en 1938 tras hallar en Kromdrai y Swartkrans restos de este tipo). El nombre específico (robustus) despista un poco, pues de cuello para abajo seria, más o menos, como un chimpancé actual.
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Publicado el 06 marzo 2007 - 03:37

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2.- La segunda generación.

2.1.- Los parántropos y los primeros Homo.


A partir de finales de los años cincuenta del siglo pasado los yacimientos tanzanos de Olduway acapararon la atención del mundo. En efecto, en ellos se realizaron los descubrimientos más importantes de aquella época. Después de más de dos décadas de arduo, e infructuoso trabajo, Louis y Mary Leakey encontraron en 1959 los restos de un Paranthropus (literalmente: “al margen del hombre”) boisei (nombre específico puesto así en homenaje a su mecenas) 5 , cuya antigüedad fue datada en 1,8 Ma..
Pocos meses después (concretamente el dos de noviembre de 1960) la fortuna volvió a sonreír a los Leakey, pues hallaron, también en Olduway, los restos fosilizados de la especie humana más antigua encontrada hasta la fecha: Homo habilis, con casi 2 Ma. Le llamaron así porque sus restos aparecieron cerca de unas herramientas, ciertamente, “rudimentarias”, no muy lejos de las cuales ya habían aparecido antes los boisei, pero cuya dificultad en la fabricación no casaba con el aspecto arcaico de estos.
La década se caracterizo por un debate entorno al auténtico estatus de habilis, pues no dejaba de ser cierto que los pocos restos hallados de su esqueleto post craneal recordaba al de los Australopithecus. Un debate que se mantiene vivo en nuestros días.
En 1967 Yves Coppens y Camille Arambourg, encontraban en un yacimiento del río Omo (en el sudoeste de Etiopía) los primeros restos de una nueva especie de Paranthropus la que llamaron: aethiopicus. Se trataba de una mandíbula que tenía unos 2,6 Ma. Todos los Paranthropus se caracterizan por tener una notoria cresta sagital (una cresta ósea afilada situada en la parte superior central del cráneo y que lo recorre desde la parte anterior hasta la posterior, confiriendo al sujeto un cierto aspecto punkie) cuya finalidad era la de servir de punto de anclaje o inserción a una poderosa musculatura destinada a mover una mandíbula notoriamente robusta que permitía masticar alimentos muy abrasivos. Los Paranthropus también comparten unos arcos zigomáticos (los huesos que forman los pómulos) muy pronunciados, de tal suerte que hacían que los pómulos sobresalieran mucho hacia el exterior de la cara.
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Publicado el 08 marzo 2007 - 09:25

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2.2.- Lucy. El homínido más famoso.


En los 70 la estrella fue “Lucy”. Se trata de una hembra de Australopithecus afarensis (así llamada por haber sido encontrada, en 1974, en la localidad etíope de Hadar, en el país de los Afar). Con sus 3,2 Ma. fue, en su momento, el homínido más antiguo conocido, de ahí que sus descubridores le llamaran la “madre de la humanidad”. La reconstrucción de su cadera, así como otros detalles (tales como la forma del cuello del fémur o los huesos de los pies) permitió determinar que ya era un ser claramente bípedo. La buena fortuna ha querido que se pudiera encontrar más de la mitad de su esqueleto. Un año más tarde se encontraron restos de once afarensis más, grupo coloquialmente conocido como: “la primera familia” 6.

Lamentablemente la guerra que se desató a partir de 1976 entre Somalia y Etiopía, y que tuvo como escenario el desierto etíope de Ogadén, cuyas estribaciones occidentales no están muy lejos de Hadar, impidió que el equipo de investigación que trabajaba en aquella zona (y que estaba dirigido por Donald Johanson, Tim D. White e Yves Coppens) no pudiera volver a trabajar hasta pasado un buen tiempo.
A finales de la década de los setenta el árbol genealógico de la evolución humana era muy simple: Australopithecus afarensis era el homínido más antiguo que se conocía y habría dado lugar a africanus por un lado (que habría generado a los Paranthropus, una rama evolutiva extinta) y a Homo habilis por otro; éste habría generado a Homo erectus que habría dado lugar a los neandertales por un lado (que se habrían extinguido sin dejar descendencia) y a nosotros: los Homo sapiens. Y ya está. Esto era todo. Así de sencillo. Pero la misteriosa trama de la evolución human guardaba muchísimas sorpresas a los investigadores. Sorpresas que no tardarían en ir apareciendo.

