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Sistema Nervioso. Profesor Jorge Belmar PUC - Mónica Matte - Maricel Inostroza - SECICO -


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#1 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 19 octubre 2007 - 06:48

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Equipo Responsable

Este proyecto ha sido desarrollado por un equipo multidisciplinario integrado por la Facultad de Ciencias Biológicas y el Departamento de Desarrollo Académico de SECICO, financiado por el Fondo de Desarrollo de la Docencia, de la Vicerrectoría Académica.

Jorge Belmar
Autor
Facultad de Ciencias Biológicas
Pontificia Universidad Católica de Chile



Mónica Matte
Programación
SECICO

Maricel Inostroza
Diseño gráfico
SECICO






Con un cordial agradecimiento a:



Jorge Belmar
Autor
Facultad de Ciencias Biológicas
Pontificia Universidad Católica de Chile



Mónica Matte
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http://www.puc.cl/sw.../neurociencias/




ENLACE
 


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ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA NERVIOSO


 

En el esquema se presenta un corte sagital medio a través del cráneo y de la columna vertebral.

 

 

 

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1. Cráneo
2. Hueso del cráneo
3. Hoz del cerebro
4. Cara interna del hemisferio cerebral derecho
5. Cuerpo calloso
6. Seno superior sagital
7. Tienda del cerebelo
8. Hemisferio cerebeloso derecho
9. Mesencéfalo
10. Protuberancia o puente
11. Cuarto ventrículo
12. Bulbo raquídeo
13. Médula espinal
14. Columna vertebral
15. Hipófisis



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1. Nervio espinal
2. Bulboraquídeo
3. Porción de vértebra
4. Médula espinal
5. Raíces nerviosas
6. Ganglio de la raíz dorsal
7. Duramadre
8. Aracnoides






Anatómicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

El primero esta alojado en dos estructuras óseas: la caja craneana o cráneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central.

En el cráneo se encuentra el encéfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos órganos del tronco cerebral (médula oblongada o bulbo raquídeo y el puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la médula espinal.

Entre los huesos del cráneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges.

Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aquí se muestra el hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aquí se ve es la meninge más externa o duramadre. Ella mira a la membrana del hemisferio opuesto y ambas se encuentran ocupando la cisura interhemisférica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro.

En la región posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de él se encuentra la porción encefálica del tronco.

De la médula oblongada continua hacia abajo, la médula espinal en la columna vertebral.

De ella emergen por entre las vértebras, los nervios raquídeos. Cada nervio esta formado por la unión de la raíz anterior (nace de la cara anterior de la médula) con la raíz posterior de la médula (nace de la cara posterior de la médula).

La raíz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo.

El sistema nervioso periférico esta formado por ganglios, nervios y plexos nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes cavidades del cuerpo.

Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y ellos pueden estar unidos entre sí formando cadenas ganglionares. Los ganglios más representativos del sistema nervioso periférico pertenecen al sistema nervioso autónomo.


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#2 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 21 octubre 2007 - 08:44


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Equipo Responsable

Este proyecto ha sido desarrollado por un equipo multidisciplinario integrado por la Facultad de Ciencias Biológicas y el Departamento de Desarrollo Académico de SECICO, financiado por el Fondo de Desarrollo de la Docencia, de la Vicerrectoría Académica.

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El sistema nervioso es el órgano de:

La información: la recibe, la procesa y la genera.

La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema.

El sistema nervioso esta formado por células muy especializadas:

Neuronas y Células gliales, las que constituyen el tejido nervioso.

En el tejido nervioso se organizan vías nerviosas, nervios y tractos, y estructuras nerviosas, como los núcleos y ganglios o capas o láminas de células nerviosas, formados por la acumulación de neuronas.

A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos:

Reticular

Ganglionar o segmentado

Encefálico, propio de los vertebrados.



El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal.

El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.

El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente
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Dos tipos de células se encuentran en el sistema nervioso:

Las neuronas:



Son las más características y más estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso.

Existen en enorme número 100 000 * 106, 100 billones.

Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, dendrítico y la entregan por otro, extremo axónico.

Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas.

Una neurona está compuesta por:

Las dendritas

El cuerpo celular o soma

El axón

Las dendritas y el axón constituyen los procesos neuronales.

Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la información.

El axón nace del soma, en la región del montículo axónico, que se continúa con el segmento inicial del axón que es donde se generan los potenciales de acción.

Un potencial de acción es una señal de electricidad negativa que viaja por el axón a una velocidad variable, según el tipo de axón, hasta alcanzar la región terminal donde induce liberación de una señal o mensaje químico, el neurotransmisor.

Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de más de un metro.

En algunas regiones, el axón emite una "colateral" (una ramificación) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la región del soma, colateral recurrente.

Las células gliales:




Son 10-50 veces más numerosas que las neuronas y las rodean.

Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño.

Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal:

Soporte mecánico y aislamiento de las neuronas.

Ellas aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal.

Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones

Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células.

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1.- Axones motores
2.- Motoneuronas (extensor) y (flexor)
3.- Médula espinal
4.- Substancia gris de la médula espinal
5.- Substancia blanca
6.- Raíz anterior del nervio raquídeo (lleva axones motores)
7.- Raíz posterior del nervio raquídeo
8.- Ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo
9.- Neurona ubicada en el ganglio sensitivo
10.- Vía sensorial ascendente que hace un relevo de la información y cruza al lado opuesto
11.- Vía motora descendente que va desde la corteza cerebral a la médula espinal. También cruza al lado opuesto
12.- Ejemplo de circuito neuronal en loop.
13.- La vía se inicia en la corteza cerebral, va la los ganglios basales.
14.- Desde aquí al tálamo y desde este vuelve a la corteza.
15.- Tálamo
16.- Ganglios basales
17.- Huso muscular. Es un receptor de elongación que se ubica en el músculo esquelético
18.- Fibra sensorial. Es una vía que lleva información (potenciales de acción) desde el huso muscular a la médula espinal
19.- Interneuronas

La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo la fibra intrafusal de un músculo esquelético, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a través de la médula espinal. En este recorrido la vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros nerviosos, también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información genera el proceso de percepción.

En el ejemplo del esquema, la información entra al sistema nervioso por la médula espinal a través de la raíz posterior de los nervios raquídeos u espinales. Para otros sistemas sensoriales, lo hace por nervios craneanos (pares craneanos). Las vías que llevan información al sistema nervioso son centrípetas.

En el sistema nervioso también se genera información. Tal es el caso de los programas motores que se originan en la corteza cerebral y que descienden por vías neuronales, también específicas y cruzadas hasta la médula espinal donde alcanzan a las motoneuronas espinales.

Los axones de esas neuronas abandonan el sistema nervioso por la raíz anterior de los nervios raquídeos o por los pares craneanos para hacer llegar la información hasta los efectores a los cuales controlan. Si estos son músculos esqueléticos se generan movimientos. Estas vías son centrífugas.

Como se observa en el esquema la información sensorial y la motora fluyen por vías paralelas, específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan.

También la información fluye en el sistema nervioso en circuitos circulares (loops). Al activar la corteza cerebral, los axones de sus células piramidales llevan información hasta los ganglios basales, por ejemplo cuerpo estriado. Desde aquí parte de esa información es proyectada al tálamo y desde allí, nuevamente hacia la corteza cerebral.


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#3 Ge. Pe.

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Publicado el 21 octubre 2007 - 09:01

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#4 Ge. Pe.

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Publicado el 22 octubre 2007 - 05:46

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La piel es un órgano sensorial muy importante ya que en ella se encuentran importantes receptores sensoriales.

La estructura de esos órganos es muy simple. Se trata de terminales nerviosos libres o encapsulados.

1.- Terminales nerviosos libres (dolor)

2.- Corpúsculo de Krause (tacto)

3.- Corpúsculo de Meissner (tacto)

4.- Corpúsculo de Pacini (tacto-presión)



Los receptores sensoriales son los órganos capaces de captar los estímulos del medio ambiente (órganos de los sentidos) y del medio interno (receptores viscerales), ambos procesos esenciales para la adaptación y funcionamiento de los organismos. En los receptores sensoriales la energía del estímulo se transforma en el lenguaje informático del organismo.

