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[Ge. Pe.]

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Mas apuntes, si las materias estan repetidas, como ya hemos dicho, no importa, a mayores lecturas, mejores redacciones.

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1.- INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO GENERAL

CARACTERES GENERALES

-Concepto de metabolismo: conjunto de todas las reacciones bioquímicas que se producen en la célula.

-Funciones:

1) Obtener energía del entorno: de la luz solar (fotosíntesis), de reacciones exergónicas y de sustancias orgánicas (a través de su oxidación).

2) Convertir los nutrientes exógenos en precursores de las macromoléculas celulares.

3) Elaborar tales macromoléculas a partir de los precursores.

4) Formar y degradar las biomoléculas necesarias para permitir la actividad fisiológica o funcional de las células.

-En relación a las reacciones metabólicas:

a) Están ligadas en una trama de secuencias llamadas rutas metabólicas.

b) Las rutas metabólicas están interconectadas de tal forma que una misma moléculas puede seguir varias vías.

c) Se producen en un orden determinado que está controlado mediante:

-la acción de enzimas específicas.

-el acoplamiento de reacciones que aportan la energía necesaria.

-la síntesis de vectores (transportadores) energéticos que atrapan la energía de las reacciones exergónicas y la transportan a las endergónicas.

d) Se distinguen dos grandes tipos de rutas metabólicas:

-Catabólicas:

Degradación enzimática de moléculas orgánicas complejas a moléculas sencillas.

Se produce, generalmente, mediante reacciones de oxidación en las que se libera energía (exergónicas), parte de la cual se conserva en el ATP.

-Anabólicas:

Formación enzimática de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas precursoras sencillas.

Estos procesos necesitan un aporte energético (endergónicos), que lo suministra el ATP.

-El catabolismo sucede en tres fases:

a) Fase I:

Las macromoléculas se degradan a sus monómeros (sucede fuera de la célula: digestión).

b) Fase II:

Los distintos monómeros son transformados en acetil-CoA, con desprendimiento de cierta cantidad de ATP y NADH2.

c) Fase III:

Tiene lugar la oxidación del acetil-CoA a H2O y CO2, produciéndose NADH2, que proporciona mucho ATP a través de la cadena de transporte electrónico.

-El anabolismo también sucede en tres fases, en orden inverso al catabolismo. Ambos procesos suceden simultáneamente y son interdependientes, aunque las rutas catabólicas y anabólicas pueden estar localizadas en distintos orgánulos o compartimentos celulares.

CONCEPTO DE ÓXIDO-REDUCCIÓN

-Las células obtienen energía mediante la oxidación de moléculas orgánicas.

La oxidación se da a través de muchas reacciones (encadenadas) que muy pocas veces implican la adición directa de oxígeno. Por tanto, entendemos...

a) la oxidación como eliminación de electrones.

b) la reducción implica la adición o captación de electrones.

-En las células, los átomos de C e H de las moléculas orgánicas, que se encuentran en un estado rico de electrones (es decir, reducido), se convierten en H2O y CO2, que han cedido electrones y, por tanto, están muy oxidados. Ésta es su forma más estable y, por ello, la transformación es energéticamente favorable.

-Desde otro punto de vista:

a) La deshidrogenación es equivalente a la oxidación, cuando se transfieren electrones mediante intercambio de hidrógenos.

b) La hidrogenación es equivalente a la reducción.

TRANSPORTE DE ENERGÍA

-Caracteres generales:

a) Las células obtienen energía útil de la degradación de compuestos orgánicos porque la realizan de una forma compleja y controlada, a través de secuencias de reacciones catalizadas por enzimas.

b) Las reacciones de síntesis están estrechamente acopladas a las reacciones de degradación que aportan energía. Concretamente, las células utilizan constantemente la energía liberada en las reacciones exergónicas del catabolismo para producir las reacciones endergónicas del anabolismo.

-El transporte de esta energía se puede llevar a cabo de dos formas:

1) En forma de ATP:

a) Es la molécula transportadora de energía más abundante en las células.

b) Las enzimas acoplan las reacciones exergónicas a la producción de ATP.

c) El ATP posee enlaces de alta energía entre sus restos fosfato, y cuando se hidroliza, hecho que sucede con mucha faciliad, libera esa energía que sirve, a su vez, para impulsar otras reacciones (siempre que se acoplen a ese proceso).

d) La hidrólisis del ATP aporta, en condiciones experimentales, 7´3 kcals. por mol de energía útil.

e) El ATP interviene en todas las reacciones de transferencia de fosfato en la célula y, por tanto, en la mayor parte de las transformaciones energéticas.

f) Otros nucleótidos como el GTP, UTP, CTP, etc. participan también como transportadores de grupos fosfato ricos en energía.

2) En forma de transporte de electrones:

a) En algunas reacciones catabólicas, la energía es transportada mediante un flujo de electrones.

b) Los electrones energéticos (a veces, forman parte de un átomo de H) pueden ser capturados por transportadores de electrones (citocromos) que, a su vez, pueden cederlos junto con su energía a otras moléculas.

c) Los transportadores de electrones más frecuentes son: NAD, NADP, FAD y FMN.

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[Ge. Pe.]

Agradeciendo al Colegio San Cayetano



Palma de Mallorca

http://www.colegiosancayetano.com/
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2.- ACCIÓN ENZIMÁTICA


CARACTERES GENERALES DE LAS ENZIMAS


- El metabolismo está controlado por las enzimas debido a:

a) las propiedades intrínsecas de éstas.

b) la acción reguladora que poseen.

c) la represión o activación génica de su síntesis.

-Todas las reacciones químicas precisan de un aporte energético para iniciarse al que llamamos energía de activación.

· Las enzimas, como catalizadores biológicos, son sustancias que aceleran la velocidad de las reacciones químicas porque disminuyen su energía de activación.

· Se combinan con los reaccionantes para producir un estado de transición con menor energía libre que el estado de transición de la reacción no catalizada.

-Las propiedades de las enzimas son:

a) aceleran las reacciones químicas.

b) actúan a muy bajas concentraciones.

c) no se consumen en las reacciones.

d) no intervienen en la estequiometría de la reacción.

e)ahorran energía a la célula.

-Las enzimas son elaboradas por las propias células (endoenzimas) aunque pueden actuar fuera de ellas (exoenzimas). La mayoría de ellas son proteínas globulares, aunque existen algunos ARN con propiedades catalíticas (las ribozimas).

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LAS ENZIMAS

Composición:

-Desde este punto de vista se disitnguen:

1) Enzimas simples: compuestas sólo por una o varias cadenas polipeptídicas.

2) Enzimas conjugadas: compuestas de una fracción proteica, la apoenzima, y una fracción no proteica, el cofactor; se las llama holoenzimas.

-En el caso de las holoenzimas, el cofactor puede ser un catión metálico o una molécula compleja; en este último caso, al cofactor se le llama:

a) grupo prostético, si está fuertemente (covalentemente) unido a la apoenzima.

b) coenzima, si la unión con la apoenzima es lábil (interacciones no covalentes).

-Las coenzimas funcionan como transportadores intermediarios de electrones o de grupos funcionales que son transferidos en las reacciones enzimáticas (ATP, NAD, FAD, CoA, ...).

(Las vitaminas hidrosolubles (B y C) son precursoras de coenzimas que intervienen en distintas rutas metabólicas y, por ello, una deficiencia en una vitamina puede originar defectos metabólicos importantes).

Estructura:

-Habría que hacer tres consideraciones previas respecto de la acción catalítica de las enzimas:

a) la acción catalítica se debe a su capacidad para unirse al sustrato y formar el complejo enzima-sustrato.

b) la responsabilidad de esta unión radica en una determinada zona de la apoenzima, llamada centro catalítico (centro activo).

c) el centro catalítico presenta un cierto reparto de cargas o grupos funcionales, que son los que determinan que el sustrato se fije en él; tiene, por tanto, una configuración espacial que es característica y privativa de cada enzima.

-Así pues, desde el punto de vista estructural, los centros activos tienen unas características comunes:

a) constituyen una pequeña parte del volumen total de la enzima.

b) presentan una estructura tridimensional específica que, en algunos casos, es complementaria de la del sustrato sobre el que va a actuar.

c) atraen eléctricamente a los sustratos, colocándolos en la posición más idónea para que se produzca la reacción entre ellos siendo, por tanto, los responsables de la especificidad de la enzima por el sustrato.

-Cuando el sustrato se introduce en los centros activos, se produce entre ellos una interacción por enlaces débiles, que puede modificar tanto la configuración del sustrato como la forma del centro activo de la enzima.

Actualmente se ha confirmado que los centros activos de algunas enzimas se modifican al unirse al sustrato (lo que se conoce como ajuste inducido), por lo que sus formas sólo son realmente complementarias después de la unión (símil del 'apretón de manos').

ESPECIFICIDAD ENZIMÁTICA

-La acción de las enzimas es específica en el sentido de que cada enzima sólo actúa sobre un determinado sustrato y sólo efectúa sobre el mismo un tipo de transformación.

(Una enzima no realiza más que una de las posibles transformaciones que puede sufrir un sustrato).

-Las enzimas, por tanto, son específicas en relación a la selección del sustrato. Esta especificidad es variable de unas enzimas a otras y puede darse a tres niveles diferentes:

a) absoluta: cuando la enzima es específica de un único sustrato.

b) de grupo: cuando la enzima actúa sólo sobre un grupo funcional o un enlace químico determinado, de uno o varios sustratos.

c) estereoquímica: cuando la enzima es capaz de diferenciar entre isómeros, actuando sólo sobre una de las posibles configuraciones.

CINÉTICA ENZIMÁTICA

-Las enzimas tienen un particular comportamiento respecto de la velocidad de las reacciones que catalizan, y actúan de dos modos:

a) rebajando la Ea del proceso en el que intervienen.

b) aumentando la velocidad de reacción (hasta un millón de veces).

-La velocidad de una reacción catalizada enzimáticamente depende de factores como ...

a) las concentraciones de sustrato y enzima.

b) la temperatura y el pH del medio.

c) la presencia o ausencia de inhibidores y activadores.

d) la concentración de coenzimas que pueden intervenir.

-De hecho, la eficacia de actuación de una enzima se mide en función de la velocidad con que el sustrato se transforma en producto.

-Las enzimas presentan una cinética que responde al modelo propuesto por Michaelis-Menten. Según tal modelo, si se mide la velocidad de una reacción catalizada a una temperatura determinada y a una concentración constante de enzima, es decir, si se varía la concentración de sustrato, se obtiene una gráfica como la siguiente:

Podemos observar cómo la velocidad de reacción es directamente proporcional a la concentración de sustrato, hasta llegar a un cierto límite en el cual se alcanza un máximo y ya no varía aunque se incremente la concentración de sustrato.

Se dice entonces que se ha alcanzado la saturación, o lo que es lo mismo: la velocidad es máxima cuando la enzima está saturada o formando el llamado complejo E-S. Es el momento que corresponde al llamado estado de transición, en el que se produce la total interacción del sustrato con el centro activo de la enzima. (Las reacciones no catalizadas no presentan este efecto de saturación).

-La ley que rige la velocidad de una reacción catalizada viene expresada por la llamada ecuación de Michaelis-Menten (en el recuadro de la gráfica anterior).

(En ella, Km es la constante de Michaelis o constante de saturación, que indica el número de moléculas de sustrato que cada molécula de enzima es capaz de transformar por unidad de tiempo (sus valores oscilan entre 10^-1 y 10^-7, y cada enzima tiene su Km)).



-La Km tiene dos significados biológicos importantes:

1) Si en la ecuación de Michaelis-Menten hacemos v = vmáx / 2, se obtiene que Km = [S], lo que significa que Km es la concentración de sustrato necesaria para que la velocidad de reacción alcance la mitad de su valor máximo. Es decir, Km = [S] a la velocidad de semisaturación.

2) La Km de una enzima también indica el grado de afinidad de ésta respecto del sustrato o, lo que es lo mismo, la estabilidad del complejo E-S. Concretamente:

a) un valor alto de Km quiere expresar que para conseguir la semisaturación se requiere una elevada concentración de sustrato y que, por lo tanto, la enzima no tiene gran afinidad por él.

b) valores bajos de Km indican que el complejo E-S se forma a bajas concentraciones de sustrato, es decir, la enzima tiene gran afinidad por él.

FACTORES CONDICIONANTES

- Al tener naturaleza proteica, las enzimas se ven afectadas en su actividad, al menos, por todas aquellas variaciones que modifican la estructura o actividad de las proteínas.

Todas las enzimas presentan una actividad máxima bajo unas condiciones ambientales óptimas y, por tanto, esta actividad se verá alterada al cambiar cualquiera de esos factores ambientales.