Los ochenta vieron el resurgir del apellido Leakey. En efecto, en agosto de 1984, hace por lo tanto 22 años, Kamoya Kimeu, uno de los más famosos miembros de “la banda de los homínidos”, encontró en Nariokotome (en la orilla este del Lago Turkana, en Kenya) el esqueleto de un muchacho que tenía 1,6 Ma. El llamado “Niño de Nariokotome” o “Turkana Boy”, murió, probablemente cuando tenía 11 años. En el momento de su muerte ya medía más de un metro sesenta, y, posiblemente, una vez hubiera completado su desarrollo podría haber alcanzado el metro ochenta. Su esqueleto muestra una anatomía grácil que recuerda a la nuestra. ¿A qué especie asignarlo? Richard Leakey decidió nombrarlo: Homo ergaster (que significa: Hombre trabajador).
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Publicado el 09 marzo 2007 - 02:58

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3.- La década de los noventa.


3.1.- En busca de las raíces.

Los noventa marcaron un nuevo impulso en los trabajos paleoantropológicos. En efecto, la paz entre Etiopía y Somalia permitió el regreso de los investigadores a aquél país y los frutos no tardaron en aparecer. El 17 de diciembre de 1992 el equipo codirigido por Tim D. White (el paleontólogo estrella de esta década gracias a sus excepcionales descubrimientos) Gen Suwa y Berhane Asfaw, encontró un diente de homínido en un yacimiento, Aramis, del curso medio del río Awash en Etiopía. Posteriormente hallaron medio centenar de fósiles de homínido, pertenecientes a un número mínimo de 17 individuos, mezclados con 600 restos de otros animales. Como los huesos de los homínidos presentaban numerosas fracturas cabe suponer que fueron el festín de grandes carnívoros.

Los restos tenían una antigüedad de 4,4 Ma. la evidencia más antigua que se tenía de la existencia de homínidos. Inicialmente se les asignó al clado Australopithecus ramidus 7. Sin embargo presentaba un conjunto de características: grandes caninos y un fino esmalte dental, los homínidos tienen caninos pequeños y un esmalte dental grueso, así como la forma del cráneo que les asemejaban más a los chimpancés que a Lucy. Esto hacía sospechar a los investigadores que no se trataba de una simple especie más de australopiteco. Sin embargo no parecía ser un antropoide. Como señaló Berhane Asfaw, esta especie ya se había separado de los grandes simios y había comenzado a evolucionar hacia lo que serían los humanos. Por esto, en 1995 le cambiaron el nombre y crearon un nuevo género para estos fósiles: Ardipithecus ramidus. Ardipitecus significa “primate del suelo” y ramidus “raíz”, resaltando así que sus descubridores consideraban que se hallaba en la base o raíz del árbol genealógico de los homínidos.

Aunque hoy la zona del Awash es un lugar muy árido y semidesértico, hace 4,4 Ma. era una zona boscosa. Si, efectivamente, los ardipitecos eran homínidos bípedos, entonces hay que replantearse todos nuestros conocimientos y suposiciones hasta la fecha relativas al origen del bipedismo. En efecto, tradicionalmente se venía sosteniendo que el bipedismo, uno de los rasgos distintivos de los homínidos, se habría generado en la sabana cuando la selva tropical se hubiera retirado dando lugar a un paisaje de sabana; o cuando las zonas boscosas subtropicales se hubieran reducido generando los claros en un hábitat semiboscoso dominado por la sabana, de modo que los primates que ocupan esos hábitats debieron de haberse adaptado a las nuevas circunstancias evolucionando hacía el bipedismo como medio de locomoción para desplazarse entre los claros a fin de ir de bosquecillo en bosquecillo. Junto al bipedismo habrían retenido, aún, la habilidad para trepar a los árboles, a fin de pernoctar en ellos buscando refugio frente a los grandes depredadores. Sin embargo, si ramidus ya era bípedo toda esta teoría sobre el origen del bipedismo se viene abajo. Y todos los indicios parecen apuntar en una misma dirección: la bipedestación surgió entre los homínidos cuando estos todavía habitaban un medio denso en árboles, de modo que el bipedalismo no fue una respuesta adaptativa al surgimiento de la sabana pues ya existía como medio eficaz de locomoción entre los homínidos hasta casi tres millones de años antes de que la sabana hiciera su aparición en las zonas geográficas que ocupaban los homínidos.
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Publicado el 11 marzo 2007 - 01:38

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3.2.- Abel. El australopiteco del Chad.