Estímulos ambientales de distinto tipo inducen en los receptores sensoriales ubicados en la cabeza y en la piel, la generación de señales eléctricas que viaja por vías específicas hasta centros nerviosos también específicos donde se generan sensaciones particulares. Normalmente tenemos conciencia de este tipo de información. El substrato anatómico sobre el cual viaja cada tipo particular de información hasta su centro nervioso representa un sistema sensorial.

Del mismo modo, estímulos del medio interno actúan sobre sistemas sensoriales específicos, pero la información que transportan, al actuar sobre los centros que les corresponden, no siempre generan sensaciones. La conciencia que tenemos de este tipo de información es limitada


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Están formados por redes neuronales que se organizan en circuitos en paralelo y en loop en los cuales se generan los programas motores que inician, mantienen y regulan los movimientos básicos de las diferentes conductas.

La actividad motora voluntaria inicia en neuronas que se encuentran en la corteza cerebral u cuyos axones descienden hasta la médula espinal donde activan a las motoneronas que inervan a los músculos esqueléticos. Este tipo de actividad es planificada para alcanzar determinados objetivos.

El sistema es cruzado e involucra la participación de otros órganos como el cerebelo y los ganglios basales que participan en la regulación de los movimientos resultantes. Esta regulación es posible por circuitos en loop que se forman entre estos órganos y la corteza cerebral y por la información sensorial que se genera en los propios efectores, como resultado del movimiento.

La actividad motora involuntaria (automática) descansa en un sistema que también usa a las motoneuronas espinales pero que esta vez son activadas por estímulos que vienen directamente de receptores sensoriales. En respuesta a esa información las motoneuronas excitan los efectores (glándulas y/o músculos) generándose así respuestas básicas, automáticas.

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El dormir es una forma particular de conducta en la que un individuo estando corrientemente acostado o reclinado muestra una inmovilidad activa.

Durante el dormir el grado de desplazamiento, o de actividad motora espontánea, o de actividad postural o de actividad sensorial es muy bajo.

Pero también durante el dormir se desarrollan episodios de alta actividad eléctrica cerebral y muscular que coinciden con el fenómeno del sueño.

Durante los episodios de sueño se producen una serie de cambios en las funciones del sistema nervioso que ocurren en paralelo con vivencias de episodios que suelen ser recordados en forma distorsionada.


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Además de las funciones sensoriales y motoras del sistema nervioso hay otras capacidades funcionales de este sistema como el aprendizaje, la memoria, las conductas emocionales, las motivaciones, los matices de percepción, el lenguaje, la capacidad de planificar, el pensamiento abstracto, etc. que se enmarcan en las llamadas funciones superiores del sistema nervioso.

Estructuralmente se asocian con las cortezas de asociación y con las regiones prefrontal, parietal, temporal y límbica.

El estudio de esas funciones involucra el estudio de los circuitos entre esas regiones.

Sin embargo, parte importante del conocimiento sobre esas funciones ha derivado de estudios de pacientes con lesiones en esas áreas o con déficit de algunas de esas funciones (fallas del lenguaje o de la memoria).


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En la actualidad está bien fundamentada la relación que existe entre las conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se consideran su reflejo.

Igualmente ha sido posible establecer una clara relación entre diversos tipos de neuronas y una amplia gama de conductas.

Por otro lado, también esta claro que la conducta de un sujeto y los estímulos ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas.

Esta relación neurona-conducta es específica ya que determinados tipos de grupos de neuronas sólo se involucran con determinados comportamientos. Sin embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones nerviosas.




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La relación entre el hombre y las drogas es tan antigua como el hombre mismo.

Probablemente el hombre prehistórico consumía bebidas fermentadas y en civilizaciones antiguas, como la egipcia, bebidas alcohólicas como la cerveza y el vino eran de uso común.

El uso excesivo de drogas (abuso) también ha estado presente desde los comienzos de las culturas humanas.

Los estudios modernos sobre los efectos de las drogas en el hombre y en su conducta apunta a que dichas acciones se relacionan con alteraciones del funcionamiento del sistema nervioso y de sus mecanismos celulares básicos.

Aunque no todas las causas de los efectos de las drogas son conocidos, ha quedado claramente demostrado que pueden ser dañinos tanto orgánica como social y económicamente al punto de promover el desarrollo de conductas destructivas.

Una consecuencia muy grave derivada de la influencia de las drogas es el desarrollo de la dependencia, situación en la que la conducta del sujeto esta compulsivamente orientada a la obtención de cantidades crecientes de drogas.

A pesar de la abundante información existente acerca del efecto de las drogas sobre las neuronas y sobre las conductas, los mecanismos básicos de esas influencias permanecen sin aclarar.


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#5 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 24 octubre 2007 - 07:28

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Continuamos....
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1.- Cerebro
2.- Tálamo
3.- Hipotálamo
4.- Cerebelo
5.- Tronco del encéfalo
6.- Médula espinal
7.- Filum terminale



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El sistema nervioso central se organiza en relación a dos ejes principales: el rostro-caudal y el dorso ventral.

En el sistema nervioso central se distinguen las siguientes regiones principales:

- La médula espinal
- El tronco cerebral (médula oblongada, el puente y el cerebro medio)
- El cerebelo
- El diencéfalo o intercerebro
- Los hemisferios cerebrales.


La entrada o salida de información se hace fundamentalmente por la médula espinal a través de los nervios espinales (pares raquídeos) y a través de los nervios craneanos (pares craneanos).

La información sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio contralateral y los programas motores se originan desde un hemisferios para alcanzar a las motoneuronas espinales contralaterales.

Además de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el motivacional o límbico donde los otros sistemas interactúan.

En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios:

- hay relevo sináptico
- cada sistema esta formado por vías diferentes que constituyen subsistemas
- existe una organización topográfica en cada sistema
- hay cruce de las vías sensoriales y motoras.


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1.- Epitelio en la superficie corporal
2.- Célula epitelial modificada (żpre-neurona?)
3.- Célula neurosensorial
4.- Células musculares
5.- Célula sensorial
6.- Premotoneurona
7.- Receptor sensorial
8.- Célula sensorial
9.- Motoneurona
10.- Interneuronas


Tratando de entender cómo habrían aparecido las neuronas como células diferenciadas en los organismos que aún no presentaban sistema nervioso, se han propuesto algunas hipótesis que se resumen en el siguiente planteamiento.

En esos animales, a partir de células de sus epitelios ectodérmicos, algunas de ellas se habrían especializado en el manejo de la información que recibían esos organismos, sobre todo desde el exterior. Esas células se alargaron y por un lado mantuvieron contacto con el epitelio y con su medio ambiente y, por el otro, con el tejido contractil.

En esa evolución esas células se habrían transformado, primero en una célula neurosensorial y luego en sensorial, tipo de célula que podría considerarse como una preneurona. La célula sensorial habría evolucionado desarrollando su parte dendrítica, en contacto con el epitelio. Células de ese epitelio, probablemente bajo la influencia de esa relación se habrían transformado en receptores sensoriales, que habrían quedado en contacto directo con el exterior.

Parte de las células sensoriales que quedaron en contacto con los músculos probablemente evolucionaron como motoneuronas. Las que quedaron en contacto con el receptor evolucionaron como las sensoriales del tipo que se encuentran en los actuales receptores.

Entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas aparecieron interneuronas, configurándose así la organización de un centro nervioso primitivo.


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Las neuronas son nominadas de acuerdo a características de su cuerpo y de los procesos neuronales que nacen de él

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Desde las primeras descripciones de la organización celular del tejido nervioso (Cajal) se distinguieron neuronas de axón corto y neuronas de axón largo. Las primeras, que inervan regiones vecinas corresponden a las actuales interneuronas. Las segundas que comunican regiones separadas y alejadas dentro del tejido nervioso y del organismo ahora se denominan neuronas de proyección.

Los criterios que han predominado para clasificar a las neuronas son, el número de sus proyecciones, la forma de cuerpo, su función.