- Los factores que, básicamente, condicionan la actividad enzimática son:

1) La temperatura:

La gran mayoría de las enzimas se desnaturalizan e inactivan alrededor de los 50º C (a excepción de las enzimas de bacterias termófilas y cianobacterias de aguas termales, que toleran los 100º C).

Puede ocurrir, y de hecho ocurre, que enzimas de un mismo organismo tengan diferentes temperaturas óptimas de actuación.

2) El factor pH:

Las variaciones de pH del medio ocasionan cambios en la actividad enzimática puesto que se modifican las cargas superficiales y se altera la configuración espacial de la estructura de estas proteínas.

El pH óptimo de actuación también es diferente para las distintas enzimas de un organismo; para unas es ácido (pepsina) y para otras alcalino (lipasas).

Fuertes variaciones o pequeñas pero persistentes, pueden provocar la desnaturalización e inactivación de las enzimas.

INHIBICIÓN ENZIMÁTICA

- Es otro mecanismo de control de las reacciones enzimáticas.

Los inhibidores enzimáticos son pequeñas moléculas o iones que provocan la pérdida o el bloqueo de la actividad de las enzimas.

- La inhibición puede ser de dos tipos:

1) Reversible:

Se trata de casos en los que se forma un complejo E-I, que puede disociarse y dejar activa a la enzima. A su vez, puede ser:

a) Competitiva:

El inhibidor y el sustrato se parecen y compiten por unirse al centro activo de la enzima. Se forma un complejo E-I reversible.

Su efecto se puede invertir aumentando la [S].

b) No competitiva:

En este caso el inhibidor y el sustrato pueden unirse simultáneamente a la enzima, aunque en puntos distintos de su molécula, pero al unirse el inhibidor se produce un cambio en la conformación del centro activo y la actividad enzimática queda bloqueada.

2) Irreversible: (envenenamiento)

El inhibidor modifica la estructura de la enzima o se une tan fuertemente a ella que la inactiva totalmente.



Inhibición por el producto:

a) Es una forma muy frecuente de inhibición no competitiva en los procesos metabólicos.

b) Se trata de un mecanismo de retroinhibición en el que el inhibidor es el propio producto de una reacción.

c) El producto (en este caso inhibidor) funciona a modo de 'señal' de que existe una concentración adecuada del mismo y que ya no se necesita más, para que la reacción se detenga.

d) Ventaja: evita un gasto inútil de energía y también un gasto innecesario de enzimas.

CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

-Según la IEC se establecen seis grupos:

I.- Hidrolasas:

Catalizan reacciones de hidrólisis, rompiendo los enlaces que unen a lo monómeros en las moléculas poliméricas con adición de agua. Por ejemplo:

1) Glucosidasas (amilasa, sacarasa, ...). rompen enlaces O-glucosídicos.

2) Esterasas (lipasas). rompen enlaces éster.

3) Proteasas (pepsina, tripsina, ...). rompen enlaces peptídicos.

4) Nucleasas: rompen enlaces fosfodiéster.

II.-Oxido-reductasas.

Catalizan la cesión o captación de electrones/hidrogeniones. Por ejemplo:

1) Deshidrogenasas: separan el hidrógeno de un sustrato y lo ceden a un aceptor (NAD, NADP, FAD, ...) que se reduce.

2) Oxidasas: captan electrones del sustrato y los ceden al oxígeno.

III.-Transferasas:

Catalizan la transferencia de grupos funcionales o radicales químicos de unas moléculas a otras. Por ejemplo:

1) Transfosforilasas: transfieren grupos fosfato (P).

2) Transaminasas: transfieren grupos amino (-NH2).

3) Transacilasas: transfieren grupos acilo (ácido) (-HOOC).

4) Transaldolasas: transfieren grupos aldehído (-CHO).

IV.-Liasas:

Catalizan la adición o eliminación de grupos funcionales, a veces con supresión de dobles enlaces. Por ejemplo:

1) Carboxilasas y descarboxilasas: adicionan o eliminan dióxido de carbono.

2) Aminasas y desaminasas: adicionan o eliminan grupos amino.

3) Cetolasas: eliminan grupos cetona.

4) Aldolasas: eliminan grupos aldehído.

V.- Isomerasas:

Catalizan procesos de isomerización que producen reordenación de átomos dentro de una molécula o transfieren radicales de una parte a otra de la misma. Son las isomerasas.

VI.- Ligasas:

Catalizan procesos de síntesis en los que se forman enlaces entre moléculas, con aporte de energía (ATP). Son las sintetasas (peptidosintetasas).

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[Ge. Pe.]

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Muy buenos apuntes, muy buenos profesores del Depto. de Biología del Colegio San Cayetano.
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3.-CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

CARACTERES GENERALES

-La molécula glucídica utilizada por las células como combustible es la glucosa, que puede proceder de:

a) la digestión de los nutrientes.

b) las reservas almacenadas por las células.

c) la fotosíntesis (caso de fotoautótrofos).

-La degradación de la glucosa tiene por objeto:

a) la obtención de energía (ATP) para la célula.

b) la obtención de metabolitos sencillos (precursores metabólicos) a partir de los cuales se forman macromoléculas celulares.

GLUCÓLISIS

-Características generales:

a) Tiene lugar en el citoplasma de las células.

b) A partir de una molécula de glucosa se forman dos de piruvato (ác. pirúvico), mediante una serie de reacciones en las que se produce ATP.

c) Es un proceso esencialmente irreversible (una vez desencadenado), desplazado hacia la formación de ác. pirúvico.

d) Algunas de sus reacciones (a la inversa) se emplen en la biosíntesis de la glucosa y otros precursores.

e) Cada reacción está catalizada por una enzima específica (que, en conjunto, constituyen un complejo multienzimático).



-En el proceso pueden considerarse dos etapas:

1) La glucosa se activa por fosforilación (con ATP) y, al final, resultan dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.

2) En esta etapa se extrae la energía contenida en las dos moléculas anteriores, mediante reacciones de óxido-reducción ('redox'). Al final se forman dos moléculas de piruvato.

-Tras la formación de las moléculas de piruvato, la degradación puede seguir una ruta metabólica u otra dependiendo de las condiciones de aereobiosis o anaerobiosis:

a) En las células aerobias, el piruvato, después de entrar en las mitocondrias (eucariotas) o en el mismo citosol (procariotas), es oxidado a CO₂ y H₂O mediante la respiración aerobia.

b) En las células anaerobias (o en aerobias en las que circinstancialmente falta O₂), la glucólisis es la principal fuente de ATP. En estos casos, el piruvato permanece en el citosol y es objeto de un proceso de fermentación (respiración anaerobia).

FERMENTACIÓN (Respiración anaerobia)

-Características generales:

a) son reacciones energéticas anaerobias (en las que no hay cadena respiratoria).

b) imprescindibles para regenerar el NAD consumido en la glucólisis, a partir del NAD.H₂, y que ésta pueda continuar.

c) as reacciones redox producen mucho menos ATP que la respiración aerobia (sólo hay fosforilación a nivel de sustrato).

d) el aceptor final de electrones/protones (en las reacciones oxidativas) no es el O2, sino una molécula orgánica sencilla (distinta según el tipo de fermentación).

-Hablaremos de dos tipos de fermentación: (que tienen importancia desde el punto de vista industrial)

1) Fermentación láctica:

-Se produce en muchos microorganismos y células de organismos superiores, en condiciones anaeróbicas.

-El piruvato se transforma en lactato.

2) Fermentación alcohólica:

-Se produce en levaduras y muchos otros microorganismos anaerobios.

-El piruvato se descarboxila y origina acetaldehído que, después, se reduce a etanol.

RESPIRACIÓN AEROBIA

-Características diferenciales:

a) son reacciones energéticas que llevan a acbo las células aerobias.

b) la energía es obtenida mediante la transferencia de e^-/H⁺ desde las moléculas orgánicas combustibles hasta el O₂ molecular.

c) tiene lugar en las mitocondrias de eucariotas, y en el citoplasma y la membrana de procariotas.

d) se realiza en tres fases:

1) Oxidación del piruvato y formación del acetil-CoA (aunque también se forma acetil-CoA por oxidación de los ác.grasos y de los AA).

2) El ciclo de Krebs: en él se degradan los restos acetilo, se forma CO₂ y moléculas de poder reductor, y se genera energía (GTP).

3) Transporte electrónico: transporte de H₂ y e^-/H⁺ desde las moléculas de poder reductor, hasta el O₂ molecular; este flujo de H₂ y e^-/H⁺ va acoplado a la fosforilación del ADP a ATP (fosforilación oxidativa).


(Vemos a continuación estas etapas con más detalle).

1) OXIDACIÓN DEL PIRUVATO

- El ác. pirúvico, mediante la piruvato-deshidrogenasa, el NAD y la CoA (transportador energético), se descarboxila y origina acetil-CoA.

- Esta reacción se inhibe cuando la cantidad de ATP en la célula es alta. Esto ocurre porque su función es proporcionar combustible al ciclo de Krebs para obtener energía.

- Por otro lado, el NAD se regenera cuando el NAD.H₂ cede sus e^-/H⁺ al O₂ molecular en la respiración mitocondrial aerobia (cadena respiratoria).

- La acetil-CoA es el punto de entrada a la respiración aerobia. Mediante ella se extrae la mayor cantidad de energía de la glucosa cuando se oxida totalmente a CO₂ y H₂O.

-La acetil-CoA tiene un papel fundamental en el metabolismo por dos razones:

a) se origina en la degradación de las diferentes biomoléculas orgánicas.

b) actúa como precursor de varias rutas biosintéticas.

2) CICLO DE KREBS (Ciclo del ác. cítrico o de los ác.tricarboxílicos)

-Características diferenciales:

a) Es la vía común en todas las células aerobias para la oxidación completa de los glúcidos, grasas y proteínas.

b) También puede ser el punto de partida de reacciones de biosíntesis. Esto ocurre porque se producen metabolitos intermediarios (ác. oxalacético y ác. alfa-cetoglutárico), que pueden salir al citosol y actuar como precursores anabólicos. En este sentido, se dice que el ciclo de Krebs tiene naturaleza anfibólica.

c) El proceso consiste en la oxidación total del acetil-CoA, que se elimina en forma de CO₂. Los e^-/H⁺ obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar moléculas de poder reductor y energía química en forma de GTP. A esta formación de energía se la conoce como fosforilación a nivel de sustrato (como la que tiene lugar en la glucólisis).

-En resumen, en el ciclo de Krebs, acontece lo siguiente:

a) el acetil-CoA se une (condensación) con el oxalacetato para formar citrato, quedando liberada la CoA.

b) a continuación se producen una serie de reacciones que van a dar finalmente oxalacetato otra vez; en este secuencia de reacciones lo más importante es:

- tienen lugar dos descarboxilaciones (producción de CO₂)

- se producen cuatro deshidrogenaciones: (oxidaciones) una con NADP, dos con NAD y otra con FAD.

- se libera energía en forma de GTP.

3) TRANSPORTE ELECTRÓNICO (CADENA RESPIRATORIA)

-Características diferenciales:

a) conjunto de reacciones redox encadenadas en serie.

b) estas reacciones están catalizadas por determinados complejos enzimáticos.

c) los complejos enzimáticos hacen posible el flujo de e^-/H⁺ de unos transportadores a otros hasta alcanzar el O₂ molecular.

d) el O₂ molecular como último aceptor de e^-/H⁺ se reduce y forma agua.

- Los transportadores se encuentran en la membrana mitocondrial interna, donde se han identificado tres complejos enzimáticos:

a) Sistema I (complejo NAD.H₂ -deshidrogenasa)=

-Los transportadores transfieren simultáneamente átomos de H₂ desde el NAD.H₂ o el NADP.H₂ hasta el FAD, y desde éste a la ubiquinona o CoQ.

-Hasta aquí la cadena respiratoria es una cadena transportadora de H₂.

b) Sistema II (complejo citocromos b-c)=

-En este tramo intermedio, el sistema sólo transporta e^-.

-Los H⁺ quedan liberados en la matriz mitocondrial (en este sentido, desde aquí, la cadena respiratoria es una cadena de transporte de electrones).

c) Sistema III (complejo citocromos a-a3 )=

-En el último tramo, este sistema es el encargado de ceder los e- al O₂ molecular que, al reducirse y unirse a los H+ del medio, forman H₂O.

-La energía liberada en esta secuencia redox va siendo atrapada en distintos momentos en forma de ATP. A este mecanismo de "atrapamiento energético" se le conoce como fosforilación oxidativa.

-En la cadena respiratoria podemos observar que:

a) por cada NAD.H₂ o NADP.H₂ se generan 3 ATP.

b) por cada FAD.H₂ se producen 2 ATP.

c) al final, siempre se produce agua.