El siguiente homínido que irrumpió en los noventa fue Abel. Con 3,5 Ma. sorprendió a toda la comunidad científica por tratarse de un ejemplar de Australopithecus encontrado en la localidad chadiana de Bahr el Ghazal. Por este motivo el director del equipo que lo descubrió, Michel Brunet (director del laboratorio de paleontología humana de la Universidad de Poitiers, Francia), decidió englobarlo en un nuevo género de australopitecino que llamó Australopithecus bahreghazali (8 ) . Abel fue hallado en 1995 y dado a conocer en 1996. Aunque sólo se trata de una mandíbula que incluye siete dientes y pese a que hay quienes no aceptan que se trate de una especie propia de australopiteco sino que consideran que debió ser una variante local de Australopithecus afarensis, Abel presenta el dato sorprendente de haber sido encontrado a 2400 km al oeste de las zonas habituales de Etiopía y Kenya en las que venían hallándose los ejemplares de australopiteco del Africa centro oriental. Tanto si Abel es un bahrelghazali como si es un afarensis su hallazgo demuestra que hace tres millones y medio de años los australopitecos habían experimentado una radiación, probablemente a partir de África centro oriental, que les había llevado a superar la barrera geográfica que representa el Valle del Rift y se habían extendido, por lo menos, hasta los actuales territorios del Chad. A raíz del hallazgo de Abel surgieron dudas sobre hipótesis sobre el origen local de los Australopithecus.

3.3.- El australopiteco del Lago Turkana.

En 1995 se dio a conocer el descubrimiento de una nueva especie de australopiteco: A. anamensis (9 ) que, con sus 4,2 Ma. de antigüedad es, a día de hoy, el ejemplar más antiguo de este género de homínidos. Sus restos fueron encontrados en Kanapoi y Allia Bay, ambos a orillas del Lago Turkana. Allí, el equipo dirigido por Meave Leakey (directora de la división de paleontología de los Museos Nacionales de Kenia, en Nairobi) y Allan Walker (profesor de antropología y biología en la Universidad estatal de Pennsylvania, EEUU.) encontrarían una mandíbula con claros rasgos arcaicos que acerca a anamensis a los chimpancés, pues dicha mandíbula tiene tendencia a parecer una U, como la de los simios citados, mientras que la humana tiene forma de V.

Sin embargo, la tibia que se halló aleja a anamensis de los chimpancés. En efecto, la tibia de estos tiene una forma de “T”. En cambio la tibia de anamensis, al igual que la de los humanos, se ensancha en la parte superior del hueso a fin de albergar una mayor cantidad de tejido esponjoso, cuya finalidad es absorber el esfuerzo del desplazamiento bípedo. De hecho la tibia de anamensis guarda una gran similitud con la de los afarensis, sólo que es la friolera de un millón de años más antigua.

El húmero de anamensis también presenta rasgos muy modernos. Los grandes antropomorfos africanos (gorilas y chimpancés) se desplazan mediante un tipo de locomoción cuadrúpeda muy específica: apoyan sus extremidades anteriores sobre las falanges intermedias de los dedos (no sobre los nudillos, como suele decirse con cierta frecuencia). Este manera de desplazarse recibe el nombre técnico de “knuckle walking” y produce un efecto muy singular en el húmero. En efecto, produce la aparición de un hoyo oval en la parte inferior del húmero, justo en el lugar en el que encaja el cúbito; haciendo, de este modo, más firme la articulación con el codo. Es evidente que los humanos, por no desplazarse así, carecemos de dicho hoyo; pues bien, los anamensis tampoco. Esto constituye una prueba más a favor de que estos australopitecos ya eran unos bípedos eficaces.

En 1998 se dieron a conocer más fósiles de anamensis (10 ). Y este mismo año 2006 se ha anunciado el descubrimiento de más ejemplares de esta especie, con la peculiaridad de haber sido encontrados en yacimientos etíopes y no keniatas, muy cerca de donde se habían descubierto los restos de Ardipithecus. Así, pues, volveremos a hablar más adelante de los Australopithecus anamensis (11 ).