Según el número de procesos neuronales que se originan del soma se distinguen:

- Neuronas unipolares: en invertebrados
- Neuronas pseudounipolares: en el ganglio sensitivo de la raíz dorsal
- Neurona bipolares: en la retina
- Neurona multipolares: motoneuronas espinales, células piramidales del hipocampo, células de Purkinje del cerebelo.

Según la forma del cuerpo neuronal:

- Piramidales: en la corteza cerebral
- Fusiformes:(en forma de huso) en la substancia gelatinosa
- Ovoides
- Doble piramidal: cuerno de Ammon.



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Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la microglía y las de la macroglía.

Las primeras son, en realidad, glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de daño o de enfermedades del tejido nervioso.

Las siguientes son los tipos de células de la macroglía que se consideran:

Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las células de Schwan, en el periferia.

Presentan cuerpos celulares pequeños con escasos procesos celulares. Esta variedad de células son las encargadas de la mielinización.

Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las células endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-encefálica.



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El tejido nervioso

1.- Ventrículo lateral
2.- Núcleo caudado
3.- Putamen
4.- Globus pallidus
5.- Cápsula interna
6.- Corteza cerebral
7.- Cuerpo calloso
8.- Tercer ventrículo
9.- Tálamo
10.- Hipotálamo
11.- Lemnisco medial
12.- Formación reticular
13.- Núcleo del trigémino (5ş par)
14.- Núcleo del tracto solitario



Las neuronas y las células gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribución de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La substancia blanca y la substancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupación de cuerpos neuronales, formando núcleos o ganglios y capas o columnas de neuronas.

En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribución de esos subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatómicas.

Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la substancia gris está constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos.

Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la substancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la substancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes núcleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tálamo, ganglios basales, núcleos hipotalámicos.

Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de substancia gris también penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas están separadas por la cisura interhemisférica.

Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte transversal, encontramos que la distribución del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca.

Si descendemos más aun, hasta la médula espinal, y practicamos cortes transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia blanca.

La substancia gris, en los cortes de la médula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la vía de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la vía de entrada.

En los tres niveles indicados podemos conocer con mayor detalle la organización del tejido nervioso respectivo.



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#6 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 25 octubre 2007 - 10:57

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Los circuitos neuronales representan el substrato anatómico en el que se realizan todas las funciones del sistema nervioso.

Existen diferentes tipos de circuitos neuronales: sensoriales, motores, cognitivos, de regulación de modulación. Cada tipo de circuito presenta características propias, particulares, que dependen de las propiedades de las neuronas que los forman y de las sinapsis (puntos de contactos entre las neuronas) que ellas forman.

Los circuitos neuronales están constituídos por neuronas de proyección y por interneuronas.

Las neuronas de proyección permiten la comunicación entre las distintas estructuras que se involucran en cada circuito.

En los circuitos sensoriales se encuentran los receptores sensoriales, las neuronas de proyección que son aferentes (van hacia el sistema nervioso) y las interneuronas que en las diferentes etapas de relevo de la información (médula espinal, tálamo, corteza cerebral) participan en su procesamiento.

En los circuitos motores se encuentran interneuronas y neuronas de proyección en los centros nerviosos (corteza cerebral) donde se originan los programas motores. Axones de las neuronas de proyección que sacan la información de los centros de programación alcanzan a otras neuronas de proyección que alcanzan a los efectores. Esta vía es eferente.

Estos dos tipos de vías que van en paralelo pero en sentido contrario, emiten colaterales en su trayectoria, que representan entradas a circuitos neuronales en loop.

En esos circuitos en loop el procesamiento que recibe la información es la base de otras funciones del sistema nervioso y de mecanismos de regulación o modulación.


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La organización de la estructura del sistema nervioso refleja una clara funcionalidad.

La información entra por los receptores sensoriales y a través de vías sensoriales específicas es llevada hasta centros nerviosos donde es procesada. De este procesamiento surgen la sensación y la percepción.

Pero también la información que llega a los centros nerviosos, al ser procesada en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento tanto del medio ambiente como del medio interno.

En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adpatación de los individuos a sus medios.

Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos).

Además existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo de información en los otros tipos de sistemas.

Entre estos sistemas se encuentran:

El sistema noradrenérgico del locus ceruleus.
El sistema serotoninérgico del rafé.
Los sistemas dopaminérgicos, etc.



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1.- Cráneo
2.- Hueso del cráneo
3.- Hoz del cerebro
4.- Cara interna del hemisferio cerebral derecho
5.- Cuerpo calloso
6.- Seno superior sagital
7.- Tienda del cerebelo
8.- Hemisferio cerebeloso derecho
9.- Mesencéfalo
10.- Protuberancia o puente
11.- Cuarto ventrículo
12.- Bulbo raquídeo
13.- Médula espinal
14.- Columna vertebral
15.- Hipófisis


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1.- Nervio espinal
2.-Bulboraquídeo
3.- Porción de vértebra
4.- Médula espinal
5.- Raíces nerviosas
6.- Ganglio de la raíz dorsal
7.- Duramadre
8.- Aracnoides



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En el esquema se presenta un corte sagital medio a través del cráneo y de la columna vertebral.

Anatómicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El primero esta alojado en dos estructuras óseas: la caja craneana o cráneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central.

En el cráneo se encuentra el encéfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos órganos del tronco cerebral (médula oblongada o bulbo raquídeo y el puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la médula espinal.

Entre los huesos del cráneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges.

Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aquí se muestra el hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aquí se ve es la meninge más externa o duramadre. Ella mira a la membrana del hemisferio opuesto y ambas se encuentran ocupando la cisura interhemisférica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro.

En la región posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de él se encuentra la porción encefálica del tronco.

De la médula oblongada continua hacia abajo, la médula espinal en la columna vertebral.

De ella emergen por entre las vértebras, los nervios raquídeos. Cada nervio esta formado por la unión de la raíz anterior (nace de la cara anterior de la médula) con la raíz posterior de la médula (nace de la cara posterior de la médula).

La raíz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el ganglio sensitivo de la raíz posterior del nervio raquídeo.

El sistema nervioso periférico esta formado por ganglios, nervios y plexos nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes cavidades del cuerpo. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y ellos pueden estar unidos entre sí formando cadenas ganglionares. Los ganglios más
representativos del sistema nervioso periférico pertenecen al sistema nervioso autónomo.

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#7 Ge. Pe.

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Publicado el 27 octubre 2007 - 08:26

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Seguimos con este muy bueno e interesante curso
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Cara lateral del hemisferio cerebral derecho


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1.- Cisura (surco) de Rolando, representa el límite entre el lóbulo frontal (2) y el parietal (3)
2.- Lóbulo frontal
3.- Lóbulo parietal
4.- Cerebelo
5.- Cisura de Silvio
6.- Lóbulo occipital
7.- Lóbulo temporal



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Cara superior del hemisferio cerebral derecho

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1.- Circunvolución frontal superior
2.- Cisura perpendicular externa
3.- Circunvolución precentral
4.- Cisura central o de Rolando
5.- Circunvolución parietal ascendente o postcentral
6.- Surco postcentral
7.- Polo occipital
8.- Cisma interhemisférica
9.- Polo frontal



En el esquema, se nos presenta la cara lateral (cara externa) del hemiferio cerebral. Ella aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues (giri) separados por hendiduras (sulci). En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lóbulos cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lóbulos. frontal, parietal, temporal y occipital.

Los límites entre estos lóbulos los dan cisuras o surcos claramente identificables y/o líneas imaginarias que son sus prolongaciones.

La cara lateral presenta un límite inferior representado por su borde inferior. Desde la porción anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrás, es el surco lateral o fisura de Silvio, el cual separa el lóbulo frontal del lóbulo temporal.

Una prologanción (línea imaginaria) de ese surco se dirige hacia atrás y descendiendo hacia el polo posterior separa el lóbulo temporal del parietal (que queda por arriba) del lóbulo occipital, que queda por atrás.

