Publicado el 13 marzo 2009 - 06:05
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Introducción a la Biología Evolutiva
Copyright © 1996-1997 por Chris Colby
Original en inglés en: The Talk Origins Archive
Traducido por: Ferney Yesyd RodríguezCapítulo subido también en el tema "Evolución"_______________________________________________
UNA BREVE HISTORIA DE LA VIDA
Los biólogos que estudian la evolución hacen una variedad de cosas: los genetistas de poblaciones estudian los procesos que se dan mientras la evolución está ocurriendo; los sistemáticos buscan determinar el parentesco entre las especies, y los paleontólogos tratan de descubrir los detalles del desenvolvimiento de la vida en el pasado.
Discernir estos detalles es con frecuencia difícil, pero se pueden realizar y comprobar nuevas hipótesis mientras van saliendo a la luz nuevas evidencias. Esta sección debe verse como la mejor hipótesis que los científicos tienen para la historia del planeta.
El material presentado va desde algunas cuestiones sobre las que se tiene bastante certeza, hasta algunos temas que no son más que especulación informada. Para algunos puntos hay hipótesis contrarias -- he intentado compilar un consenso. En general, cuanto más remota es la época, es más probable que la historia se encuentre incompleta o errada.
La vida evolucionó en el mar. Permaneció ahí durante la mayor parte de la historia de la Tierra.
La primera molécula replicadora fue probablemente el ARN. El ARN es un ácido nucleico parecido al ADN. En estudios de laboratorio se ha demostrado que algunas secuencias de ARN tienen capacidades catalíticas. Más importante aún, ciertas secuencias de ARN actúan como polimerasas -- enzimas que forman hebras de ARN a partir de sus monómeros (N. del t. Un monómero es una de las partes que conforman un polímero. En el caso de los ácidos nucleicos los monómeros son los nucleótidos) Este proceso de autorreplicación es el paso crucial en la formación de la vida. Esto se conoce como la hipótesis del mundo de ARN.
Probablemente el ancestro común de toda la vida utilizó ARN como su material genético.
Este ancestro dio lugar a tres linajes principales de la vida.
Éstos son:
los procariontes (bacterias "ordinarias"),
las arqueobacterias (bacterias termófilas, metanógenas y halófilas)
y los eucariontes.
Los eucariontes incluyen a los protistas (organismos unicelulares como las amebas y las diatomeas y unas pocas formas multicelulares como el kelp), los hongos (incluyendo a las setas y las levaduras), las plantas y los animales. Los eucariontes y las arqueobacterias son los dos grupos más emparentados de los tres. El proceso de traducción (la fabricación de proteínas a partir de las instrucciones de una plantilla de ARN mensajero) es similar en los tres linajes, pero la organización del genoma y la transcripción (hacer ARN mensajero a partir de una plantilla de ADN) es muy diferentes en los procariontes comparados con los eucariontes y las arqueobacterias. La interpretación que los científicos hacen de esto es que el ancestro común estaba basado en el ARN; éste dio origen a dos linajes que independientemente formaron un genoma de ADN y por tanto desarrollaron independientemente mecanismos para transcribir el ADN en ARN.
Las primeras células tuvieron que ser anaeróbicas, porque no había oxígeno en la atmósfera. Además, probablemente eran termófilas ("amantes del calor") y fermentativas. Existen rocas de hace 3.500 millones de años que contienen fósiles de procariontes.
Específicamente, hay unas rocas en Australia, llamadas serie de Warrawoona, que aportan evidencia de comunidades bacterianas organizadas en estructuras llamadas estromatolitos. Fósiles como estos se han encontrado posteriormente por todo el mundo. Colonias de bacterias de este tipo aún se forman en algunos sitios (por ejemplo, en Shark Bay, Australia).
Las bacterias son la única forma de vida encontrada en rocas muy, muy antiguas -- los eucariontes (protistas) aparecen hace unos 1.500 millones de años, y formas parecidas a los hongos aparecen hace unos 900 millones de años.
La fotosíntesis evolucionó hace unos 3.400 millones de años. La fotosíntesis es un proceso que permite a los organismos utilizar la luz del sol para sintetizar azúcar a partir de precursores más simples. El primer fotosistema que evolucionó, el PSI, utiliza la luz para convertir dióxido de carbono (CO2) y sulfuro de hidrógeno (H2S) en glucosa. Este proceso libera sulfuro como producto de desecho.