RENDIMIENTO ENERGÉTICO

- El balance neto de la degradación de la glucosa, en condiciones aerobias es el siguiente:



1) En la glucólisis y oxidación del piruvato:

1 glucosa à 2 acetil-CoA + 2 ATP + 4 NAD.H₂

con lo cual: 2 ATP + 12 NAD.H₂ = 14 ATP




2) En el ciclo de Krebs:

2 acetil-CoA à 4 NAD.H₂ + 2 NADP.H₂ + 2 FAD.H₂ + 2 GTP

con lo cual: 24 ATP

En definitiva, 38 ATP.

-En condiciones anaerobias (fermentaciones) el balance neto de la degradación de la glucosa equivale a 2 ATP.

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Ejemplar. Se agradece otra vez.

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4.-CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

-La hidrólisis de las grasas, catalizada por lipasas, produce glicerina y ácidos grasos.

¿Qué ocurre con la glicerina?

-La glicerina se transforma con facilidad en gliceraldehído-3-fosfato y se incorpora al catabolismo general de los glúcidos a través de la vía glucolítica.

¿Qué ocurre con los ác.grasos?

-Los ácidos grasos son los metabolitos más energéticos con que cuentan las células.

-En animales desempeñan un papel de reserva energética importante debido a su facilidad para almacenarse en forma de grasas.

-Los ácidos grasos se oxidan por un proceso conocido como beta-oxidación o ciclo de Knoop (en las mitocondrias), que es una secuencia de reacciones redox acopladas a la cadena respiratoria.

-Antes de entrar en las mitocondrias, los ác.grasos se activan con CoA, necesitando el aporte de ATP, y se transforman en las correspondientes formas químicas 'acil-CoA'.

-Ya dentro de las mitocondrias, los acil-CoA van cortándose en fragmentos de dos átomos de carbono, cada uno de los cuales corresponde a una molécula de acetil-CoA, que continúa su proceso oxidativo en el ciclo de Krebs. (Todas estas reacciones están catalizadas enzimáticamente).

-Básicamente, cada ciclo oxidativo se desarrolla en tres momentos sucesivos:

1) El acil-CoA se oxida con FAD (que genera FAD.H₂, el cual va a incorporarse a la cadena respiratoria para rendir energía en forma de 2 ATP), después se hidrata y se transforma en una molécula llamada genéricamente hidroxiacil-CoA.

2) El hidroxiacil-CoA vuelve a oxidarse con NAD (que genera NAD.H₂, el cual va a incorporarse también a la cadena respiratoria para rendir energía en forma de 3 ATP), transformándose en un compuesto cuyo nombre genérico es beta-ceto-acil-CoA.

3) En presencia de otra molécula de CoA, el beta-ceto-acil-CoA se rompe por el "carbono-beta" y se produce:

a) una molécula de acetil-CoA que se incorpora al ciclo de Krebs.

b) una nueva forma de acil-CoA con dos átomos de carbono menos que la original.

El nuevo acil-CoA sufrirá otro ciclo oxidativo y así sucesivamente hasta que toda la cadena carbonada sea rota en fragmentos de dos átomos de carbono (estos fragmentos, obviamente, corresponden a moléculas de acetil-CoA ).

-Así pues, un ác.graso con un número 2n de átomos de carbono rinde n moléculas de acetil-CoA, además de la energía que se libera en los procesos redox de la cadena respiratoria.

(Si el ác.graso posee un número impar de átomos de carbono, al final de la beta-oxidación se obtiene un resto de tres átomos de carbono, llamado propionil-CoA, el cual mediante una enzima se transforma en acetil-CoA).

Rendimiento energético de la respiración de un ácido graso: (beta-oxidación)

-Tomemos, como ejemplo, el caso del ác.palmítico (C16). Cada molécula de este ác.graso suministra:

a) 7 FAD.H2, equivalentes a 14 ATP en la cadena respiratoria.

b) 7 NAD.H2, equivalentes a 21 ATP en la cadena respiratoria.

c) 8 moléculas de acetil-CoA, que rendirán 96 ATP (8 x 12) tras oxidarse en el ciclo de Krebs.

Como se utiliza previamente 1 ATP en la activación con CoA, el balance de energía será..

14 + 21 + 96 - 1 = 130 ATP

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Seguimos con el Proyecto San Cayetano

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5.- CATABOLISMO DE BIOMOLÉCULAS NITROGENADAS

1) Caracteres generales del catabolismo proteico:

a) aunque la función primordial de los AA es estructural por ser los precursores de las proteínas, en casos extremos, pueden ser utilizados como fuente energética. Para ello, los polipéptidos deben hidrolizarse hasta AA.

b) los grupos amino (-NH₂) de la mayoría de los AA se eliminan por transaminación a distintos alfa-ceto-ácidos (piruvato, oxalacetato o alfa-ceto-glutarato); los esqueletos carbonados de los AA se transforman en compuestos que pueden incorporarse al ciclo de Krebs para ser oxidados.

2) Caracteres generales delcatabolismo de los ác. nucleicos:

a) las nucleasas degradan los ác. nucleicos a nucleótidos.

b) los nucleótidos se hidrolizan para dar:

· restos P > vuelve a ser reutilizado por la célula.

· pentosas > se incorporan al metabiolismo glucídico.

· bases nitrogenadas > pueden ser reutilizadas o degradadas hasta formar urea y/o amoníaco.

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6.- ANABOLISMO GENERAL

-Puede ser de dos tipos según se trate de células autótrofas o heterótrofas:

a) las autótrofas:

· son capaces de elaborar biomoléculas orgánicas a partir de sustratos inorgánicos.

· anabolismo autótrofo (fotosíntesis y quimiosíntesis).

b) las heterótrofas:

· para sintetizar sus biomoléculas, deben utilizar los precursores orgánicos elaborados por las autótrofas.

· anabolismo heterótrofo.

ANABOLISMO HETERÓTROFO


ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

-Destacan dos procesos:

1) Gluconeogénesis (síntesis de glucosa).

Sucede por inversión de la mayoría de las reacciones glucolíticas, e incluye la transformación del piruvato en glucosa-6-P para formar glucosa.

2) Glucogenogénesis (síntesis de glucógeno).

La síntesis del glucógeno se produce a partir de glucosa-6-P, mediante una serie de reacciones en las que está implicada la glucógeno-sintetasa. Esta enzima cataliza la formación de los enlaces O-glucosídicos.

ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

-Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la acetil-CoA mediante un complejo enzimático-sintetasa.

-Los excedentes de ác. grasos se acumulan en forma de grasas, por esterificación.

ANABOLISMO DE AMINOÁCIDOS Y NUCLEÓTIDOS

-Los AA se sintetizan en el citosol, a partir de distintos metabolitos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs (que salen de las mitocondrias).

-La síntesis de nucleótidos se realiza a partir de sus precursores.

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7.- FUENTES DE NUTRIENTES. TIPOS CELULARES

- Las fuentes de nutrientes más importantes son:

a) Fuentes de C: el CO2, las osas, los AA, ác. grasos, etc.

b) Fuentes de N: nitritos y nitratos, sales amónicas, AA, etc.

c) Fuentes de energía: la fotosíntesis y la quimiosíntesis (exclusivas de los autótrofos).

-Según las fuentes de carbono y energía, se distinguen los siguientes tipos de células:

1) Fotoautótrofas

-utilizan la luz y el CO2 como fuentes de energía y carbono, respecticvamente.

-elaboran materia orgánica a través de la fotosíntesis y, posteriormente, oxidan esa materia orgánica para obtener energía (ATP).

-son las células vegetales eucariotas (excepto hongos) y algunas clases de bacterias.

2) Fotoheterótrofas

-también utilizan luz como fuente de energía.

-utilizan compuestos orgánicos (ác.grasos y glúcidos) como fuente de materia, y se nutren de ellos (únicamente en bacterias).

3) Quimioautótrofas

-su fuente de carbono está constituida por compuestos C1 muy sencillos (ejemplos: CO2, CH4 y H-COH), y la energía es obtenida a través de determinadas reacciones químicas muy exotérmicas.

-también sintetizan materia orgánica a través de la quimiosíntesis, de la que por oxidación obtendrán energía química útil (ATP) (únicamente en bacterias).

4) Quimioheterótrofas

-carecen de mecanismos para la elaboración de materia orgánica y, por tanto, sus fuentes de carbono y energía están constituidas por las moléculas orgánicas (energía química potencial) que, necesariamente, incorporan como nutrientes.

-son bastantes clases de bacterias, los hongos, los protozoos y todos los metazoos.


-El anabolismo autótrofo es un proceso reductor que, mediante la luz (fotosíntesis), o la energía liberada en algunas reacciones exotérmicas del medio ambiente (quimiosíntesis), transforman sustancias inorgánicas en compuestos orgánicos más ricos en energía.

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8.-FOTOSÍNTESIS

I.-


CARACTERES GENERALES

-La fotosíntesis es un conjunto de reacciones que conducen a la obtención de:

· energía química (ATP),

· poder reductor (NADP.H2) y

· precursores metabólicos, mediante procesos fotoquímicos.

-En la fotosíntesis diferenciamos dos fases:

a) Fase luminosa:

Los pigmentos de la membrana tilacoidal, junto con una cadena transportadora de electrones, captan la energía solar que servirá para producir ATP y compuestos reducidos (NADP.H₂).

b) Fase oscura o sintética:

La energía (ATP) y el poder reductor (NADP.H₂) producidos en la fase lumínica se emplean para reducir y asimilar el carbono que se encuentra en la naturaleza en un estado altamente oxidado (CO₂).

- La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos de las células eucariotas y en los mesosomas de las procariotas. Se produce gracias a la presencia de la clorofila, que es capaz de absorber energía luminosa y transformarla en energía química de enlace (ATP).

Como proceso anabólico es un proceso reductor, y requiere una fuente dadora de e-/H+ para llevar a cabo esa reducción.

FASE LUMINOSA

Caracteres generales:

a) dependiendo de la naturaleza del dador de electrones se diferencian:

-fotosíntesis oxigénica, en la que la fuente de e- es el H2O (se libera O2) y que afecta a todos los vegetales eucariotas (excepto hongos) y a cianobacterias.

-fotosíntesis anoxigénica, en la que la fuente de e- es un compuesto reducido (H2S) distinto del agua (no se libera O2) y que afecta a determinados tipos de bacterias puesto que la mayoría son heterótrofas.

b) en la membrana tilacoidea se encuentra la 'maquinaria molecular' que lleva a cabo las reacciones fotoquímicas y que está integrada por tres tipos de componentes:

- los fotosistemas (PS I y PS II).

- la cadena transportadora de electrones.

- la ATP-sintetasa.



(A continuación veremos las características de estos elementos y, después, estudiaremos el mecanismo de reacciones fotoquímicas).

1) FOTOSISTEMAS

- Cada fotosistema es un conjunto molecular muy complejo formado por un grupo de varios tipos de pigmentos, que está unido a la membrana tilacoidal a través de proteínas.

- Los pigmentos fotosintéticos son de tres clases:

a) Clorofilas (a, b, c, d y bacterioclorofila, dan coloraciones verdes)

Se diferencian en los sustituyentes del anillo porfirínico (que posee Mg⁺⁺ y una cadena de fitol).

Absorben y fijan eficazmente la energía luminosa, quedando "excitadas" (lo cual implica la liberación de e^- / H⁺ hacia un aceptor de los mismos y la necesidad de recuperarlos para restablecer su equilibrio o estabilidad).

b) Carotenoides (anaranjados, rojos, amarillos)

También absorben energía lumínica, aunque menos eficazmente que las clorofilas.

la energía absorbida la transfieren a la clorofila.

c) Ficobilinas (rojas o azules)

También transfieren la energía luminosa que absorben a las clorofilas.

Estos pigmentos se hallan en las algas rojas (eucariotas) y en las algas verde-azules o cianobacterias (procariotas).

- Los fotosistemas son de dos tipos:

a) PS II

Acepta e-/H+ del agua y por ello se asocia con la liberación de oxígeno.

Es propio de las células de organismos oxigénicos (cianobacterias, algas-eucariotas y arquegoniadas)

b) PS I

Es el responsable de la reducción del NADP, necesario para la fase oscura.

Se halla en todos los organismos fotosintéticos.

2) CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

- Es similar a la de las mitocondrias.

-Los transportadores de e- (que poseen iones metálicos que sufren óxido-reducciones), son la plastoquinona, el complejo citocromo b6-f y la plastocianina.

- El paso de e- por el complejo citocromo b6-f está acoplado a la entrada de H+ desde el estroma al tilacoide, a través de la membrana tilacoidal.