Desde el borde superior desciende la cisura central o de Rolando. Delante de ella se encuentra la circunvolución pre-central donde se ubica la corteza motora primaria.

Por detrás del surco central se halla la circunvolución post-central en la que se ubica la corteza sensorial somática primaria.

En la parte más posterior del lóbulo occipital, polo caudal, se encuentra la corteza visual primaria

En la parte inferior del lóbulo frontal se ubica el érea de asociación prefrontal.

En el lóbulo parietal, junto a la parte media ascendente de la cisura de Silvio, en el lóbulo temporal, se encuentra la corteza auditiva primaria.





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1.- Cráneo
2.- Hueso del cráneo
3.- Hoz del cerebro
4.- Cara interna del hemisferio cerebral derecho
5.- Cuerpo calloso
6.- Seno superior sagital
7.- Tienda del cerebelo
8.- Hemisferio cerebeloso derecho
9.- Mesencéfalo
10.- Protuberancia o puente
11.- Cuarto ventrículo
12.- Bulbo raquídeo
13.- Médula espinal
14.- Columna vertebral
15.- Hipófisis


Al hacer un corte sagital medio por la cisura interehemisférica se separan los dos hemisferios cerebrales ya que, por ubicación, ambos hemisferios se miran a través de sus caras centrales o interhemisféricas.

Al separar ambas caras vemos que cada una de ellas la forma de una semiluna que rodea en su parte ventral (inferior) una estructura de substancia blanca que pasa de un hemisferio al otro. Es el cuerpo calloso que se encuentra, entonces, en el piso de la cisura interhemisférica. Por delante, por arriba y por atrás, la corteza cerebral rodea al cuerpo calloso. Por delante, bajo el cuerpo calloso se encuentra el septum y por detrás el fornix.

Veamos ahora que encontramos en la cara interna de cada hemisferio. Por la parte anterior vemos que el lóbulo frontal ha continuado por sobre el borde superior hasta esta cara.

El cuerpo calloso queda separado de la corteza frontal por la cisura cingulada y del lóbulo parietal por la cisura subparietal.

El lóbulo parietal también se prolonga hacia la cara interna, aunque aquí no es evidente la cisura central.

El lóbulo occipital también se define en el polo posterior de esta cara pero se observa un surco, parieto-occipital, que lo separa el lóbulo del occipital.

En el centro y hacia el borde inferior de esta cara y más abajo del cuerpo calloso se ubica la región hipotalámica. Esta región termina como en un embudo en un tallo, el tallo de la hipófisis, que la une con esta glándula.

Por sobre el hipotálamo, el corte ha dividido a una cavidad aplanada, el tercer ventrículo, de modo que quedamos mirando la pared externa de esta cavidad. En el techo de la cavidad se ubicaría el cuerpo calloso.

Vemos que en la parte superior de esta pared lateral externa se proyecta hacia la cavidad, un nucleo muy importante, el tálamo.



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1. Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales
2. Bulbo olfatorio
3. Cintilla (nervio) olfativa
4. Nervio motor ocular común
5. Tubérculos mamilares
6. Nervio trigemino
7. Nervio motor ocular externo
8. Arteria vertebral
9. Nervio accesorio espinal
10. Médula espinal Polo posterior de los hemisferios cerebrales
11. Hemisferio cerebeloso
12. Cara inferior del lóbulo temporal
13. Quiasma óptico
14. Borde lateral del hemisferio derecho
15. Cisura interhemisférica
16. Pendínculo cerebral
17. Nervio facial
18. Puente (protuberancia)


Esta cara descansa sobre los huesos que forman la base de la cavidad craneana.

Los dos hemisferios se presentan unidos y forman, en su conjunto, un circulo algo alargado hacia el extremo anterior pero que queda interrumpido hacia el extremo posterior por la presencia de diferentes estructuras y por la inserción del cerebelo, montado sobre el bulbo raquídeo.

En el extremo anterior se aprecia la cisura interhemisférica separando ambos hemisferios hasta alcanzar aproximadamente la mitad de su recorrido hacia el centro del círculo mencionado.

La cisura, en ese punto, queda interrumpida por estructuras que ocupan la línea media: el quiama óptico, al cual llegan los dos nervios ópticos; luego hacia atrás continua el tallo hipofisiario (infundíbulo), que aparece parcialmente cubierto por la aracnoides; más atrás aun aparece un vaso sanguíneo (arteria basilar) encajado en la línea media del cerebelo.

A esta altura y a cada lado de ese vaso se distinguen los hemisferios cerebelosos.

Volviendo al extremo (polo) anterior de esta cara basal se ubican a cada lado de la cisura el bulbo olfatorio que se continua, hacia atrás, con la cintilla olfatoria.

Normalmente unida al tallo hipofisiario se encuentra la hipófisis (en este caso, hacia el observador). También en el punto donde se encuentra ese tallo, pero penetrando hacia el interior del tejido nervioso se llegaría a la región hipotalámica.

A ambos lados de la línea media y desde el polo anterior, se encuentran:
la cara inferior del lóbulo frontal
la cara inferior del lóbulo temporal

El cerebelo tapa con sus dos hemisferios los polos posteriores de los dos hemisferios cerebrales.

También a cada lado de la línea media se observa la emergencia de los pares craneanos. Desde el polo anterior: el nervio olfatorio (ya mencionado como cintilla), luego el nervio óptico, el nervio motor ocular común, el trigémino, el motor ocular externo, el facial, el coclear.



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#8 Ge. Pe.

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Publicado el 28 octubre 2007 - 06:29

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1.- Esquema de la corteza del área visual primaria

2.- Aferentes de neuronas talámicas que terminan ramificándose en las diferentes subcapas de la corteza

3.- Diferentes capas y subcapas de la corteza numeradas desde la superficie cortical

4.- Célula estrellada espinosa (interneurona)

5.- Célula piramidal

6.- Célula estrellada simple (sin espinas). Interneurona



La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la corteza. Ellas presentan características diferentes en las distintas regiones de la corteza.

En la composición de las seis capas básicas de la corteza podemos encontrar principalmente células piramidales, de distinto tamaño y células estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones que se originan de dichas células forman las vías eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.


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El sistema nervioso somático esta formado por nervios mixtos (mezclas de axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso central, inervan a los efectores somáticos (músculos esqueléticos). En esta sección sólo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los músculos.

Las vías motoras somáticas se inician en las áreas motoras de la corteza cerebral. Neuronas de proyección en esa corteza, emiten axones que descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la médula espinal.

En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado opuesto (contralateral). En la médula van inervando, a diferentes niveles, a las motoneuronas-a cuyos axones inervan, a su vez, a los múculos esqueléticos.

Históricamente se han descrito dos vías motoras somáticas, la piramidal y la extrapiramidal.

La vía piramidal (A del esquema) nace en el área motora de la corteza cerebral, ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusación o entrecruzamiento de las pirámides, que esta ubicada a la altura del bulbo raquídeo. (De ahí el nombre de la vía).

Esos axones que van descendiendo por la médula espinal alcanzan a interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la médula. Esta interneuronas inervan a las motoneuronas-a.

Esta modalidad de la vía piramidal es la llamada vía piramidal cruzada, para distinguirla de otra vía llamada vía piramidal directa que no cruza al lado contralateral a nivel de las pirámides. Sin embargo esos axones también cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la vía piramidal es cruzada.

La llamada vía extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la vía piramidal. Los axones que forman esta vía inervan neurona ubicadas en núcleos cerebrales del mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el núcleo rojo o núcleos del tronco cerebral (formación reticular). Pero también hay axones de las neuronas de origen o de relevo (de los núcleos) que son contralaterales, pero cruzan al lado opuesto a niveles más altos que la decusación de las pirámides. Los axones de la vía extrapiramidal descienden por dos tractos: el rubro-espinal y el retículo-espinal.


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El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática.

La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de ganglios esta formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior.

El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación en ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La primera neurona de la vía simpática (neurona preganglionar) es colinérgica. La segunda (postganglionar) es noradrenérgica, con la excepción de terminales simpáticos de la piel o de vasos sanguíneos de algunos músculos esqueléticos donde los terminales simpáticos liberan ACh.