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Publicado el 12 marzo 2007 - 11:51

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3.4.- Garhi: ¿La gran sorpresa?


El último australopiteco que se ha incorporado, de momento, a la familia de los homínidos es garhi. En 1997 el equipo de Tim D. White y Berhane Asfaw encontró (en el yacimiento de Hata beds, en la localidad de Bouri) en el curso medio del río Awash (cerca de donde fueron hallados los restos de ramidus) un cráneo de 2,5 Ma. Su volumen endocraneal es de 450 cc., nada mal para ser un australopitecino de esa antigüedad. Sus dientes eran parecidos a los de los primeros seres humanos, que tienen una edad similar, pero la mitad inferior de su cara es prominente como la de los grandes simios, guardando un gran parecido con la de afarensis. Su cráneo es tan extraño que ha llevado a sus descubridores a bautizar con el nombre de garhi a esta nueva especie de australopiteco. Garhi significa “sorpresa” en afar. El descubrimiento fue dado a conocer en 1999 12.

Pero la sorpresa más grande de garhi es que apareció relativamente cerca de unos restos fósiles de caballo, antílopes y otros animales, que mostraban trazas en sus huesos propias de las marcas que deja una herramienta lítica cuando descarna el hueso. Una mandíbula de antílope tiene unas marcas que sugiere que fueron hechas cuando se le extrajo la lengua. Uno de los huesos de un antílope fue abierto por los extremos probablemente con la finalidad de extraerle el tuétano, una de las partes más nutrientes. De confirmarse estos datos se tratarían de pruebas de consumo de carne por parte de los australopitecos. Pero, y esto es lo más importante, también confirmaría que usaban herramientas de piedra, y la pregunta lógica sería plantearse si también las producían.

El descubrimiento de unos huesos de la pierna y otros del brazo sugieren que garhi tenía las extremidades superiores tan largas como las inferiores. Algo que contrasta tanto con los humanos (que tienen más largas las inferiores) como con los demás australopitecos (que tienen más largas las superiores). Esto significaría que en la historia de la evolución humana el alargamiento de las piernas precedió al acortamiento de los brazos. Pero se ignora por qué esto fue así. De todas formas aún se ha de confirmar que los huesos de los brazos y las piernas a los que hemos aludido pertenezcan incuestionablemente a garhi.
También está por confirmar que sean los primeros en fabricar herramientas, puesto que podrían haber sido hechas por Homo habilis u Homo rudolfensis.
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Publicado el 13 marzo 2007 - 09:35

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3.5.- Homo antecessor y Homo cepranensis.

Durante la década de los noventa en España se produjeron descubrimientos muy importantes. Uno de los que merece mayor atención es la propuesta de una nueva especie humana, por parte del equipo de Atapuerca. En efecto: el 8 de julio de 1994, la paleontóloga Aurora Martín descubrió un diente humano en el nivel TD 6 del yacimiento de la Gran Dolina (desde entonces el lugar en el que apareció se llama Estrato Aurora). El diente tenía una antigüedad que rondaba los 800.000 años y era, por entontes, el resto humano más antiguo hallado en Europa. Aquella mañana, en medio de una gran excitación, aparecieron más fósiles humanos pertenecientes a un número mínimo de seis individuos. Dos murieron con tres o cuatro años. Otro lo hizo cuando tenía entre 9 y 11. Otro tendría unos 13 o 14 años cuando falleció y dos tenían menos de 20 años en el momento de su óbito. Pero... ¿Cuál fue la causa de su muerte? Atapuerca guardaba una gran sorpresa: las marcas de origen antrópico (es decir: provocadas por otros humanos) que aparecían en sus huesos sugerían que eran las víctimas de un holocausto caníbal, el más antiguo conocido hasta la fecha. ¿Por qué se los comieron? ¿Lo hicieron por motivos “religioso”, digamos que, por ejemplo, para conservar en ellos a sus espíritus? ¿O más bien se trató de un acto de antropofagia por pura y simple hambruna? ¿O quizás fue por causas higiénicas, tales como evitar la descomposición de los cadáveres y de paso evitar que acudieran grandes predadores? Y... ¿Quiénes se los comieron? ¿Miembros de la misma especie o humanos de una especie distinta? De momento no se pueden responder a todas las preguntas, pero el hecho de que estos huesos humanos fueran tratados del mismo modo que los demás animales (de hecho aparecieron mezclados entre ellos) apunta a la idea de que estos humanos fueron un alimento más en la dieta de quienes se los comieron.