Cerca de mil millones de años después, un segundo fotosistema (PS) evolucionó, probablemente a partir de una duplicación del primer fotosistema. Los organismos con PSII usan ambos sistemas conjuntamente para convertir el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) en glucosa. Este proceso libera oxígeno como producto de desecho.
La fotosíntesis anoxigénica (o H2S) utilizando el PSI se observa en bacterias púrpuras y verdes actuales. La fotosíntesis oxigénica (o H2O), utilizando el PSI y el PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias están estrechamente emparentadas con bacterias púrpuras ancestrales, y por tanto es plausible que evolucionaran a partir de ellas. Las bacterias verdes son un grupo aparte. Ya que las bacterias oxigénicas son un linaje dentro de un grupo de linajes anoxigénicos, los científicos deducen que el PSI evolucionó primero. Esto también está corroborado por la evidencia geológica.
Las plantas verdes y las algas usan también los dos fotosistemas.
En estos organismos, la fotosíntesis ocurre en unos organelos (estructuras delimitadas por membranas dentro de la célula) llamados cloroplastos. Estos organelos se originaron como bacterias libres emparentadas con las cianobacterias, que fueron engullidas por células pre-eucariotas y finalmente entraron en una relación endosimbiótica.
Esta teoría endosimbiótica de los orgánulos eucariontes fue defendida por Lynn Margulis.
Esta teoría, originalmente controvertida, es aceptada en la actualidad. Una línea de evidencia clave que apoya esta teoría vino cuando se secuenció el ADN del interior de los cloroplastos - las secuencias genéticas eran más parecidas a las secuencias de las cianobacterias libres que a las secuencias de las plantas en las que los cloroplastos residían.
Tras el advenimiento del fotosistema II, se incrementaron los niveles de oxígeno.
El oxígeno disuelto en los océanos se incrementó, lo mismo ocurrió con el oxígeno atmosférico. A esto se le conoce a veces como el holocausto del oxígeno. El oxígeno es muy buen receptor de electrones y puede ser muy dañino para los organismos vivos.
Muchas bacterias son anaeróbicas y mueren casi instantáneamente ante la presencia de oxígeno. Otros organismos, como los animales, tienen maneras especiales para evitar el daño celular debido a este elemento (y, de hecho, requieren de él para vivir). Inicialmente, cuando el oxígeno comenzó a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por los materiales presentes.
El hierro, que existía en el mar en grandes concentraciones, se oxidó y precipitó. Se puede observar evidencia de esto en las formaciones en bandas de hierro de esa época, capas de hierro depositadas en el suelo marino. Como dijo un geólogo: "el mundo se oxidó". Finalmente, alcanzó unas concentraciones suficientemente altas como para suponer un peligro para la vida. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y continúan aún) prosperando en microentornos anaeróbicos y varios linajes desarrollaron independientemente la respiración del oxígeno.
Las bacterias púrpuras desarrollaron la respiración de oxígeno invirtiendo el flujo de moléculas de sus reacciones de fijación de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias púrpuras también permitieron al linaje eucarionte hacerse aeróbico.
Las células eucarióticas tienen organelos rodeados por membranas denominados mitocondrias que se ocupan de la respiración de la célula. Estos organelos son endosimbiontes al igual que los cloroplastos. Las mitocondrias formaron esta relación simbiótica muy pronto en la historia de los eucariontes. Casi todos los grupos de células eucarióticas tienen mitocondrias. Luego, unos pocos linajes adquirieron cloroplastos. Los cloroplastos tienen múltiples orígenes.
Las algas rojas adquirieron los pre-cloroplastos del linaje de las cianobacterias. Las algas verdes, el grupo del que evolucionaron las plantas, adquirieron distintos pre-cloroplastos de un proclorófito, un linaje estrechamente relacionado con las cianobacterias.
Los animales comenzaron a aparecer antes del Cámbrico, hace unos 600 millones de años. Los primeros animales, datados justo antes del Cámbrico, fueron encontrados en rocas cercanas a Adelaida, Australia. Se les llama fauna ediacariana, y posteriormente se han hallado también en otros lugares. No está claro si estas formas tienen algunos descendientes supervivientes.
Algunos se parecen un poco a los cnidarios (medusas, anémonas y similares); otros se asemejan a los anélidos (lombrices de tierra). Todos los fila (la segunda mayor categoría taxonómica) de animales aparecieron alrededor del Cámbrico. La 'explosión' del Cámbrico puede haber sido el resultado de las altas concentraciones de oxígeno que permitieron la evolución de organismos con metabolismos superiores. O puede haberse debido a la aparición de mares de poca profundidad en esa época, proporcionando una variedad de nichos nuevos. En cualquier caso, la radiación produjo una amplia variedad de animales.