La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central, es colinérgica y presenta un axón muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano visceral que inerva y libera como neurotransmisor ACh.

Observe los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática, como el corazón o los del sistema digestivo o de la cabeza. Otros reciben sólo inervación simpática, como las glándulas sudoríparas, o músculos piloerectores o vasos sanguíneos de la piel.


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1) División parasimpática craneana del sistema nervioso autónomo

2) División simpática del sistema nervioso autónomo

3) División sacro-coccigea parasimpática del sistema nervioso autónomo

4) IX par craneano

5) X par craneano o nervio vago

6) Médula espinal

7) Asta lateral de la médula espinal. En ella se ubica la primera neurona (preganglionar) de la vía eferente simpática que inerva la médula adrenal. Es una neurona colinérgica

8 ) Nervio raquídeo

9) Ganglio paraventral de la cadena simpática

10) Rama comunicante blanca

11) Rama comunicante gris

12) Ganglio celíaco

13) Glándula suprarrenal

14) Vaso sanguíneo que recibe secreción de la médula adrenal; adrenalina y/o noradrenalina, como hormonas

15) Ganglio prevertebral

16) Médula adrenal, formada por células cromafines que secretan adrenalina y/o noradrenalina como hormonas

17) Ganglio sensitivo de la raíz posterior de un nervio raquídeo



Puede ser considerado como una subdivisión del sistema simpático.

Anatómicamente también se le define como una especialización de los ganglios prevertebrales.

Igual que las otras vías simpáticas se origina desde la médula espinal. La vía eferente está formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta laterales de la médula espinal. Su axón sale por la raíz anterior de algunos de los nervios raquídeos torácicos (esplácnicos) para alcanzar ganglios de la cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al ganglio esplánico desde donde continua hasta la glándula suprarrenal.

La glándula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la médula suprarrenal ubicada en el centro de la glándula. En esta última región se encuentran las células cromafines.

Las células cromafines corresponden a las segundas neuronas de la vía eferente simpática y representan células secretoras, endocrinas, cuyo producto pasa a la sangre.

Las células cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina (norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas por la sangre hasta los órganos blancos ejercen importantes funciones que refuerzan a las funciones simpáticas cuando éstas son activadas.


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1) Pared intestinal

2) Capa mucosa

3) Capa muscular-mucosal

4) Plexo mucosal

5) Arteria submucosal

6) Plexo submucoso

7) Plexo muscular profundo

8 ) Capa de fibras musculares circulares

9 ) Plexo mientérico

10 ) Fibras nerviosas aferentes y eferentes junto a vasos sanguíneos


Desde que Langley (comienzos del s. XX) definió las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo, también definió una tercera división, el sistema nervioso entérico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los órganos anexos como el hígado y el páncreas.

En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientérico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeñas de neuronas, módulos, que se unen entre sí y que regulan la motilidad de la pared intestinal.

El plexo mientérico es el más externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna.

El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal.

El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un "pequeño cerebro intestinal" e,inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía. Sin embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorción intestinales.



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El sistema nervioso alojado en estructuras óseas, no se encuentra en contacto directo con los huesos, ni con el cráneo, ni con la columna vertebral. Los órganos nerviosos se encuentran rodeados por por un sistema de capas membranosas, las meninges.

Hay tres meninges que desde afuera hacia adentro son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre.

La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La capa más interna se une a la membrana aracnoidea.

La duramadre presenta tres prolonagaciones que penetran el tejido nervioso:

* La hoz del cerebro: que penetra en la cisura interehemisférica y separa ambos hemisferios cerebrales.

* La hoz del cerebelo: separa en este órgano a dos mitades o hemisferios cerebelosos.

* La tienda del cerebelo: separa el cerebelo del cerebro.



La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella. También esta formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre ambas membras, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo-raquídeo.

La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos.

En algunas regiones del cerebro se forma un espacio entre la duramadre y la aracnoides. Es el espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que actua como lubricante.

También se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio epidural y contiene grasa y tejido de relleno.

En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la cisura interhemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la duramadre.


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En el interior del cerebro y de la médula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican entre sí y que están llenas de un líquido llamado céfalo-raquídeo o fluido cerebroespinal.

A la altura de los hemisferios cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales.

Hacia la línea media, hacia abajo y hacia atrás, los ventrículos se continuan con una cavidad central, delgada, el ventrículo medio o tercer ventrículo.

Mas hacia abajo, el tercer ventrículo se estrecha transformándose en un conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrículo ubicado en la línea media, el cuarto ventrículo. A diferencia de las cavidades anteriores este ventrículo es abierto por atrás aunque se encuentra tapado por el cerebelo.

El cuarto ventrículo se continua más abajo con un estrecho conducto, el conducto del epéndimo, que recorre el interior de la médula espinal hasta el extremo caudal.

Al interior de los ventrículos mencionados existen redes especiales de capilares sanguíneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el líquido céfalo-raquídeo.

Este líquido tiene una composición diferente y parte de sus componentes derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. Así, variaciones de algunos de sus componentes como el CO2, anhidrido carbónico, ayuda a mantener la homeostásis del organismo.

El líquido céfalo-raquídeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale de ellas a la altura del cuarto ventrículo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal. A nivel del seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del líquido céfalo-raquídeo a la sangre.


#9 Ge. Pe.

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Publicado el 29 octubre 2007 - 12:48

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Estos trabajos que levantan el animo.... excelente !!!!! ...
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1. Organismo unicelular (sin sistema nervioso)

2. Celenterados (sistema nervioso reticular)

3. Sistema ganglionar (anélidos, artrópodos)

4. Sistema cerebral (cordado primitivo; anfioxus)

5. Ciclóstomos

6. Peces

7. Anfibios

8. Reptiles

9. Aves

10. Mamíferos

11. Neurona


Los pluricelulares más primitivos que aún no poseen sistema nervioso tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectoderma) que son capaces de reconocer estímulos ambientales. Son excitables.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de esos epitelios empiezan a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. También es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se modificaron, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar respuetas eléctricas que se podían propagar. Por ello, todavía encontramos en animales como las medusas, en ctenóforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción.

A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones).

En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por agregación de partes o segmentos equivalentes (metámeras). En cada metámera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y además, se comunican entre sí estructurando una cadena ganglionar. En los metámeros del extremo más rostral, los ganglios se ordenan formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es típico de algunas lombrices y de los artrópodos.

A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas ganglionares (encefalización).

Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalización, presenta una expresión extrema en el cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente realacionado con el lenguaje.


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[b]1. Embrión de anfibio visto por su cara lateral

2. Ectoderma

3. Mesoderma

4. Endoderma

5. Blastocele (cavidad bajo el ectoderma)

6. Zona del ectoderma que originará la placa neural

7. Zona del mesoderma que se orientará dorsalmente como mesoderma dorsal

8. Polo anterior del embrión

9. Polo posterior del embrión

10. Vista dorsal del embrión

11. Plano dorsal del embrión

12. Plano ventral

13. Placa neural


Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrión se fija al útero, es la de blástula.

Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal (vegetal), se distinguen, el ectoderma, el mesoderma y el endoderma. En esta etapa la estructura formada presenta, además una cavidad central, debajo del ectoderma, el blastocele.

La pared de la base esta formada por el endoderma y se une hacia arriba con el mesoderma el cual, a su vez, esta conectado con el ectoderma.

Desde una región del mesoderma llamada el organizador se generan una serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectoderma para producir la formación de una estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una visión dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte más ancha es anterior.

La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso.

Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula espinal (ME).


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1. Embrión

2. Placa neural

3. Polo anterior del embrión

4. Polo posterior

5. Pliegues (bordes) del canal neural que se va estructurando a partir de la placa cuando se va formando el tubo neural

6. Tubo neural

7. Ectoderma a partir del cual se formará la placa neural y la epidermis

8. Epidermis

9. Notocorda

10. Canal neural

11. Cresta neural

Una vez formada la placa neural, las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella, por un proceso morfogenético, se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural.