Los restos aparecidos en el nivel 6 de la Trinchera Dolina (TD) han sido asignados a una nueva especie humana: Homo antecessor (13) , cuyo origen estaría en África pues, siempre según la teoría de sus descubridores, procedería de allí al haber surgido a partir de Homo ergaster (del que ya hemos hablado). Pero este punto, clave en su genealogía, aún no ha sido confirmado empíricamente con el hallazgo de restos de Homo antecessor en Africa.

Lo que sí parece estar más sólidamente fundamentado es que estos antecessor serían los predecesores directos de los humanos hallados en la Sima de los Huesos, a pocos metros de la Gran Dolina: los Homo heidelberguensis; quienes, a su vez, habrían dado lugar a los neandertales.
El mismo año en el que se descubría Homo antecessor en España en Italia aparecía un cráneo humano de entre 800.000 y 900.000 años, en la provincia de Frosinone (89 km. al sudeste de Roma). El descubrimiento se produjo durante unas obras en la carretera y el trabajo científico corrió a cargo del arqueólogo Italo Biddittu. La reconstrucción del cráneo duró un año. En un principio se le consideró un ejemplar de Homo erectus europeo, posteriormente se planteó la posibilidad de que fuera un antecesor; pero, finalmente, se le ha englobado en una especie nueva: Homo cepranensis (14).

Como puede verse, a medida que se iban haciendo descubrimientos se proponían nuevas especies. Esto ha sido una constante en esta rama de la ciencia que ve como sus militantes se dividen entre los partidarios de nombrar muchas especies y los que son más bien del parecer de intentar hacer grupos más amplios que incluyan distintas formas representativas de una amplia variedad intraespecífica.
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Publicado el 14 marzo 2007 - 08:19

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4.- Los últimos descubrimientos.

Era totalmente necesario explicar brevemente cuáles habían sido algunos de los grandes descubrimientos de la paleontología humana para poder entender el valor y el significado de los grandes descubrimientos que se ha realizado en los últimos seis años.

Al comenzar el siglo XXI la situación era la siguiente:

El homínido más antiguo era Ardipithecus ramidus y tenía 4,4 Ma. (Etiopía), y sobre él planeaba (y todavía lo hace) la incógnita de si era bípedo o no. Después teníamos a Australopithecus anamensis con 4,2 (Kenya) y la duda de si era un descendiente de ramidus. Después venía A. afarensis (Lucy) con una antigüedad comprendida entre 3 y 3,9 Ma. Ignorándose su ascendencia y afirmándose que había dado lugar a los A. africanus por una parte 15 (y estos a los Paranthropus) y a los Homo por otra. A su vez Homo contaba un dos especies de protohumanos: habilis y rudolfensis que habrían dado lugar a ergaster (el Homo erectus africano) y erectus (la versión asiática de ergaster). Heidelbergensis habría surgido de erectus (o antecessor) y habría sido el ancestro de neanderthalensis, que habrían acabado extinguiéndose sin descendencia. Nosotros, los Homo sapiens, habríamos surgido de alguna variante africana de erectus (por ejemplo Homo rhodesiensis, del que no hemos hablado aquí, y que está representado por el cráneo de Kabwe, la antigua Broken Hill, en Zambia).

Este era, grosso modo, el panorama a finales del siglo pasado. Pero a comienzos de éste ha habido cambios substanciales y descubrimientos realmente asombrosos. Tanto por el número como por su significado y trascendencia.

En efecto, en tan sólo seis años se han hecho tantos grandes descubrimientos en el terreno de la evolución humana como en los 146 años anteriores. Y la importancia de los mismos es comparable a la que han tenido los que hemos descrito en las páginas anteriores.

Hasta ahora hemos venido exponiendo de una forma sucinta los grandes hitos de la evolución humana para poder tener una idea de cuál es el contexto en el que se enmarcan los grandes descubrimientos que se han realizado recientemente. Pero hemos hecho la exposición eludiendo los datos técnicos, pues sólo era cuestión de tener una idea aproximada de cómo se había ido elaborando en el tiempo el conocimiento de nuestros antepasados. A partir de ahora sí vamos a prestar un poco más de atención a esos datos técnicos.
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Nota: Por convencion, mientas sea posible, los nombres de los generos y especies siempre van en cursiva
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Publicado el 15 marzo 2007 - 03:17

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4.1- El hombre del milenio.