De esta forma se genera un gradiente de H+ rico en energía electroquímica, que se utilizará en la síntesis de ATP (en concreto, cuando los H+ vuelvan a salir al estroma por medio de la ATP-sintetasa).

3) ATP-SINTETASA

- Es una proteína canal-bomba de la membrana tilacoidal, que genera ATP con la energía liberada por la salida de H+ desde el tilacoide al estroma.

- La salida de H+ por el canal origina la descarga de su gradiente electroquímico, y la energía producida por esta descarga se utiliza para sintetizar ATP en el estroma, lo que se conoce como fotofosforilación o fosforilación fotoquímica o fotosintética.

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8.- FOTOSÍNTESIS

II.-


REACCIONES FOTOQUÍMICAS

- Básicamente, consisten en lo siguiente:

1) Al incidir la luz sobre los PS, la clorofila absorbe energía y se dice que queda excitada.

Como consecuencia, ambos PS sufren la pérdida de ^e- / H⁺, precisando recuperarlos para restablecer su equilibrio.

2) Los e^- / H⁺ perdidos por el PS I son capturados por un transportador electrónico (ferredoxina) que se reduce.

La ferredoxina vuelve a oxidarse cuando cede los e^- / H⁺ al NADP y éste se reduce transformándose en NADP.H₂ (poder reductor, que es necesario en la fase oscura).

3) El PS I ha de recuperar los e^- / H⁺ perdidos para restablecer su equilibrio, y lo hace al incorporar los e^- / H⁺ procedentes del PSII que también los cede cuando sobre él incide la luz.

4) Los e^- / H⁺ fluyen desde el PS II al PS I a través de un sistema redox (cadena de transporte) constituido por la plastoquinona, el complejo citocromo b₆-f y la plastocianina.

Cada vector o transportador se reduce cuando capta los e^- / H⁺ y se oxida al cederlos.

5) En el flujo de e^- / H⁺ anterior se libera la suficiente cantidad de energía como para que ésta quede almacenada en forma de ATP.

A este fenómeno de atrapamiento energético y síntesis de ATP, se le llama fotofosforilación o fosforilación fotosintética.

6) Los e^- / H⁺ que necesita el PS II para recuperar su estabilidad proceden de la fotolisis del agua, es decir, de la ruptura de estas moléculas por acción de los fotones lumínicos.

En esta reacción fotolítica se desprende oxígeno, que es liberado a la atmósfera.

2 H₂O à O₂ + 4 e_- + 4 H⁺

- El tipo de fosforilación que hemos descrito es la fosforilación acíclica (transporte no cíclico de electrones), porque la fuente de e^- / H⁺ que fluyen y generan energía química de enlace (ATP) es una fuente externa (el agua).

Actualmente sabemos que, simultáneamente y compatible con ese transporte no cíclico, se presenta otra modalidad llamada fosforilación cíclica (transporte cíclico de electrones), porque los
e^- / H⁺ fluyen en un circuito cerrado al ser desviados desde la ferredoxina al citocromo b₆-f.

En este caso:

· no se forma NADP.H₂

· no interviene el PS II (no hay fotolisis del agua)

· no se libera oxígeno (mecanismo anoxigénico)

· se produce igualmente ATP


- Es importante advertir que el agua sólo se precisa en la fotosíntesis en la medida que es una fuente de e^- / H⁺ , los cuales son necesarios para la formación de NADP.H2 que, a su vez, es indispensable para la fijación y reducción del CO2 en la fase oscura.

Es decir, el agua podría ser sustituida por cualquier otra sustancia dadora de e^- / H⁺, como ocurre en la práctica en la fotosíntesis bacteriana, en la cual los microorganismos utilizan H2S como fuente de e^- / H⁺ (en este caso no se libera oxígeno y, por tanto, la fotosíntesis es anoxigénica).

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8.- FOTOSÍNTESIS

III.-



FASE OSCURA

- Excepto los hongos, las células vegetales poseen las enzimas necesarias para reducir y asimilar los sustratos inorgánicos (minerales) oxidados, y transformarlos en las biomoléculas propias de la materia viva.

La fase oscura consiste, básicamente, en la transformación de los compuestos de C, N y S (CO₂, NO^-3 y SO⁼⁴) en otros reducidos que se pueden incorporar a las rutas anabólicas de compuestos orgánicos.

- Caracteres generales de las reacciones 'oscuras':

a) tienen lugar en el protoplasma de procariotas o en el estroma de los cloroplastos de eucariotas.

b) están controladas enzimáticamente y, por tanto, dependientes de la temperatura.

c) se pueden producir sin necesidad de presencia de luz.

d) requieren el aporte de NADP.H₂ y de ATP.

e) tienen por objeto la elaboración de precursores metabólicos.

f) configuran una secuencia cíclica (ciclo de Calvin-Benson).

g) este ciclo reductivo implica la incorporación de CO2 por los cloroplastos hasta formar compuestos orgánicos (CH₂O)_n.

h)l as plantas en las que tiene lugar el ciclo de Calvin se denominan 'plantas C3' porque el primer compuesto de síntesis orgánica que se forma es el ác.3-fosfoglicérico (compuesto con 3 átomos de carbono).

- En el ciclo de Calvin-Benson se distinguen tres etapas:

1) Fijación del CO₂

- carboxilación de la ribulosa-1-5-di-P para originar dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.

- esta reacción está catalizada por la enzima RuBisCo (ribulosa-1-5-di-P-carboxilasa-oxigenasa).

- la ribulosa1-5-di-P se forma por activación con ATP de la ribulosa-5-P.

2) Reducción del ác. 3-fosfoglicérico

- se realiza utilizando NADP.H2 y ATP.

- se produce a lo largo de dos momentos sucesivos:

a) el ác. 3-fosfoglicérico se transforma, con ATP, en 1-3-difosfoglicérico.

b) éste último ácido, a su vez, se reduce con NADP.H2 para formar gliceraldehído-3-P.

- el gliceraldehído-3-P, mediante una isomerasa se transforma en dioxicetona-3-P ('pool C3').

- una sexta parte del 'pool C3' es utilizada para la síntesis de osas, ác. grasos, AA, etc., y las cinco sextas partes restantes se emplean en cerrar el ciclo de Calvin-Benson.

3) Regeneración de la ribulosa-5-P

- se realiza a partir de 5/6 partes del 'pool C3', por medio de una serie de reacciones que constituyen la llamada 'vía de las pentosas'.

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8.- FOTOSÍNTESIS

IV.-


FOTORRESPIRACIÓN

- Es un proceso que se desencadena como consecuencia de la actividad oxigenasa que tiene la RuBisCo.

- Caracterísitcas de la RuBisCo:

a) está considerada como la proteína más abundante de la Tierra, ya que representa el 50% de las proteínas que se encuentran en las hojas verdes.

b) la eficacia fotosintética depende en gran medida de su actividad.

c) es una enzima bifuncional, es decir, según las [CO₂] y [O₂] puede desarrollar una u otra actividad:

· Actividad carboxilasa: cataliza la combinación de la ribulosa-1-5-di-P con el CO2.

· Actividad oxigenasa: cataliza la combinación de la ribulosa-1-5-di-P con el O2.

Esta oxigenación de la ribulosa-1-5-di-P origina dos moléculas:

- una C3, fosfoglicérico (como en la carboxilación).

- otra C2, fosfoglicocólico.

(Las transformaciones de este ácido constituyen la vía metabólica de la fotorrespiración).

- Características de la fotorrespiración:

a) es una vía metabólica que se produce al mismo tiempo que la fotosíntesis, cuando el ambiente es cálido y seco (los estomas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración).

b) por tanto, se produce en presencia de luz.

c) implica un consumo de O2 porque la RuBisCo actúa como oxigenasa (y oxida a la ribulossa-1-5-di-P para transformarla en ác. 3-P-glicérico y ác. P-glicocólico).

d) el ác. P-glicocólico pasa a los peroxisomas, donde por cada dos moléculas del mismo se obtiene una de P-glicérico y una de CO2.

e) es un mecanismo que disminuye la eficacia fotosintética de un 30 a un 50% y además consume ATP.

(No se conocen bien las funciones de la fotorrespiración, pero se acepta que es sólo una consecuencia de la actividad oxigenasa de la enzima RuBisCo).

CICLO DE HATCH-SLACK

- En la fase oscura, al fijar el CO₂, algunas plantas superiores han desarrollado una ruta metabólica auxiliar que les permite crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o en zonas desérticas (plantas CAM - metabolismo ácido de las crasuláceas).

- En las plantas C4 la función oxigenasa de la RuBisCo es prácticamente nula y ello es debido a que poseen vías metabólicas distintas.

Como consecuencia:

a) la vía auxiliar de Hatch-Slack actúa como una 'bomba' que impulsa el CO₂ atmosférico hasta las células (donde se produce el ciclo de Calvin).

b) al actuar como una bomba de CO₂, aumenta la presión parcial del mismo y, por tanto, incrementa la actividad carboxilasa de la RuBisCo (evitándose la fotorrespiración).

- En la vía Hatch-Slack se distinguen tres etapas:

1) Carboxilación

Consiste en la incorporación de CO₂, al fosfoenolpirúvico (C3-PEP) para producir oxalacético (C4).

2) Descarboxilación

Consiste en la liberación de CO2 que, a su vez, se fija en el ciclo de Calvin-Benson (a la ribulosa-1-5-di-P).

3) Regeneración del PEP

A partir del oxalacético, y a través de varios intermediarios C4, se forma pirúvico y, mediante ATP, fosfoenolpirúvico.

- La fijación de CO₂ por esta ruta C4 gasta más ATP que por la ruta C3, pero ...

· de cualquier modo, este gasto está sobradamente compensado por el ahorro que supone mantener la fotorrespiración en niveles casi inexistentes, y ...

· como consecuencia, las plantas C4 pueden sobrevivir en concentraciones de CO2 muy bajas (zonas tropicales y subtropicales)

- Las plantas CAM emplean el mismo proceso que las plantas C4 para fijar el CO2, pero lo hacen durante la noche, cuando sus estomas están abiertos.

Por tanto, la difusión del CO2 atmosférico hacia el interior de la planta es nocturna. Y el primer compuesto C4 lo producen al día siguiente, a la luz del día, cuando la RuBisCo puede actuar.

FIJACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL N Y S

- En la fotosíntesis, además de glucosa, se elaboran otros compuestos, (aminoácidos y nucleótidos), que contienen grupos amino (-NH) y tiol (-SH).

- Tanto en el agua y en el suelo, el N y el S se encuentran en forma de compuestos oxidados (NO^-3 y SO⁼⁴), que son absorbidos por las plantas y reducidos para ser incorporados a la materia orgánica.

En ambos casos, el proceso es lineal (no cíclico) y se sirve del NADP.H₂ generado en la fase luminosa de la fotosíntesis.

- La reducción fotosintética del N comprende dos etapas catalizadas por enzimas específicas:

1) La transformación de nitratos en nitritos y la de éstos en amoníaco.

2) El amoníaco se combina con el ác. alfa-cetoglutárico para formar glutámico.



(También el NH₃ se combina con el ác. glutámico y forma glutamina, la cual puede transferir grupos amino (mediante transaminasas) a otros compuestos para sintetizar aminoácidos y nucleótidos).

- La reducción fotosintética del S también es un proceso lineal en el que los sulfatos se reducen a sulfitos y éstos a H2S. Requiere NADP.H₂ y ATP.

El H₂S se puede incorporar como grupo tiol (-HS) a la cisteína.

FACTORES CONDICIONANTES DE LA FOTOSÍNTESIS

1) La intensidad de la luz: la actividad fotosintética aumenta con la intensidad lumínica hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie.

2) La temperatura: en general, el rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta alcanzar un límite máximo por encima del cual puede producirse la desnaturalización de las enzimas.

3) La concentración del CO₂.. la actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la concentración de CO₂ hasta alcanzar un límite en el cual se estabiliza.

4) La concentración de O₂.. cuando ésta aumenta, el rendimiento fotosintético decae.

5) La humedad ambiental: cuando hay escasez de vapor de agua en la atmósfera, los estomas de las hojas se cierran para evitar pérdidas de la misma por transpiración, y se dificulta el paso del CO_2, con lo cual el rendimiento fotosintético baja.

6) El fotoperíodo: el rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que tenga la planta.

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Bastante completo, muy bueno y mucho trabajo


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9.- QUIMIOSÍNTESIS


- Caracteres diferenciales:

a) es un proceso autotrófico que únicamente realizan determinadas bacterias llamadas quimiolitotróficas.

b) las bacterias obtienen la energía por oxidación de ciertos sustratos minerales, que se comportan como dadores de e^- / H⁺.

c) los sustratos inorgánicos son del tipo NH₃, NO₂-, H₂S, ...

d) las reacciones oxidativas son fuertemente exortérmicas.

e) la enenrgía que se libera es 'atrapada' en forma de ATP (que, a su vez, es necesario para fijar CO2 y elaborar precursores metabólicos (como en la fotosíntesis).