El proceso de transformación de la placa en el tubo neural se muestra desde una vista dorsal combinada con cortes transversales.

En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia el polo anterior del embrión.

En el corte transverso correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilíndrica alargada ubicada bajo la placa. Es la notocorda (estructura cilíndrica alargada, en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal, característica propia del importante grupo animal, los cordados, entre los que se encuentran los vertebrados).

Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. Este canal, gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Es el tubo neural.

Al ir formándose el tubo, las células que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. Es la cresta neural.

Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico.

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#10 Ge. Pe.

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Publicado el 30 octubre 2007 - 04:27




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Seguimos, excelente curso, y muy didáctico...
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Principales etapas de la morfogénesis

1. Prosencéfalo

2. Mesencéfalo

3. Romboencéfalo

4. Futura médula espinal

5. Diencéfalo

6. Telencéfalo

7. Mielencéfalo, futuro bulbo

8. Médula espinal

9. Hemisferio cerebral

10. Lóbulo olfatorio

11. Nervio óptico

12. Cerebelo

13. Metencéfalo

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1. Prosencéfalo

2. Mesencéfalo

3. Metencéfalo

4. Mielencéfalo

5. Hipotálamo

6. Ventrículo lateral

7. Quiasma óptico

8. Nervio óptico

9. Hemisferios cerebrales

10. Epitálamo

11. Tálamo

12. Glándula pineal

13. Nervio olfatorio

14. Cuerpo mamilar

15. Telencéfalo

16. Diencéfalo

17. Hipófisis

18. Cuerpo calloso

19. Cerebelo

20. Cuerpo estriado

21. Puente

22. Hipotálamo

23. Bulbo olfatorio

24. Fornix

25. Acueducto cerebral

26. Tubérculo cuadergémino

27. Cuarto ventrículo


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Esquema de las regiones cerebrales primitivas

1.- Tubo Neural

2.- Prosencéfalo

3.- Mesencéfalo

4.- Romboencéfalo

5.- Telencéfalo

6.- Diencéfalo

7.- Metencéfalo

8.- Mielencéfalo

9.- Cuarto ventrículo

10.- Acueducto de Silvio

11.- Tálamo

12.- Tercer ventrículo

13.- Ventrículo lateral

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Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud.

En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas que desde la región rostral a la caudal se denominan: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo. En cada región se desarrollan cambios con una dinámicas diferente a los de las otras.

En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo, del cual se originarán los hemisferios cerebrales. La porción del prosencéfalo que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo.

El mesencéfalo no muestra cambios de importancia, pero sí el romboencéfalo. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo, de la cual se originará la médula oblongada o bulbo raquídeo.

El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral, el puente.

Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior, telencefálica-diencefálica, es más rápida se producen curvaturas que van cambiando la proyección de los sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo. Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral, la curvatura cefálica o del cerebro medio. Más caudal, aparece la curvatura cervical.

La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios, los nervios ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis y los cuerpos mamilares.

A nivel del telencéfalo, cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera, alrededor de una cavidad, el ventrículo lateral.

En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada, el tercer ventrículo. En sus paredes se organizan, de arriba hacia abajo el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.

Mas hacia atrás y hacia abajo, a la altura del mesencéfalo, se va estructurando un conducto, el acueducto de Silvio, que unirá el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. Este último es una cavidad abierta hacia atrás, que queda entre el puente y el cerebelo.

A medida que se desarrollan ambos hemisferios, se forma una estructura que como un puente los une. Es el cuerpo calloso y esta formado por fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro.



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#11 Ge. Pe.

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Publicado el 31 octubre 2007 - 02:43

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Solo elogios...
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1. Prosencéfalo

2. Mesencéfalo

3. Romboencéfalo

4. Telencéfalo

5. Diencéfalo

6. Ventrículos laterales

7. Tercer ventrículo

8. Núcleo caudado

9. Tálamo Putamen

10. Globo pálido (globus pallidus)

11. Cápsula interna

12. Núcleo subtalámico

13. Hipotálamo

14. Puente

15. Pedínculos cerebelosos

16. Bulbo raquídeo

17. Médula espinal
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Del telencéfalo, originado del prosencéfalo, van a derivar los hemisferios cerebrales los cuales encierran a los ventrículos laterales y, en la medida que continuan su desarrollo, se diferencian en ellos, el pallium, los ganglios basales y el rinencéfalo (D-F).

De la otra región prosencefálica, el diencéfalo, derivan el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo. El tálamo forma parte de la pared del tercer ventrículo.

Del mesencéfalo, que ya hemos indicado que se diferencia poco, se forman un importante conducto como el Acueducto de Silvio y estructuras como el tectum, los cuerpos cuadrigéminos (collículos) y núcleos como el núcleo rojo y la substancia nigra (I).

En el romboencéfalo se difrencian dos regiones: una anterior o metencéfalo y otra posterior o mielencéfalo (F). En el metencéfalo se forma en su parte dorsal, el cerebelo y, en su parte ventral, el puente. El cerebelo queda cubriendo una cavidad abierta hacia atrás, el cuarto ventrículo, en la que desemboca por arriba el Acueducto de Silvio.

Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o bulbo raquídeo.

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1. Tubo neural

2. Cresta neural

3. Capa del manto

4. Capa marginal

5. Somito

6. Epéndima

7. Dermatoma

8. Miotoma

9. Raíz posterior del nervio raquídeo

10. Cadena simpática

11. Nervio espinal (raquídeo)

12. Raíz anterior del nervio raquídeo


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Ya hemos visto que las células del ectoderma que forman primero la placa neural y luego el tubo neural, se diferencian del resto de las células ectodérmicas. En la medida que se va estructurando el tubo neural las células ectodérmicas que se ubican en el límite entre el ectoderma neural y el no-neural también se diferencian del resto y empiezan a formar una estructura, la cresta neural. Esta región limita al tubo en desarrollo y luego que él se forma, las células de la cresta neural se separan del ectoderma y se ubican por sobre el tubo ya formado, entre éste y la pared del ectoderma.

De la cresta neural derivan los ganglios sensitivos de la raíz posterior de los nervios raquídeos, la raíz anterior de esos nervios (B, C y D) y los nervios espinales.



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#12 Ge. Pe.

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Publicado el 02 noviembre 2007 - 02:17

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Seguimos.... es muy muy bueno...
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1. Cuerpo celular

2. Dendritas

3. Núcleo

4. Aparato de Golgi

5. Cono axónico

6. Cuerpos de Nissl

7. Mitocondria

8. Axón mielínico

9. Célula de Schwan

10. Nódulo de Ranvier

11. Colateral del axón

12. Telodendro

13. Botones terminales




Las características estructurales de una neurona típica están dadas por las que presentan sus tres componentes básicos: el soma o pericarion, las dendritas y el axón. Sin embargo, existe una amplia variedad de formas y tamaños que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. Así, el tamaño del soma varía entre los 6-8 mm (células granulosas del cerebelo) y los 60-80 mm (células de Purkinje también en el cerebelo). En general, la morfología de las neuronas, igual que la de las células gliales, es extendida lo cual refleja una forma de adaptación en células cuya función depende de las múltiples interacciones que puedan establecer.

El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta una serie de sistemas membranosos (núcleo, retículo endoplasmático, sistema de Golgi) que constituyen organelos y que, a pesar de estar conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos de lipofucsina, mitocondrias, vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas.

Una de las características importantes de la neurona es organización membranosa=


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1. Cuerpo celular

2. Núcleo

3. Dendrita

4. Axón mielínico

5. Envoltura nuclear

6. Retículo endoplasmático

7. Aparato de Golgi

8. Vesícula sináptica

9. Vaina de mielina

10. Célula de Schwan

11. Terminal nervioso

12. Sinpsis neuro-muscular

13. Músculo esquelético

14. Nódulo de Ranvier



Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su organización funcional, se pueden distinguir tres sistemas:

* un sistema principal representado por la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el sistema de Golgi, las vesículas secretoras, los endosomas, la membrana plasmática.