Algunos paleontólogos creen que en aquel entonces existían más filum de animales que ahora. Los animales de Burgess Shale son un ejemplo de animales fósiles del Cámbrico. Estos fósiles de Canadá muestran un extraño conjunto de criaturas, algunas de las cuales parecen tener diseños corporales únicos, nunca vistos en ningún animal del presente.
A menudo se exagera el alcance de la explosión cámbrica. Aunque fue rápida, la explosión cámbrica no es instantánea en el tiempo geológico. Igualmente hay evidencia de vida animal previa al Cámbrico. Además, aunque aparecieron todos los fila de animales, estos no eran las formas modernas que observamos hoy. Nuestro propio filum (que compartimos con los otros mamíferos, reptiles, aves, anfibios y peces) estaba representado por un organismo pequeño con forma de astilla llamada Pikaia. Las plantas aún no estaban presentes. Los protistas fotosintéticos y las algas eran la base de la cadena alimenticia. Después del Cámbrico, el número de familias marinas descendió a poco menos de 200.
Luego siguió la explosión del Ordovícico, hace unos 500 millones de años.
Esta "explosión", más grande que la del Cámbrico, introdujo numerosas familias de la fauna del Paleozoico (incluyendo a los crinoideos, los braquiópodos articulados, los cefalópodos y los corales). La fauna del Cámbrico (trilobites, braquiópodos inarticulados, etc.) declinó lentamente durante esta época. Al final del Ordovícico, la mayor parte de la fauna del Cámbrico había dado paso a la fauna del Paleozoico, y el número de familias marinas eran poco más de 400. En esos niveles permanecieron hasta el final del periodo Pérmico.
Las plantas evolucionaron a partir de las antiguas algas verdes hace unos 400 millones de años. Ambos grupos utilizan la clorofila a y b como pigmentos fotosintéticos. Además, las plantas y las algas verdes son los únicos grupos que almacenan almidón en sus cloroplastos. Las plantas y los hongos (en simbiosis) invadieron la tierra hace unos 400 millones de años.
Las primeras plantas eran parecidas al musgo y requerían de ambientes húmedos para sobrevivir. Después, desarrollos evolutivos como una cutícula cérea permitieron a algunas plantas explotar ambientes tierra adentro. Los musgos aún carecen de tejido vascular verdadero para transportar fluidos y nutrientes. Esto limita su tamaño, ya que éstos deben distribuirse por la planta por difusión. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de los musgos. La primera planta vascular terrestre conocida es Cooksonia, una estructura puntiaguda, ramificada sin hojas. Al mismo tiempo, o poco después, los artrópodos siguieron a las plantas hacia la tierra. Los primeros animales terrestres conocidos son los miriápodos -- ciempiés y milpiés.
Los vertebrados entraron en tierra firme en el periodo Devónico, hace unos 380 millones de años.
Ichthyostega, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. Fue encontrado en Groenlandia, y desciende de unos peces de aletas lobuladas llamados ripidistios. Los anfibios dieron lugar a los reptiles. Los reptiles habían desarrollado escamas para disminuir la pérdida de agua y un huevo con cascarón para poder empollar crías sobre la tierra.
Entre los reptiles bien preservados más antiguos está Hylonomus, de rocas de Nueva Escocia.
La extinción del Pérmico fue la extinción más grande de la historia. Sucedió hace unos 250 millones de años. Se extinguieron los últimos animales de la fauna del Cámbrico. La fauna del Paleozoico cayó en picada de unas 300 familias a unas 50. Se estima que el 96% de todas las especies (50% de todas las familias) llegaron a su fin. Siguiendo a este evento, la fauna moderna, que se había estado expandiendo desde el Ordovícico, tomó el control.
La fauna moderna incluye a los peces, bivalvos, grastrópodos y cangrejos. Éstos apenas quedaron afectados por la extinción del Pérmico. La fauna moderna aumentó subsecuentemente hasta las más de 600 familias marinas actuales. La fauna del Paleozoico permaneció estable en unas 100 familias. Un segundo suceso de extinción, poco después del Pérmico, mantuvo baja la diversidad animal durante algún tiempo.
Durante el Carbonífero (el periodo justo anterior al Pérmico) y el Pérmico, el paisaje estaba dominado por los helechos y sus parientes. Tras la extinción del Pérmico, las gimnospermas (p. Ej. los pinos) llegaron a ser más abundantes. Las gimnospermas habían evolucionado semillas, a partir de sus antepasados helechos sin semilla, lo que ayudó a su habilidad para dispersarse. Las gimnospermas también desarrollaron polen, esperma encapsulado que les permitió un mayor cruzamiento.