- Se pueden diferenciar tres clases de microorganismos quimiolitotróficos:

1) Ferrobacterias: utilizan como sustrato FeCO₃.

2) Sulfobacterias: (tiobacterias) utilizan como sustrato H₂S

3) Nitrobacterias: utilizan como sustratos NH₃ y NO₂-; el proceso lo realizan en dos fases, ya que primero oxidan el NH₃ para formar HNO₂ y, después, oxidan el ácido nitroso para formar HNO₃.

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Capítulo Completo

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Resumen en una imagen






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Metabolismo.

Catabolismo autótrofo y heterótrofo

Se consideran organismos autótrofos aquellos que son capaces de sintetizar moléculas orgánicas a partir de la energía de los fotones de la radiación luminosa (fotoautótrofos) o de la energía de enlace contenida en las moléculas inorgánicas (quimiautótrofos).

Los organismos heterótrofos son aquellos que obtienen la energía de la rotura de enlaces de las moléculas orgánicas, que constituyen su alimento.

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se produce en el interior de las células y que conduce a la transformación de unas biomoléculas en otras.

Todas las reacciones metabólicas están reguladas por enzimas específicas.

El catabolismo

Es la fase de degradación de las biomoléculas, cuya finalidad última es la obtención de energía.

Las moléculas orgánicas serán transformadas en otras más sencillas que intervendrán en reacciones químicas hasta formar los llamados productos finales de las vías catabólicas: los metabolitos de excreción (CO₂, NH₃ y H₂O). La energía liberada en las reacciones catabólicas es almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP, y posteriormente podrá ser utililzada en las reacciones endergónicas del anabolismo. El anabolismo y el catabolismo son, por tanto, vías conectadas. Las vías catabólicas son semejantes en los organismos autótrofos y en los heterótrofos.

Según la naturaleza de la sustancia que se reduce, se distinguen dos tipos de catabolismo:

• La fermentación, la molécula que se reduce es siempre orgánica.
  
  
• La respiración, en la que se reduce un compuesto inorgánico. Será respiración aeróbica si este compuesto es el oxígeno, y anaeróbica si la sustancia es distinta del oxígeno.

Catabolismo de los glúcidos

El glucógeno en los animales y el almidón en las plantas constituyen las reservas de glucosa. La degradación total de la glucosa, hasta el aprovechamiento completo de toda su energía, comprende dos fases: la glucólisis y la respiración.

Glucólisis:

Es un proceso que tiene lugar en el citoplasma en ausencia de oxígeno, y comprende varias reacciones químicas. El rendimiento energético final de la glucólisis será = dos moléculas de ATP consumidas por cuatro sintetizadas; es decir, se obtiene un total de dos moléculas de ATP. Se forman además, dos NADH (poder reductor).

La respiración:

Para que el pirúvico que proviene de la glucólisis prosiga su degradación, ha de entrar en la mitocondria, donde se produce la respiración.

Se distinguen dos etapas:

• El ciclo de Krebs: es un ciclo de ocho reacciones químicas, cuyo balance energético es la producción de dos moléculas de GTP, con enlaces ricos en energía. Además, se obtienen moléculas con poder reductor, como son el NADH y el FADH₂.
  
• La cadena transportadora de electrones: el NADH y el FADH₂, obtenidos en el ciclo de Krebs, van a entrar en una cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria, donde pasan los electrones- de una molécula reducida a otra oxidada, hasta el aceptor final que será el oxígeno molecular, que al reducirse formará agua. La energía obtenida en este proceso, denominado fosforilación oxidativa, es invertida en la síntesis de ATP y se explica por la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. Por cada NADH que entre en la cadena se obtendrán tres ATP, y por cada FADH₂ dos ATP.

Catabolismo de los lípidos

El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos (sustancias con muy alto valor calórico) lo constituye la oxidación de los ácidos grasos, que se obtienen de los triglicéridos mediante hidrólisis por lipasas específicas. Los ácidos grasos se unirán a una molécula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso denominado b-oxidacion. Éstos siempre podrán entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto más largo sea el ácido graso mayor cantidad de energía se obtendra en su oxidación. La glicerina también podrá degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la glucólisis.

Las fermentaciones

La fermentación se produce en microorganismos (bacterias y ciertas levaduras). Es un proceso catabólico en el que el aceptor final de electrones es una molécula orgánica y donde no interviene la cadena respiratoria. Esto hace que sea un proceso anaeróbico, ya que no puede utilizar el oxígeno del aire como aceptor final. La rentabilidad energética es muy reducida, si se compara con un proceso aeróbico. Según la naturaleza del producto final se distinguen varios tipos de fermentaciones:

• Fermentación alcohólica: ciertas levaduras del género Saccharomyces pueden transformar el ácido pirúvico en etanol y dióxido de carbono.
  
• Fermentación láctica: ocurre en ciertos microorganismos y en células musculares animales en ausencia de oxígeno, donde el ácido pirúvico se transforma en láctico.
  
• Fermentación butírica: la realizan bacterias anaeróbicas. Es importante porque contribuye a la descomposición de los restos vegetales del suelo.
  
• Fermentación pútrida o putrefacción: degradación de sustratos de naturaleza proteica, que da lugar a productos finales orgánicos malolientes.

La energía y el ATP

Los seres vivos se consideran sistemas energéticos abiertos, en los que la propia estructura del ser vivo está condicionada a la existencia de un flujo de energía y materia. Hay dos tipos de reacciones químicas: las reacciones endergónicas, que requieren aporte de energía para que se produzcan, y las reacciones exergónicas, que liberan energía.

El adenosín-trifosfato o ATP es un nucleótido de enorme importancia en el metabolismo. Contiene una gran cantidad de energía en sus enlaces éster-fosfóricos, de forma que al romperse estos enlaces se pueda liberar la energía contenida, pudiendo ser transferida a otra molécula que intervenga en una reacción química endergónica.

Las reacciones químicas que constituyen el catabolismo son exergónicas.

Las reacciones químicas que constituyen el anabolismo son endergónicas; luego este proceso requiere un suministro de energía que proviene de las reacciones catabólicas, de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis.

Catabolismo de las proteínas

En ciertos casos, los aminoácidos libres en las células pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria como un a-cetoácido. Se distinguen tres mecanismos de oxidación de los aminoácidos: La transaminación, la desaminación oxidativa y la descarboxilación.

Catabolismo de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son degradados en sus unidades mononucleótidas por la acción de las nucleasas. Los nucleótidos se rompen por otras enzimas en: pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas.

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ANIMACIÓN: Fotosíntesis. Veánla, una breve y excelente explicación de la Fase Luminosa y la Fase Oscura...

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Anabolismo autótrofo

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas.

El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante fotosíntesis o quimiosíntesis. La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo cierto tipo de bacterias.

Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además, posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofo

Concepto de fotosíntesis

La fotosíntesis es la conversión de energía luminosa en energía química estable.

Esta energía química primero queda almacenada en la molécula de ATP que posteriormente la utilizará para sintetizar otras moléculas orgánicas más estables.

El proceso se inicia cuando un fotón es absorbido por un electrón de una molécula especial (pigmento fotosintético), quedando el electrón excitado con la energía del fotón. El electrón excitado irá pasando por una serie de moléculas oxidadas aceptoras, que irán reduciéndose y convirtiéndose en dadoras y transfiriendo los electrones por una cadena transportadora de electrones. La energía liberada es aprovechada por la enzima ATP-sintetasa para formar ATP, y queda almacenada en sus enlaces éster-fosfóricos.

Los fotosistemas son complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos. Se distinguen: la antena, constituida predominantemente por pigmentos fotosintéticos que sólo pueden captar energía luminosa y transmitirla a otros pigmentos, y el centro de reacción, en el que se encuentran los pigmentos diana, que reciben la energía captada por los pigmentos antena y la ceden al primer aceptor de electrones, iniciando por tanto la cadena de reacciones químicas.

La fotosíntesis oxigénica o vegetal

- Fase luminosa acíclica: Intervienen los dos fotosistemas.

El proceso se inicia con la llegada de los fotones al fotosistema II, lo que provoca la excitación de la P680. Los electrones son captados por la feofitina, luego pasan a otros aceptores y, finalmente, a la plastoquinona (PQ). La clorofila P680 repondrá sus electrones perdidos por la fotólisis del agua, que se realiza en la cara interna de la membrana del tilacoide. Los dos electrones liberados por cada molécula de agua hidrolizada son transferidos a la P680 (molécula diana) por el dador Z, y los dos H⁺ se acumulan en el interior del tilacoide. La PQ activada cede los electrones al citocromo b-f y capta dos H⁺ del estroma, transfiriéndolos también al interior del tilacoide. El interior del tilacoide irá aumentando la [H⁺], lo que, según la teoría quimiosmótica de Mitchell, posibilita que las ATP sintetasas de la membrana puedan sintetizar ATP.

El citocromo b-f que ha recibido los electrones de la PQ podrá cederlos a la plastocianina (PC), que es el dador de electrones del fotosistema I. Cuando inciden dos fotones sobre el PSI, la clorofila P700 pierde dos electrones, que serán repuestos por la PC. Los electrones son captados por el aceptor A₀, que se los cede a la ferredoxina, la cual, a su vez, los pasa a la enzima NADP⁺- reductasa, que junto con dos H+ del estroma reduce un NADP⁺ a NADPH (fotorreducción del NADP⁺).

Fotosíntesis acíclica.




Fotosíntesis cíclica.

- Fase luminosa cíclica: interviene únicamente el fotosistema I, creando un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a la síntesis de ATP.

Al no intervenir el fotosistema II no habrá fotólisis del agua. Tampoco hay reducción del NADP⁺, ni se desprende oxígeno. La finalidad de esta fase es obtener ATP, necesario para realizar la fase oscura, ya que no es suficiente el obtenido en la fase acíclica.


- Fase oscura o biosintética: se utiliza la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica.

Se dividen en:

• Síntesis de compuestos de carbono: se realiza en el estroma mediante el ciclo de Calvin, el cual produce una fijación del CO₂ y una reducción del CO₂ fijado, consumiendo ATP y NADPH de la fase luminosa, que puede bien seguir el ciclo o intervenir en otras rutas biosintéticas. Por cada molécula de CO₂ fijada se consumen tres ATP y dos NADPH.
  
  
• Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa, los iones nitrato que se encuentran en el suelo se reducen a iones nitrito, y posteriormente a amoniaco.
  
  
• Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: a partir del NADPH y el ATP de la fase luminosa se educe el ion sulfato a ion sulfito y luego a sulfuro de hidrógeno.

Qumiosíntesis

Los organismos que realizan el proceso de quimiosíntesis generan materia orgánica a partir de la inorgánica, mucha de ella procedente de la descomposición de la materia orgánica. Por tanto, cierran los ciclos biogeoquímicos y posibilitan la vida en el planeta.

Fases de la quimiosíntesis:

• En una primera fase, se obtiene ATP y poder reductor (NADH en las bacterias en lugar de NADPH como en las plantas), gracias a la oxidación de sustancias inorgánicas, que constituye la fuente de energía para la fosforilación oxidativa del ADP. Parte del ATP se emplea en provocar un transporte inverso en la cadena respiratoria de electrones para la obtención de NADH.
  
  
• En una segunda fase, las vías metabólicas seguidas coinciden con la fase oscura de la fotosíntesis.

Tipos de fotosíntesis

Fotosíntesis oxigénica o vegetal: el dador de electrones es el agua, con lo que se desprende oxígeno. La realizan las plantas superiores, las algas y las cianobacterias.

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: el dador de electrones suele ser el sulfuro de hidrógeno, por lo que se desprenderá azufre. Es propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre.

El aparato fotosintetizador

Se encuentra en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Está constituido por:

Fotosistema: I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700nm. En el centro de reacción se encuentran la clorofila a1(P700), el aceptor A₀ y, como dador, la plastocianina (PC).

Fotosistema II: (PSII) capta la luz de una longitud de onda menor o igual a 680nm. La antena contiene clorofila a y b, y xantinas. La clorofila aII(P680) forma parte del centro de reacción. El aceptor primario es la feofitina (Pheo) y el dador se denomina Z.

La cadena transportadora de electrones: está constituida básicamente por un complejo de dos proteínas, cuyos grupos prostéticos son citocromos.

Las ATP- sintetasas: son proteínas transmembranosas que se encuentran en las membranas tilacoidales.