En octubre del año 2000 el equipo dirigido por Martin Pickford (del Departamento de Paleontología y Prehistoria del College de France, París), Brigitte Senut (del Muséum National d’Histoire Naturalle de París) y Eustace Gitonga (Director del Community Museums of Kenya, CMK, una ONG fundada en 1997) estaba trabajando en las colinas de Tugen (Tugen Hills), en la región de Baringo, en Kenya. No buscaban allí por casualidad. En efecto. Se trataba de sedimentos que tenían seis millones de años de antigüedad más o menos la fecha en torno a la cuál debió producirse la separación entre los linajes que conducirían a los chimpancés por un lado y a los homínidos por otro, de modo que entre esos sedimentos podría encontrarse algún resto de uno de los primeros homínidos. Pero... ¿qué es lo que les hacía pensar a los directores del equipo que ahí podría haber fósiles de los primeros homínidos? La respuesta es muy simple. Un jovencísimo Martín Pickford había encontrado allí mismo, en el yacimiento de Cheboit, en las Tugen Hills, un molar de homínido... 26 años antes ¡en 1974!

Diversos avatares que no vienen la caso 16 impidieron que Pickford pudiera volver a trabajar allí hasta el otoño del año 2000. El trece de octubre de ese año la fortuna le sonreía al equipo. Uno de sus miembros, Evalyne Kiptalan descubría una falange de la mano en el yacimiento de Kapcheberek. Hubo que esperar hasta el mes siguiente para que aparecieran unos cuantos fósiles más. El día cuatro de noviembre el propio Pickford descubría un fragmento de fémur en el yacimiento de Kapsomin. Al día siguiente, y en el mismo yacimiento, Senut encontraba una diáfasis humeral derecha y Dominique Gommery otro fragmento de fémur proximal. Durante el resto del mes fueron apareciendo más fósiles. En total son catorce piezas que representan un número mínimo de seis individuos, ignorándose si se trataban de machos o hembras. Lo que sí se sabe es que uno de ellos debía de ser un niño muy pequeño, puesto que se ha hallado un diente de leche. Otro individuo debía de medir alrededor de un metro y cuarenta centímetros, pesando unos cincuenta kilogramos.

Como fue descubierto justo antes del cambio del milenio sus descubridores decidieron llamarle: Millenium man y también Millenium ancestor (ancestro del milenio). Sin embargo en febrero del 2001, cuando se presentó el resultado oficial del estudio de dichos restos 17 decidieron cambiar el nombre de este espécimen por el de: Orrorin tugenensis. El nombre genérico, Orrorin, significa, en lengua tugen, “Hombre original”; por su parte el nombre específico, tugenensis hace referencia al lugar donde se han encontrado sus restos: las Colinas de Tugen.

Estos fósiles tienen casi 6 Ma. (dato al que han llegado por separado dos equipos independientes de geólogos) y fue presentado en sociedad a través de una rueda de prensa en Nairobi a principios de diciembre, es decir: pocos días después del descubrimiento de los últimos restos y sin el tiempo para hacer un estudio técnico adecuado. Esto les valió algunas críticas, pero Senut justificó esta precipitación aduciendo presiones del entonces Presidente de Kenia, Daniel Arap Moi. Como es lógico, esta premura acrecentó aún más el escepticismo connatural que experimenta la comunidad científica ante el anuncio de hipótesis tan espectaculares como las que proponen los descubridores de Orrorin. Según ellos su posición en el árbol genealógico de los homínidos estaría en la base, pues se trataría del antecesor, y último ancestro común, de todos ellos; dando, así, lugar a los diversos géneros y especies de homínidos.

En efecto. Sus descubridores afirman que Orrorin ya era un ser bípedo con unos rasgos más humanos que los de los australopitecos. Por ejemplo, los dientes de Orrorin presentan la peculiaridad de ser pequeños, lo que se interpreta como un rasgo moderno, pero con un esmalte grueso y situados en una mandíbula fuerte, algo que representa caracteres arcaicos. El análisis de dichos dientes revela que la dieta de Orrorin era básicamente frugívora, aunque se supone que ocasionalmente debía de ingerir carne.

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