Los dinosaurios evolucionaron a partir de los reptiles arcosaurios; sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos. Una modificación que pudo haber sido la clave de su éxito fue la evolución de una postura erecta. Los anfibios y reptiles tienen una postura acostada y caminan con un patrón de ondulaciones porque sus patas son aletas modificadas. Su forma de andar es una modificación del movimiento de natación de los peces. Los animales con postura acostada no pueden sostener una locomoción continuada porque no pueden respirar mientras se mueven; el movimiento de ondulación comprime su cavidad torácica.
Por consiguiente deben detenerse cada unos pocos pasos y respirar antes de continuar por su camino. Los dinosaurios desarrollaron una postura erecta similar a la postura erecta que los mamíferos desarrollaron independientemente. Esto les permitía una locomoción continuada. Además, los dinosaurios evolucionaron de manera que llegaron a ser de sangre caliente.
La capacidad de tener la sangre caliente permite un aumento en el vigor de los movimientos en los organismos erectos. Los organismos con postura acostada probablemente no se beneficiarían de la sangre caliente. Las aves evolucionaron a partir de dinosaurios saurisquios. Cladísticamente, las aves son dinosaurios. El fósil transicional Archaeopteryx tiene una mezcla de características reptilianas y aviares.
Las angiospermas evolucionaron a partir de las gimnospermas, y sus parientes más cercanos son las gnetofitas. Dos adaptaciones clave que les permitieron desplazar a las gimnospermas como flora dominante: los frutos y las flores. Los frutos (ovarios modificados de las planta) permiten la dispersión de las semillas basada en los animales junto con la deposición de éstas con una cantidad de fertilizante. Las flores evolucionaron para facilitar la dispersión del polen basada en animales, especialmente insectos. Los pétalos son hojas modificadas. Las angiospermas son hoy por hoy la flora dominante del mundo - más de tres cuartas partes de las plantas son angiospermas.
Los insectos evolucionaron a partir de artrópodos segmentados primitivos. Las partes de la boca de los insectos son patas modificadas. Los insectos están estrechamente emparentados con los anélidos. Los insectos dominan la fauna del mundo.
Más de la mitad de todas las especies registradas son insectos. Un tercio de este número son escarabajos.
El final del Cretácico, hace unos 65 millones de años, está marcado por una extinción en masa menor.
Esta extinción marcó el fallecimiento de todos los linajes de dinosaurios, excepto el de las aves. Hasta este punto, los mamíferos habían estado confinados a nichos nocturnos insectívoros. Una vez que los dinosaurios estuvieron fuera de escena, se diversificaron. Morganucodon, un contemporáneo de los dinosaurios, es un ejemplo de uno de los primeros mamíferos. Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles terápsidos. El reptil con una vela en la espalda Dimetrodon es un ejemplo de terápsido.
Uno de los linajes de mamíferos más exitosos es, por supuesto, el de los humanos. Los humanos son simios neoténicos. La neotenia es un proceso que conduce a un organismo con capacidad reproductiva en su forma juvenil. La línea principal de evidencia de esto son las similitudes entre los simios jóvenes y los humanos adultos. Louis Bolk compiló una lista de 25 características compartidas entre los humanos adultos y los simios juveniles, incluyendo la morfología facial, un alto peso relativo del cerebro y la ausencia de arcos supraorbitales y crestas craneanas.
La Tierra ha estado en un estado de flujo durante 4.000 millones de años.
A través de los tiempos la abundancia de linajes diferentes ha variado escabrosamente. Nuevos linajes evolucionan y radian por la faz del planeta, empujando a linajes más antiguos hacia la extinción, o a una existencia relictual en refugios protegidos o microhábitats convenientes.
Los organismos modifican su ambiente. Esto puede ser desastroso, como en el caso del holocausto del oxígeno. Sin embargo, la modificación ambiental puede ser el impulso de más cambio evolutivo. En términos generales, la diversidad ha aumentado desde el comienzo de la vida. Sin embargo, el aumento se interrumpe numerosas veces por las extinciones en masa. Parece que la diversidad alcanzó un récord de todos los tiempos justo antes de la aparición de los humanos. Mientras la población humana se ha incrementado, la diversidad biológica ha disminuido a un ritmo constante. Probablemente la correlación sea causal.
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