Tipos de bacterias quimiosintéticas

Bacterias incoloras del azufre: responsables de la fijación del SH2 procedente de la descomposición de la materia orgánica, que abunda en aguas residuales.

Bacterias del nitrógeno: oxidan compuestos reducidos del nitrógeno, como el amoniaco, procedente de la descomposición de cadáveres animales y de restos vegetales, y los convierte en nitratos asimilables por las plantas.

Bacterias del hierro: transforman los depósitos minerales de carbonatos de hierro en yacimientos de óxidos de hierro.

Bacterias del hidrógeno: pueden utilizar hidrógeno molecular y son quimioautótrofos facultativos.

Organismos fijadores de nitrógeno atmosférico

Existe un grupo de bacterias y cianofíceas que pueden incorporar el nitrógeno atmosférico.

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Anabolismo heterótrofo

Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas o precursores. Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis (células autótrofas). Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos monómeros. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción.

Anabolismo de los glúcidos

En muchas ocasiones las vías anabólicas heterótrofas son similares a las vías catabólicas en sentido inverso, debido a que las enzimas pueden catalizar la reacción en los dos sentidos. Hay casos en que la enzima sólo es capaz de catalizar la reacción en un sentido, y se precisa una o más nuevas enzimas para realizar el paso inverso.

Obtención de glucosa:

En las células animales la glucosa se puede obtener de la dieta mediante la digestión. En las células autótrofas se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. Sin embargo, en ambas células se puede obtener glucosa a partir de ciertas moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso denominado gluconeogénesis.

En las células animales, la gluconeogénesis se inicia a partir de sustancias como el ácido pirúvico o los aminoácidos, y en las células vegetales y microorganismos, también se puede obtener de los ácidos grasos (gracias al ciclo del oxalacetato que se realiza en los glioxisomas). Va a seguir un proceso semejante a la glucólisis, pero inverso: coinciden seis pasos que son reversibles, y son distintos tres pasos irreversibles.

Obtención de polímeros de glucosas:

Los polímeros más importantes son los de glucosa, unidos mediante enlace a. En las células animales se sintetiza el glucógeno a partir de la glucosa, mediante el proceso denominado glucogenogénesis. El proceso se inicia a partir de la glucosa-6-P, que es fosforilada al entrar en la célula y se transforma en glucosa-1-P. Ahora tendrá suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de glucógeno, mediante el enlace O-glucosídico a(1>4). Posteriormente la enzima ramificante corta pequenos fragmentos de glucosas de la cadena y los inserta en otros lugares mediante enlaces a(1>6).

En las células vegetales se forma el almidón en los plastos mediante la amilogénesis, cuya única diferencia con la síntesis de glucógeno es que la molécula activadora es el ATP.

Anabolismo de los nucleótidos

Los nucleótidos se forman a partir de los productos de su hidrólisis: pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas.

Síntesis de nucleótidos con bases púricas: se inicia con una 5-fosfato-ribosa, sobre cuyo carbono I se va construyendo el doble anillo púrico mediante una compleja secuencia enzimática en las que interviene la glutamina, el ácido aspártico y la glicina.
Síntesis de nucleótidos con bases pirimidínica: primero se forma el anillo pirimidínico a partir del ácido aspártico y posteriormente se une a una fosforribosa.

Anabolismo de los lípidos

Los lípidos más importantes con función de reserva son los triacilglicéridos. Su biosíntesis requiere primero la obtención por separado de sus dos componentes: los ácidos grasos y la glicerina.
Obtención de los ácidos grasos

La principal fuente de los ácidos grasos en los animales es la grasa de los alimentos. La segunda fuente es la biosíntesis de los ácidos grasos, la cual se produce en el citosol, a partir de acetil-CoA, que proviene de la mitocondria del catabolismo de glúcidos, ácidos grasos (beta oxidación) (ver t35) y aminoácidos. El primer acetil-CoA sirve de cebador. Los siguientes carbonos se unirán a la cadena en forma de malonil-CoA, molécula de 3C. La unión del malonil-CoA a un acetil-CoA origina una molécula de 4C; desprendiéndose un CO2. Se consumen dos NADPH para realizar las reacciones de hidrogenacion y se origina un ácido graso activado (acilo) de 4C.Todo este proceso está catalizado por un conjunto de enzimas denominado complejo ácido graso sintetasa (SAG). La unión repetida de moléculas de malonil-CoA permite que se añadan dos carbonos en cada ocasión, formándose una larga cadena con número par de carbonos.
Obtención de la glicerina

Se obtiene, tanto de la glicerina que se produce por hidrólisis de las grasas, como a partir de la dihidroxiacetona-3P que se forma en la glucólisis. Después se transforma en glicerol-3P, que es la forma activada para unirse a los ácidos grasos.

Formación de triacilglicéridos

Las moléculas de ácido graso se van uniendo al glicerol-3P mediante un enlace tipo éster, formando primero un monoacilglicérido, después un diacilglicérido y, por último, un triacilglicérido, liberando el grupo fosfato. Esto tiene lugar en las células hepáticas y en las células del tejido adiposo.

Interactivo

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Esquema general del metabolismo de la célula eucariota. Las flechas hacia abajo indican el catabolismo y las flechas hacia arriba el anabolismo.

Anabolismo de los aminoácidos

Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, que además puede variar según el tipo de célula que lo sintetiza. Las plantas son capaces de sintetizar los veinte aminoácidos. Sin embargo, muchos animales no pueden sintetizar diez de ellos, y los toman de la dieta, por lo que se denominan aminoácidos esenciales. Los otros diez se denominan aminoácidos no esenciales.

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Evolución de los procesos metabólicos

Cuando comenzó la vida en la Tierra, las células podían vivir y crecer con las pocas sustancias químicas presentes en el medio externo sin realizar complejas rutas metabólicas. Pero cada vez fue más intensa la competencia por los recursos naturales. Aquellos organismos que desarrollaran enzimas capaces de producir sustancias orgánicas más eficientemente tendrían una fuerte ventaja selectiva.

Fermentadores estrictos

La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos que implican a los azúcares fosfato. Entre ellos el proceso fundamental es la glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de oxígeno. Las rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había oxígeno libre en la atmósfera.

Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, unicelulares y procariotas. Basándose en la existencia del «caldo primitivo», se puede postular que eran heterótrofos fermentadores, es decir, obtenían la materia orgánica del medio y mediante procesos de fermentación conseguian la energía y las biomoléculas necesarias para su crecimiento y reproducción. La fermentación, por tanto, posibilitaba la vida de estas células en una atmósfera reductora como la de entonces (ver t35).

Fotosintéticos anoxigénicos

Los organismos fermentadores tenían limitada su existencia a los lugares con materia orgánica, por lo que grandes zonas estaban inhabitadas. Esto fue aprovechado por unos nuevos organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar ATP. La fotosíntesis que realizaban no era capaz de romper la molécula de agua y utilizarla como dadora de electrones y, por tanto, no desprendían oxígeno. La molécula dadora de electrones era el H2S. El ATP y el poder reductor obtenido permitió reducir por primera vez materia inorgánica (CO2, NO3- , etc.) para sintetizar materia orgánica. Las bacterias verdes y rojas del azufre, que utilizan el H2S como dador de electrones, son los dos grupos de estos organismos primitivos que han subsistido hasta la actualidad .
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Quimioheterótrofos de respiración anaeróbica

La existencia de depósitos sulfuros de hace unos tres mil millones de años, atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a compuestos que utilizaban el ion sulfato como aceptor final de una primitiva cadena transportadora de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H2S. Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de energía: la denominada respiración anaeróbica.

Fotoautótrofos oxigénicos

Hace unos 2.500 millones de años aparecieron las cianobacterias, que gracias a la incorporación del fotosistema II, acoplado al fotosistema I, permitió realizar la fotólisis del agua y obtener el hidrógeno necesario para reducir CO2 a materia orgánica. Este proceso posibilitó la liberación de grandes cantidades de oxígeno.

Quimioheterótrofos de respiración aeróbica

La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno capta electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y que, por tanto, son tóxicos para los organismos. Esto provocó que muchos organismos murieran y otros se refugiaron en zonas profundas con ausencia de oxígeno. Sin embargo, otros seres desarrollaron sistemas enzimáticos (como la catalasa y la peroxidasa) capaces de destruir los primeros compuestos formados por el oxígeno.

El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones procedentes de la materia orgánica. La respiración aeróbica perfeccionó la cadena de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.

Quimioautótrofos

Paralelamente aparecieron los organismos quimioautótrofos o qumiolitótrofos, capaces de obtener energía mediante la oxidación de materia inorgánica. Estos organismos sólo necesitan, para vivir, aire, agua, sales minerales y compuestos inorgánicos reducidos. Como en el caso de las cianobacterias, captan CO2 mediante el ciclo de Calvin y no realizan el ciclo de Krebs. Presentan el máximo avance metabólico en los procariotas y son fundamentales, ya que cierran los ciclos biogeoquímicos del carbono, del azufre y del nitrógeno.

Eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofos

Hace 1.500 millones de años aparecieron las primeras células eucariotas, que eran similares a ciertas algas unicelulares actuales. La célula eucariota surgió a partir de una gran célula procariota. Lo más probable es que muchas células procariotas vivieran en simbiosis con otras células procariotas, de donde surgió la célula quimioheterótrofa animal. Estas bacterias simbiontes dieron lugar a los distintos orgánulos celulares. Así, las mitocondrias debieron de ser bacterias aeróbicas y los cloroplastos se originaron a partir de cianobacterias. La célula huésped asumió la función nuclear y aumentó su superficie membranosa originando una red endomembranosa. La aparición de los cloroplastos, a partir de las cianobacterias, produjo un único organismo con dos metabolismos en parte complementarios. Con la pluricelularidad este organismo perdió la capacidad de ingerir materia orgánica, se especializó sólo en la fotosíntesis, apareciendo la célula eucariota fotoautótrofa de los vegetales.

Evolución de los diferentes tipos de metabolismo. Interactivo
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Bacterias del azufre

Las bacterias verdes del azufre, probablemente las más primitivas, realizan la síntesis de biomoléculas empleando el denominado ciclo de Evans, que es parecido al ciclo de Krebs pero a la inversa (posible precursor del ciclo de Krebs). Las bacterias rojas del azufre lo hacen a partir del ciclo de Calvin. La glucosa sintetizada se almacena en forma de glucógeno. El catabolismo consiste en la glucogenólisis y posterior glucólisis utilizando el azufre como aceptor de hidrógenos.

Cianobacterias

Muchas cianobacterias poseen la enzima nitrogenasa (capaz de utilizar el nitrógeno atmosférico) para producir los grupos aminos de la materia orgánica. La combinación de fotosíntesis oxigénica y fijación del N2 atmosférico explica su éxito biológico. Estas bacterias se encuentran en la actualidad en el mar, el agua dulce y la tierra.

Atmósfera oxidante

En un principio, el oxígeno sirvió para oxidar compuestos reducidos de azufre, hierro y carbono, que se encontraban en los sedimentos. Hace unos 2.000 millones de años, el oxígeno llegó a transformar la atmósfera reducida en oxidante, iniciando la formación de la capa de ozono y facilitando la vida cerca de la superficie.

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[Ge. Pe.]

Completando, ampliando, resumiendo y repitiendo conceptos...


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METABOLISMO



1. - INTRODUCCIÓN

Metabolismo, conjunto de reacciones químicas que tienen lugar dentro de las células de los organismos vivos, las cuales transforman energía, conservan su identidad y se reproducen. Todas las formas de vida, desde las algas unicelulares hasta los mamíferos, dependen de la realización simultánea de centenares de reacciones metabólicas reguladas con absoluta precisión, desde el nacimiento y la maduración hasta la muerte. Las células tienen una serie de enzimas o catalizadores específicos que se encargan de activar, controlar y terminar todas estas reacciones, cada una de las cuales está a su vez coordinada con muchas otras que se producen en todo el organismo.

2. - ANABOLISMO Y CATABOLISMO

Hay dos grandes procesos metabólicos: anabolismo o fase biosintética y catabolismo o fase degradativa.

Se llama anabolismo, o metabolismo constructivo, al conjunto de las reacciones de síntesis necesarias para el crecimiento de nuevas células y el mantenimiento de todos los tejidos.

Las reacciones anabólicas incluyen la biosíntesis enzimática de los ácidos nucleicos, los lípidos, los polisacáridos y las proteínas; todos estos procesos necesitan la energía química suministrada por el ATP.

El catabolismo es un proceso continuo centrado en la producción de la energía necesaria para la realización de todas las actividades físicas externas e internas. El catabolismo engloba también el mantenimiento de la temperatura corporal e implica la degradación de las moléculas químicas complejas (glúcidos, lípidos y proteínas) en sustancias más sencillas (ácido acético, amoníaco, ácido láctico, dióxido de carbono o urea), que constituyen los productos de desecho expulsados del cuerpo a través de los riñones, el intestino, los pulmones y la piel. En dicha degradación se libera energía química que es almacenada en forma de ATP hasta que es requerida por los diferentes procesos anabólicos.