* los lisosomas

* las mitocondrias


Estos tres sistemas están inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por proteínas hidrosolubles y por filamentos insolubles qure constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas proteínas y que cumplen diferentes funciones.

El núcleo neuronal. Es grande, generalmente esférico y presenta un nucléolo vesiculado. La cromatina es pálida, con escasa heterocromatina condensada, presente en el carioplasma (nucleoplasma). El nucléolo contiene una parte fibrosa (haces de filamentos) y otra granulosa. Pegado a él se encuentra, en las neuronas de las hembras de algunas especies, el satélite nucleonar o cromatina sexual. El núcleo esta limitado por una envoltura (nuclear) de doble pared, con una cara externa que puede estar conectada al retículo endoplasmático y otra interna que mira al nucleoplasma. Ellas están separadas por un espacio y presentan poros que permiten la comunicación entre el carioplasma y el citoplasma.

Substancia de Nissl. Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retículo endoplásmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axón pero sí en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de proteínas que necesitan las neuronas para su funcionamiento.

Retículo endoplásmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las células de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de proteínas.

Aparato o Sistema de Golgi. También es un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesículas asociadas. En la mayoría de las neuronas este sistema rodea al núcleo y se le encuentra en las dendritas pero no en el axón. Las cavidades aplanadas se apilan y estas pilas son atravesadas por membranas. Las vesículas que acompañan al Aparato de Golgi, sobre todo las que se relacionan con los extremos de cada cisterna, suelen estar recubiertas por material, vesículas alveoladas. Las cavidades y las vesículas son ricas en hidrolasas y en fosfatasas ácidas. Estas vesículas serían precursoras o representarían lisosomas primarios.

Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradación de desechos celulares. Miden 0.1 a 2.0 m m de diámetro. Se originan como pequeñas vesículas desde los sáculos de Golgi.

Cuerpo multivesiculares. Se encuentran asociados al Golgi y se les considera como conjunto de lisosomas.

Neurotúbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de diámetro variable. Los hay de 22-24 nm de diámetro, cuya pared esta formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtúbulos. Otros, los neurofilamentos, son más delgados con un diámetro de alrededor de 10 nm. más delgados aún, de alrededor de 5 nm de diámetro, son los microfilamentos formados por actina. Los neurotúbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantención de la estructura neuronal y para el transporte axonal.

Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es diferente, en su esquema básico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de células. Estos organelos están rodeados de una pared doble y presentan una cavidad central, la matríz. Hacia ella se extienden, desde la capa interna de la membrana limitante, protuberancias o crestas. La mitocondria es el organelo, donde se forman compuestos energéticos como el ATP, a través del proceso de la fosforilación oxidativa.

El axón. Es un de los procesos distintivos de las neuronas y en el se han definido varios segmentos morfológica y funcionalmente diferentes:

* el montículo axónico: es el segmento que conecta al axón con el soma. Puede presentar fragmentos de Substancia de Nilss con abundantes ribosomas.

* el segmento inicial: continua al montículo y en él, los elementos axoplasmáticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se innician los potenciales de acción.

* el axón propiamente tal: el axolema (membrana) es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Nódulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este segmento también se encuentran microtúbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesículas y en la zona de los Nódulos existe una alta concentración de canales de sodio.

* la porción terminal: el axón se ramifica y las ramas alcanzan los contactos sinápticos. En estas regiones sinápticas (terminales presinápticos) se encuentran abundantes vesículas sinápticas.

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Las proteínas neuronales además de ser fundamentales para las funciones de estas células determinan la alta especificidad funcional de sus estructuras membranosas. Así, ellas forman parte de sitios funcionales específicos en la membrana de organelos subcelulares, en receptores químicos y en canales iónicos.

Los sitios específicos de las membranas son esenciales para el reconocimiento neuronal, tal como los receptores y los canales iónicos lo son para la comunicación y la excitabillidad neuronales. Muchas de las proteínas que se ubican en las membranas de los organelos son esenciales para las interacciones que se dan entre ellos.

Topográficamente, las proteínas se ubican en el citosol (proteínas fibrilares y enzimas), en la membrana plasmática y en la de organelos, como las mitocondrias y el núcleo.

Proteínas citosólicas. Representa uno de los grupos que tiene mayor abundancia de proteínas. En él se distinguen:

* las proteínas fibrilares: son las que constituyen el citoesqueleto (los neurofilamentos) y entre ellas se encuentran la tubulina, la actina y sus proteínas asociadas. Representan alrededor de un 25% de las proteínas totales de la neuronas.

* Enzimas: catalizan las reacciones metabólicas de las neuronas.

Las proteínas citosólicas se forman en los poliribosomas libres o polisomas, ubicados en el citoplasma neuronal, cuando el mRNA para esas proteínas se une a los ribosomas. En relación a estas proteínas hay que considerar a otra proteína pequeña, la ubiquitina, que se une residuos de lisina de las proteína para su posterior degradación.

Proteínas nucleares y mitocondriales. También se forman en los polirribosomas y luego son enviadas al núcleo o a las mitocondrias, donde existen receptores específicos a los que se unen para incorporarse al organelo, por el proceso de traslocación. El mecanismo por el que se incorporan las proteínas después de su síntesis, es la importación post-transducción.

Hay dos categorías de proteínas de membranas:

las proteínas integrales: se incluyen en este grupo los receptores químicos de membrana (a neurotransmisores, a factores de crecimiento). Ellas están incertadas o embebidas en la bicapa lipídica o están unidas covalentemente a otras moléculas que sí atraviesan la membrana. Una proteína que atraviesa la membrana y que ofrece un grupo N-terminal, hacia el espacio extraneuronal, es designada como del tipo I. Las hay también del tipo II que son aquellas en que el grupo N-terminal se ubica en el citosol.

Las proteínas periféricas: se ubican en el lado citosólico de la membrana a la cual se unen por asociaciones que hacen con los lípidos de la membrana o con las colas citosólicas de proteínas integrales o con otras proteínas periféricas (proteína básica de la mielina o complejos de proteínas).

Las proteínas de la membrana plasmática y las de secreción se forman en los polirribosomas que se unen al retículo endoplasmático rugoso. Ellos constituyen un material de naturaleza basófila (se tiñen con colorantes básicos como el azul de toluidina, el violeta de cresilo y el azul de metileno) que al microscopioi óptico se han identificado como la substancia de Nissl. Una vez que las proteínas formadas en este sistema pasan al interior del retículo, ellas son modificadas por procesos que se inician el retículo y que continuan en el sistema de Golgi y aún, posteriormente, en los organelos finales a donde son destinadas (vesículas de secreción).

Las proteínas que son componentes de las membranas abandonan el retículo en una variedad de vesículas. Además de las de secreción, son muy importantes para las neuronas, las vesículas sinápticas. A través de ambos tipos de vesículas las proteínas son enviadas al espacio extraneural por la vía constitutiva o la vía regulada.

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#13 Ge. Pe.

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Publicado el 04 noviembre 2007 - 03:34

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Es una satisfacción muy grande leer este trabajo... se sigue agradeciendo a los autores
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1. Cuerpo celular

2. Axón

3. Núcleo

4. Citoplasma

5. Retículo endoplasmático rugoso

6. Retículo endoplasmático liso

7. Ribosomas

8. Poro nuclear

9. Lisosoma

10. Vesículas secretoras

11. mRNA

12. Polisoma

13. Proteína

14. Mitocondria

15. Sistema de Golgi


Hay unas pocas proteinas que son sintetizadas en el genoma mitocondrial. La mayoría de las proteinas de una neurona generan proteinas en el soma neuronal.

Las señales que inducen la síntesis de nuevas moléculas de un tipo dado de proteína actúan a nivel del núcleo donde se genera, como respuesta, un aumento del mRNA específico para esa proteína. Para las proteinas citosólicas este mensajero sale del núcleo por un poro para unirse en el citosol a ribosomas y constituir los llamados polisomas o polirribosomas. Es en esta estructura que el mensaje del mRNA se transforma en proteina. Por este mecanismo se forman las proteinas fibrilares, las enzimas y también proteinas que se incorporarán al núcleo y a mitocondrias. Las proteinas que van a incorporarse a moléculas de secreción se forman en polisomas que se unen a las membranas del retículo endoplásmico rugoso.