Las reacciones anabólicas y catabólicas siguen lo que se llaman rutas metabólicas; ambos tipos de rutas se combinan unas con otras para producir compuestos finales específicos y esenciales para la vida. La bioquímica ha determinado la forma en que se entretejen algunas de estas rutas, pero muchos de los aspectos más complejos y ocultos se conocen sólo en parte. En esencia, las rutas anabólicas parten de compuestos químicos relativamente simples y difusos llamados intermediarios. Estas vías utilizan la energía que se obtiene en las reacciones catalizadas por enzimas y se orientan hacia la producción de compuestos finales específicos, en especial macromoléculas en forma de hidratos de carbono, proteínas y grasas. Valiéndose de otras secuencias enzimáticas y moviéndose en sentido contrario, las rutas catabólicas disgregan las macromoléculas complejas en compuestos químicos menores que se utilizan como bloques estructurales relativamente simples.

Cuando el anabolismo supera en actividad al catabolismo, el organismo crece o gana peso; si es el catabolismo el que supera al anabolismo, como ocurre en periodos de ayuno o enfermedad, el organismo pierde peso. Cuando ambos procesos están equilibrados, se dice que el organismo se encuentra en equilibrio dinámico.

3. - FUENTES DE ENERGÍA METABÓLICA

Para no incumplir las dos primeras leyes de la termodinámica, el organismo vivo no puede ni crear ni destruir energía, sólo transformarla de unas formas en otras.

Así, la clorofila vegetal, que se encuentra en la base de la red trófica, captura la energía de la luz solar y la utiliza para alimentar la síntesis de células vegetales vivas a partir de sustancias inorgánicas como dióxido de carbono, agua y amoníaco. Esta energía, en forma de productos de alto contenido energético (hidratos de carbono, grasas y proteínas) es ingerida por los animales herbívoros y por los carnívoros secundarios, para los que constituye la única fuente energética y de compuestos químicos para la construcción de células.

Por tanto, en última instancia, todos los organismos vivos obtienen la energía del Sol. Cuando se reproduce, cada uno —sea una planta verde, un herbívoro o un carnívoro— transmite ciertas instrucciones genéticas sobre la forma de interceptar, transformar y liberar la energía al medio ambiente durante su ciclo vital. Desde el punto de vista termodinámico, el metabolismo abarca los procesos por medio de los cuales las células interceptan químicamente y distribuyen la energía que de forma constante pasa por su organismo. Las células devuelven la energía libre al entrono fundamentalmente en forma de calor.

4. - ALIMENTACIÓN Y ENERGÍA

Todos los organismos dependen de la energía contenida en los alimentos para vivir. Las plantas sintetizan hidratos de carbono, grasas y proteínas durante los periodos en que reciben luz solar, y almacenan estos compuestos para utilizarlos cuando el crecimiento les obliga a consumir grandes cantidades de energía.

La energía que contienen los alimentos se expresa en calorías o julios; en el metabolismo energético, la unidad utilizada suele ser la kilocaloría, que es la cantidad de energía necesaria para elevar en 1 ºC la temperatura de 1 kg de agua. Los hidratos de carbono tienen un contenido medio de 4,1 kilocalorías (17 kilojulios) por gramo; las proteínas de 4,2 kilocalorías (17,5 kilojulios), y las grasas de 9,3 kilocalorías (39 kilojulios). Los organismos recurren a unos u otros tipos de alimentos para satisfacer necesidades especiales. El zorro ártico, por ejemplo, depende casi exclusivamente de las grasas, ligeras y de elevado rendimiento energético. Las semillas, que deben pesar poco y, al mismo tiempo, almacenar grandes cantidades de energía, contienen casi siempre un elevado porcentaje de grasas y aceites. Por el contrario, los árboles cuentan con abundante espacio de almacenamiento en las raíces, y utilizan casi exclusivamente hidratos de carbono en forma de sacarosa.

Cuando los alimentos, en especial hidratos de carbono y grasas, se queman en el organismo animal, rinden la misma cantidad de calorías por gramo que cuando arden rápidamente en un calorímetro de laboratorio. Los aparatos mecánicos desarrollan la misma cantidad de calorías por gramo de combustible que los organismos vivientes. Tanto los sistemas mecánicos como los orgánicos desprenden también grandes cantidades de energía calorífica y proporciones pequeñas de energía útil. El músculo animal rinde casi una caloría útil por cada cuatro desprendidas en forma de calor. Pero, en los organismos animales el calor no se desperdicia por completo, pues es muy necesario —sobre todo en los animales de sangre caliente— para conservar la temperatura del cuerpo y para inducir las reacciones metabólicas, que a temperaturas más bajas serían demasiado lentas y no podrían sostener las funciones orgánicas.

Aunque las células vivas se ajustan a las mismas leyes de transformación de la energía que las máquinas, son mucho más versátiles. Una característica exclusiva de los organismos vivos es la capacidad para consumir los propios tejidos una vez agotadas todas las demás fuentes de energía; otra es que, en lugar de liberar la energía de manera radical utilizando compuestos de combustión rápida, como ocurre en un motor de automóvil, la liberan paso a paso a lo largo de cadenas de reacciones químicas. La energía que desprende una reacción sirve para iniciar otra, de modo que se libera poco a poco a costa de una fatiga celular mínima.

5. - USO Y TRANSFERENCIA DE ENERGÍA

Las reacciones químicas que tienen lugar en los tejidos, sujetos tanto a degradación catabólica como a nueva síntesis anabólica, son exergónicas o endergónicas. Las primeras, propias del catabolismo, liberan energía a partir del sistema de sustancias en reacción; las endergónicas, que ocurren durante el anabolismo, necesitan tomar energía del exterior. Cuando las sustancias que intervienen en una reacción endergónica han absorbido energía, pueden iniciar una reacción exergónica. Las reacciones oxidativas desencadenan reacciones endergónicas dentro de las células. Cuando una reacción química activa otra, se dice que ambas están acopladas. El metabolismo es un conjunto de innumerables reacciones que desprenden o absorben energía, conectadas unas a otras en una compleja red intracelular de interrelaciones.

La energía química se intercambia en todas las células vivas por medio de trifosfato de adenosina o ATP, un compuesto que tiene enlaces fosfato ricos en energía. Las plantas utilizan ATP para transferir energía química desde las fuentes fotosintéticas. Al transferir energía a otras moléculas, el ATP pierde uno o dos de sus grupos fosfato, y se transforma en difosfato de adenosina (ADP) o monofosfato de adenosina (AMP). Las plantas transforman estos dos compuestos de nuevo en ATP a expensas de la energía química generada en las células fotosintéticas a partir de energía solar, mientras que los animales utilizan la energía química producida en las células heterotróficas.

6. - REGULACIÓN DEL METABOLISMO

El hecho de que células y tejidos mantengan el equilibrio dinámico durante la vida del organismo demuestra con claridad que los procesos metabólicos están sujetos a un control exacto. Células y tejidos mueren continuamente, pero el metabolismo aporta, en un equilibrio casi perfecto, todos los ingredientes químicos necesarios para reponer y crear células y productos celulares nuevos.

Aunque todavía queda mucho por averiguar sobre los procesos metabólicos, los investigadores están de acuerdo en que las enzimas reguladoras o limitadoras de velocidad son elementos primordiales de estas reacciones. Cada una de estas moléculas enzimáticas, que influyen sobre las rutas metabólicas desde sus primeras etapas, tiene un punto específico o activo que encaja en el sustrato o compuesto sobre el cual actúa la enzima y se forma un producto. La precisión con que las enzimas limitadoras de la velocidad y los sustratos se acoplan para iniciar reacciones específicas impide que las reacciones se produzcan de forma indiscriminada dentro de las células, donde hay un continuo fluir de compuestos químicos muy diversos. Cantidades mínimas de una enzima de este tipo pueden inducir cambios profundos en el metabolismo celular.

Otra forma de controlar las rutas metabólicas es la retroalimentación negativa (véase Bio-feed-back). Así, cuando una célula ha sintetizado una cantidad equilibrada de un compuesto, como ATP, la acumulación de dicho producto inhibe a las enzimas que activan su producción.

El metabolismo, sobre todo en los animales superiores, está también regulado por el sistema nervioso, el páncreas, la glándula pituitaria y las glándulas suprarrenales (véase Sistema endocrino). Las hormonas que se vierten en el torrente sanguíneo, alcanzan los tejidos diana y en muchos casos modifican la permeabilidad de las membranas celulares; alteran de ese modo las cantidades de sustancias que entran en las células y salen de ellas. Las hormonas, que también afectan al metabolismo vegetal, cambian las rutas metabólicas, para ello modifican los puntos catalíticos de las enzimas limitantes de la velocidad.

7. - METABOLISMO DE LOS ALIMENTOS

Aunque los tres tipos principales de alimentos —proteínas, hidratos de carbono y grasas— tienen distintas composiciones químicas y siguen rutas bioquímicas independientes, en cierta fase de las reacciones metabólicas todos ellos forman compuestos de carbono. Estos compuestos siguen la misma pauta de reacciones oxidativas que terminan por rendir dióxido de carbono y agua, que se excretan del organismo. Cada etapa está formada por varias reacciones bioquímicas muy complejas y convergentes.

1. - Proteínas

Las proteínas poseen una gran variedad de funciones: pueden actuar como vehículos de transporte, como catalizadores, como elementos estructurales, en los sistemas contráctiles y como elementos nutritivos de reserva. Las proteínas complejas, compuestas por una o varias cadenas polipeptídicas, se absorben en el aparato digestivo y se descomponen por hidrólisis en veinte aminoácidos esenciales, necesarios para el anabolismo celular. Los aminoácidos pueden experimentar nuevas alteraciones químicas que los transforman en compuestos de secreción interna, como hormonas, enzimas digestivas y elementos de protección (anticuerpos). Los aminoácidos que no hacen falta para reponer las células y fluidos orgánicos se catabolizan en dos pasos. El primero es la desaminación oxidativa, que consiste en la separación de la porción de la molécula que contiene nitrógeno, que a continuación se combina con carbono y oxígeno para formar urea, amoníaco y ácido úrico, que son los productos nitrogenados del metabolismo proteico. Después de la desaminación, los aminoácidos experimentan nuevas degradaciones químicas y forman nuevos compuestos que a su vez son catabolizados con frecuencia en rutas bioquímicas comunes a las que se unen compuestos similares derivados del catabolismo de hidratos de carbono y grasas. Los productos finales de estas porciones proteicas son dióxido de carbono y agua.

2. - Hidratos de carbono

Los hidratos de carbono se absorben en el aparato digestivo en forma de azúcares simples, en especial glucosa, el principal combustible de la mayoría de los organismos vivos. Ésta se mantiene en la sangre a concentración aproximadamente constante y se cataboliza con facilidad para satisfacer las necesidades energéticas del organismo. En este proceso, la molécula de glucosa se descompone en compuestos de carbono que se oxidan a dióxido de carbono y agua, y a continuación se excretan. La glucosa que no se utiliza inmediatamente para la producción de energía se almacena en forma de glucógeno (véase Almidón) en el hígado y los músculos. Cuando estas reservas se colman, la glucosa se convierte en grasa y se deposita en el tejido adiposo. Las plantas también son capaces de almacenar glucosa pero en forma de polímeros, almidón y celulosa. Véase también Metabolismo de glúcidos.

3. - Grasas

En la digestión, las grasas se hidrolizan o descomponen en glicerina y ácidos grasos. A continuación, éstos se transforman mediante síntesis en triglicéridos, compuestos de colesterol y fosfolípidos, que son grasas combinadas con fósforo que circulan en la sangre. Las grasas pueden sintetizarse en las estructuras del organismo o almacenarse en el tejido adiposo en grandes células especializadas en el almacenamiento de grasa (adipocitos), de las que se toman cuando es necesario. En las fibras del músculo cardiaco se encuentran también pequeñas gotas de grasa que son utilizadas como fuente energética al transformarse en ácidos grasos. Como la glucosa, su catabolismo da lugar a compuestos carbonados que se descomponen en dióxido de carbono y agua.

4. - Vitaminas

Las vitaminas son compuestos orgánicos esenciales para estimular el metabolismo de aminoácidos, hidratos de carbono y grasas en los organismos vivientes. Algunos de tales organismos, en particular las plantas verdes, sintetizan vitaminas, a menudo en cantidades superiores a las que necesitan. Salvo algunas excepciones, los animales no pueden sintetizar estas sustancias, y deben ingerirlas con los alimentos. Se clasifican en hidrosolubles y liposolubles. Ver Nutrición humana.

8. - ERRORES METABÓLICOS CONGÉNITOS

Si una enzima falta del organismo a consecuencia de algún defecto hereditario, queda bloqueada la transformación química que debería regular. En consecuencia, hay productos celulares que dejan de sintetizarse o catabolizarse, de modo que se acumula una cantidad excesiva de otro producto metabólico que lesiona los tejidos, o impide que ciertos materiales intracelulares atraviesen la membrana celular.

Aunque el efecto de ciertos errores metabólicos se manifiesta en la primera infancia, otros sólo se observan en la madurez. Algunos de estos errores pueden ser mortales, otros no parecen ejercer ningún efecto nocivo y otros son persistentes. La enfermedad llamada fenilcetonuria se debe a un error en el metabolismo de los aminoácidos; afecta a los lactantes y determina el bloqueo del metabolismo del aminoácido fenilalanina; los productos metabólicos acumulados (fenilpiruvato) pueden causar un retraso en el desarrollo cerebral normal. La galactosemia es un error del metabolismo de los hidratos de carbono que consiste en la ausencia de la enzima necesaria para que la galactosa se transforme en glucosa; la consiguiente incapacidad para metabolizar los azúcares de la leche determina la acumulación de galactosa en la sangre, lo que puede lesionar el cerebro y el hígado, y favorecer la formación de cataratas y el retraso mental. Véase también Anomalías congénitas; Anomalías genéticas.

Anabolismo y catabolismo

Las pautas de crecimiento y degradación de un organismo son consecuencia del equilibrio entre las fuerzas opuestas del anabolismo (síntesis) y el catabolismo (destrucción). Ambos procesos actúan durante toda la vida del organismo. Las primeras fases de la vida de una planta constituyen un periodo de crecimiento, caracterizado por el predominio de la actividad anabólica sobre la catabólica. Cuando anabolismo y catabolismo se igualan, la planta se estabiliza. Y cuando el catabolismo supera al anabolismo, se marchita y muere.

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Apunte de Metabolismo: Reacciones químicas que se producen simultáneamente


Metabolismo

En cualquier sistema vivo el intercambio de energía ocurren a través de miles de reacciones químicas diferentes, muchas de las cuales se producen simultáneamente. La suma de todas estas reacciones se conoce como metabolismo. Todas las reacciones químicas que tienen lugar en una célula involucran enzimas, grandes moléculas de proteína que desempeñan papeles muy específicos estas reacciones se ordenan en una serie de pasos, que comúnmente se llama vía; una vía puede tener una docena o más de reacciones o pasos secuenciales. Cada vía sirve a una función en la vida global de la célula o del organismo. Más aun, ciertas vías tienen muchos pasos en común, por ejemplo, las que están vinculadas con la síntesis de los aminoácidos o de las distintas bases nitrogenadas. Algunas vías convergen; por ejemplo, la vía por la cual se degradan las grasas para producir energía conduce a la vía por la cual se degrada la glucosa para producir energía.

La mayor parte del metabolismo es notablemente similar aun en los organismos más diversos; las diferencias en muchas de las vías metabólicas de los seres humanos, los robles, los hongos y las medusas son muy leves. Algunas vías, por ejemplo la glucólisis y la respiración están en casi todos los sistemas vivos.

El total de las reacciones químicas involucradas en la síntesis se llama anabolismo. Las células también están constantemente involucradas en la ruptura de moléculas de mayor tamaño; estas actividades se conocen colectivamente como catabolismo. El catabolismo cumple con dos propósitos:
Liberar la energía que será usada por el anabolismo y otros trabajos de la célula
Suministrar la materia prima que será usada en los procesos anabólicos.

La presencia de las enzimas es fundamental para que las reacciones químicas puedan ocurrir dentro de una célula viva.

Apunte de Metabolismo: Anabolismo, diferencia entre biosíntesis y catabolismo


Biosíntesis

Las vías de degradación de la glucosa, no sólo son centrales para el catabolismo, sino también para los procesos biosintéticos, que es la construcción de nuevas moléculas y macromoléculas, que constituyen el anabolismo de la vida.

Dado que muchas de estas sustancias, como las proteínas y los lípidos , pueden degradarse y entrar en la vía central, donde es posible el proceso inverso, o sea, que los distintos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs pueden servir como precursores para la biosíntesis . Y así , las vías biosintéticas, aunque son semejantes a las catabólicas, se diferencian de ellas. Hay enzimas diferentes que controlan los pasos y hay varios pasos críticos del anabolismo que difieren de los de los procesos catabólicos.

Para que ocurran las reacciones de las vías catabólica y anabólica debe haber un suministro constante de moléculas orgánicas que puedan ser degradadas para producir energía y deben estar presentes moléculas que serán los ladrillos de construcción. Sin el suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de funcionar y la vida del organismo finaliza. Las células heterótrofas (incluyendo a las células heterótrofas de los vegetales, tales como las células de las raíces) dependen de fuentes externas, específicamente de células autótrofas , para obtener las moléculas orgánicas que son esenciales para la vida. Las células autótrofas, por el contrario, son capaces de sintetizar monosacáridos a partir de moléculas inorgánicas simples y de una fuente externa de energía, la energía solar. Luego, estos monosacáridos se utilizan como sillares de construcción para la variedad de moléculas orgánicas que se sintetizan en las vías anabólicas. Las células autótrofas más importantes, sin lugar a dudas, son las células fotosintéticas de las algas y las plantas que capturan la energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar las moléculas de monosacáridos de las cuales depende la vida en este planeta.

Autor: Diana Victoria Netto.

Bibliografía:
Apuntes de clase - Facultad de Agronomía - U.B.A..
A. Lehninger, D, Nelson y M. Cox. "Principios de bioquímica". Editorial Omega, 2000.
Helena Curtis - N. Sue Barnes. "Biología". Sexta edición en español.

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Apunte de Metabolismo: La vida sobre la tierra depende del flujo de energía proveniente del sol, es transformada en energía mecánica y energía química.

La energía: seres vivos

La vida sobre la Tierra, depende del flujo de energía procedente de las reacciones que tienen lugar en el corazón del Sol. Sólo una pequeña fracción de la energía solar que alcanza a la Tierra se transforma, por medio de una serie de procesos llevados a cabo por las células de las plantas y otros organismos fotosintéticos, en la energía que impulsa todos los procesos vitales. Los sistemas vivos cambian una forma de energía en otra, transformando la energía radiante del Sol en la energía química y mecánica utilizada por todo ser vivo. Este flujo de energía es la esencia de la vida.

Hay dos procesos principales y complementarios por los que la energía fluye a través de la biosfera: la glucólisis y la respiración son procesos de degradación de sustancias por los que se obtiene energía. La fotosíntesis, llevada a cabo por autótrofos, es un proceso por el cual la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos.

Flujo de energía

Los sistemas vivos convierten la energía de una forma en otra a medida que cumplen funciones esenciales de mantenimiento, crecimiento y reproducción. En estas conversiones energéticas, como en todas las demás, parte de la energía útil se pierde en el ambiente en cada paso, en forma de calor, radiación, reflexión, fosforescencia o fluorescencia.

Las leyes de la termodinámica gobiernan las transformaciones de energía:

• La primera ley establece que la energía puede convertirse de una forma a otra, pero no puede crearse ni destruirse.
  
  
• La segunda ley establece que en el curso de las conversiones energéticas, el potencial termodinámico -o energía potencial termodinámica- de un sistema en el estado final siempre será menor que el potencial termodinámico del mismo sistema en el estado inicial. Otra manera de enunciar la segunda ley de la termodinámica es que todos los procesos naturales tienden a ocurrir en una dirección tal que la entropía (la medida del "grado de desorden" o de "aleatoriedad") del Universo se incrementa. Para mantener la organización de la cual depende la vida, los sistemas vivos deben tener un suministro constante de energía que les permita superar la tendencia hacia el desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energía.

Las transformaciones energéticas en las células vivas implican el movimiento de electrones de un nivel energético a otro y, frecuentemente, de un átomo o molécula a otro. Las reacciones de oxidación-reducción implican movimiento de electrones de un átomo a otro. Un átomo o molécula que pierde electrones se oxida; el que los gana se reduce.

El total de las reacciones químicas que ocurren en las células constituyen el metabolismo. Las reacciones metabólicas ocurren en series, llamadas vías, cada una de las cuales sirve a una función determinada en la célula. Cada paso en una vía es controlado por una enzima específica. Las reacciones escalonadas de las vías enzimáticas les permiten a las células llevar a cabo sus actividades químicas con una notable eficiencia, en lo que concierne a la energía y a los materiales.

Las enzimas funcionan como catalizadores biológicos. Así, disminuyen la energía de activación e incrementan enormemente la velocidad a la que se producen las reacciones químicas. Las reacciones catalizadas por enzimas están bajo una estricta regulación celular. Los principales factores que influyen sobre la velocidad de las reacciones enzimáticos son las concentraciones de enzima y de sustrato y la disponibilidad de los cofactores requeridos. Muchas enzimas son sintetizadas por las células o activadas sólo cuando son necesarias.

El ATP es el principal transportador de energía en la mayoría de las reacciones que tienen lugar en los sistemas vivos. Las células son capaces de llevar a cabo procesos y reacciones endergónicas (tales como reacciones biosintéticas, transporte activo o el movimiento de microtúbulos, con gasto de energía) acoplándolas a reacciones exergónicas que suministran un exceso de energía. Estas reacciones acopladas generalmente involucran a compuestos trifosfato como el ATP u otros.

Apunte de Metabolismo: Catalizador que acelera las reacciones moleculares

Las enzimas

Las moléculas deben poseer suficiente energía de activación para reaccionar. Las enzimas actúan como catalizadores; disminuyendo la energía de activación, incrementando enormemente la velocidad a la que se producen las reacciones químicas en las células. Una reacción no catalizada requiere más energía de activación que una catalizada, como una reacción enzimática. La menor energía de activación en presencia del catalizador frecuentemente está dentro del intervalo de energía que poseen las moléculas, de tal modo que la reacción puede ocurrir rápidamente, sin adición o con poca adición de energía.

Las enzimas son grandes moléculas de proteínas globulares cuyo modo de plegamiento asegura que grupos particulares de aminoácidos formen un sitio activo. Cuando las enzimas pierden su estructura tridimensional característica, se dice que están desnaturalizadas. Las moléculas reactivas, conocidas como sustrato, se ajustan con precisión a este sitio activo. Aunque la conformación de una enzima puede cambiar temporalmente en el curso de una reacción, alterando su estructura, al finalizar la reacción retorna a su conformación.

La velocidad de las reacciones enzimáticas también se ve influida por la temperatura y por el pH, que afectan la atracción entre los aminoácidos de la molécula proteica y también entre el sitio activo y el sustrato. Muchas enzimas requieren de cofactores, que pueden ser iones simples, tales como Mg2+ o Ca2+, o como moléculas orgánicas no proteicas conocidas como coenzimas. Muchas coenzimas, como el NAD, funcionan como transportadores de electrones, y diferentes coenzimas mantienen a los electrones en niveles energéticos ligeramente distintos. Muchas vitaminas son parte de coenzimas.

Una forma precisa de control enzimático es la interacción alostérica. La interacción alostérica ocurre cuando una molécula distinta del sustrato se combina con una enzima en un sitio diferente del sitio activo y, al hacer esto, altera la conformación del sitio activo tornándolo funcional o no funcional. La inhibición por retroalimentación ocurre cuando el producto de una reacción enzimática, ya sea al final o en una bifurcación de una vía determinada, actúa como efector alostérico, inhibiendo temporalmente la actividad de una enzima, en un paso anterior de la vía. De esta manera, el efector alostérico detiene temporalmente la serie de reacciones químicas.

Las enzimas también pueden estar reguladas por inhibición competitiva, en la cual una molécula, semejante al sustrato normal, compite por el sitio activo. La inhibición competitiva puede ser revertida aumentando las concentraciones de sustrato. Los inhibidores no competitivos se unen en otro sitio de la molécula, alterando la estructura terciaria, de modo que la enzima ya no puede funcionar. La inhibición no competitiva habitualmente es reversible, pero no por el incremento en la concentración de sustrato. Los inhibidores irreversibles se unen permanentemente al sitio activo o desorganizan irreparablemente la estructura terciaria.

Autor: Diana Victoria Netto.

Bibliografía:
Apuntes de clase - Facultad de Agronomía - U.B.A..
A. Lehninger, D, Nelson y M. Cox. "Principios de bioquímica". Editorial Omega, 2000.
Helena Curtis - N. Sue Barnes. "Biología". Sexta edición en español.

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