El mRNA contiene la información que cuando es traducida y expresada en la secuencia polipeptídica determina el destino de la nueva proteína formada: a la membrana plasmática, a una vesícula, etc..

Desde el retículo endoplásmico, las proteínas recién sintetizadas se mueven al Golgi donde son almacenadas en gránulos o vesículas secretoras que, posteriormente, se separan del Golgi y al llegar a la membrana pueden liberar su contenido por exocitosis.



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1. 13 protofilamentos forman un microtúbulo

2. Cada protofilamento está formado por unidades a y b de tubulina que se alternan ordenadamente

3. Microtúbulo

4. Neurofilamento formado por tres protofibrillas enrolladas una sobre la otra

5. Cada protofibrilla está formada por dos protofilamentos

6. Protofilamento. Es un filamento formado por 4 dímeros que forman un complejo tetramérico

7. Complejo tetramérico

8. Dímero formado por dos monómeros

9. Monómeros formados de especies de citoqueratina, una variedad de proteína

10. Microfilamento formado por monómeros de actina globular. Dos hebras de monómeros se enrollan una sobre la otra. Cada microfilamento tiene alrededor de 7nm de diámetro.



Esta formado por tres estructura de tipo fibrilar, de diferente diámetro: los microtúbulos, los neurofilamentos y los microfilamentos. A ellos se asocian otras proteínas. Cada tipo de estos filamentos corresponden a un polímero formado por un número variable de moléculas de un monómero. En el caso de los microtúbulos es la tubulina, en el de los neurofilamentos es la citoqueratina y en el de los microfilamentos, la actina globular.

El citoesqueleto cumple las siguientes funciones en la neurona:

* mediar el movimiento de organelos entre diferentes regiones de la neurona

* fijar la ubicación de determinados componentes de la membrana, por ejemplo receptores químicos, en los sitios adecuados.

* determinar la forma neuronal.


Microtúbulos: se presentan como las fibras de mayor diámetro del citoesqueleto (25 a 28 nm de diámetro externo) Cada fibra se presenta como un cilindro cuya pared está formada por 13 estructuras alargadas o protofilamentos de unos 5 nm de diámetro. Cada protofilamento está constituido por monómeros de subunidades a y b de tubulina, que se alternan en la estructura.

Neurofilamentos: (o neurofibrillas o filamentos intermedios en otros tipos de células)= tienen alrededor de 10 nm de diámetro, son los más abundantes y representan el soporte del citoesqueleto. Cada neurofilamento está constituido por monómeros también organizados como estructuras filamentosas. Pero dos monómeros se unen, enrollados uno alrededor del otro para constituir un dímero. A su vez, dos dímeros enrollados uno en el otro, constituyen una fibra de mayor grosor, el complejo tetramérico. La unión de varios de estos complejos forman el protofilamento y dos protofilamentos forman la protofibrilla. Tres protofibrillas enrolladas constituyen el neurofilamento.

Microfilamentos: Son polímeros en forma de filamentos de 3 a 5 nm de diámetro que están formados por monómeros de actina globular, donde cada monómero tiene ATP o ADP. Cada microfilamento está formado por dos hebras de actina enrolladas en forma de hélice, es decir, una sobre la otra.



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#14 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 05 noviembre 2007 - 07:38

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Seguimos...
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1. Estructura filamentosa formada por la agregación de monómeros que entran o salen en cada extremo de la fibra. Sistema en equilibrio porque el número de monómeros que se incorporan es igual al número de monómeros que se pierden

2. Monómero

3. Polímero

4. Otra forma de equilibrio en que el número de monómeros que entran por un extremo es igual al número de los que se pierden por el otro

5. Forma en que puede crecer un polímero

6. Forma en que puede disminuir la longitud de un polímero



as neuronas sintetizan los monómeros con los cuales construyen las estructuras filamentosas del citoesqueleto. Ello es posible por un proceso de automontaje que no requiere de energía inicial si no que es el resultado de un equilibrio entre la concentración de monómeros y la de polímeros, configuración esta última que es más estable que la de los monómeros.

El polímero, la hebra, se va formando por la agregación de monómeros que ocurre en ambos extremos de ella. Pero también puede ocurrir en esos sitios, pérdida de ellos. Así, la mantención de la estructura filamentosa de un largo dado, resulta de un verdadero equilibrio dinámico.

Pero también puede haber una polimerización polarizada en la cual se añaden monómeros por uno de los extremos mientras se pierden por el otro (polimerización en molino de rueda o direccional). Este fenómeno ocurre cuando se introduce una perturbación energética en el sistema. Por ejemplo, cuando el ATP se disocia generando ADP.

Pero, además de estar en equilibrio dinámico o de polimerización direccional, filamentos como los microtúbulos y los microfilamentos, pueden experimentar cambios bruscos de longitud. Esta situación se designa de inestabilidad dinámica, es transiente y tiende a aumentar la formación de monómeros, es decir, disminuye la longitud de los filamentos.

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La función fundamental de las neuronas es el manejo de información. La reciben, la procesan, la almacenan y la generan. Las neuronas producen moléculas (neurotransmisores, neuromoduladores) para comunicarse y/o controlar y/o modular el funcionamiento de otras células. También lo hace en relación a su propio funcionamiento, a través de segundos mensajeros, que genera en respuestas a las señales que le llegan desde otras células.

La naturaleza de los procesos relacionados con la producción de esa amplia gama de señales es bioquímica. Pero también puede ser bioeléctrica cuando las neuronas se comunican con otras células a través de iones (sinapsis eléctricas).

Desde el punto de vista bioquímico, los principales mensajeros entre las neuronas y otras células pueden ser: aminas (acetil-colina, serotonina, catecolaminas), amino-ácidos (glutamato, aspartato, GABA, glicina), nucleótidos (ATP, adenosina) y péptidos neuroactivos (opiáceos, péptidos neurohipofisiarios, secretinas, insulinas, somatostatina, gastrinas).

Estos mensajeros son almacenados en vesículas sinápticas y son liberados por mecanismos complejos generalmente iniciados por señales bioeléctricas, los potenciales de acción.

La información básica más importante relacionada con cada neurotransmisor se puede obtener a partir del recuadro correspondiente.


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1. Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática (bicapa de fosfolípidos)

2. Lado externo de la membrana

3. Lado interno de la membrana

4. Proteína intrínseca de la membrana

5. Proteína canal iónico de la membrana

6. Glicoproteína

7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa

8. Moléculas de colesterol

9. Cadenas de carbohidratos

10. Glicolípidos

11. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido

12. Región hidrofólica de la molécula de fosfolípido



Esta estructura es una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos, que actua como un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como canales iónicos, receptores químicos, transportadores, bombas iónicas, enzimas que generan segundos mensajeros, proteínas de reconocimiento y de conexión con otras células, proteínas que sirven de soporte a elementos del citoesqueleto.

La membrana plasmática de la neurona puede, entonces, además de limitar la estructura de esta célula cumplir un amplio rango de funciones. Además de su naturaleza lipídica, la membrana se caracteriza por ser polarizada eléctricamente ya que su lado interno esta "cubierto" por una nube de cargas negativas, mientras que su exterior lo está de cargas positivas.

La membrana separa dos compartimientos: el intraneuronal y el extraneuronal. Por su composición lipídica impide el paso a través de ella de moléculas hidrofílicas (solubles en agua) y/o de aquellas que tengan cargas eléctricas (iones) a través de esa fase. Sin embargo, se comporta como una membrana semipermeable selectiva frente a este tipo de substancias.

En efecto, en reposo es permeable al ión potasio y al agua pero impermeable a otras especies iónicas como el Na+ o el Ca2+. También es selectivamente permeable a ciertos metabolitos como la glucosa u a otras moléculas, como los precursores de neurotransmisores.

El paso de iones se hace a través de proteínas-canales, que son reguladas por señales químicas (neurotransmisores, hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos muy estrechos por el trabajo de las bombas iónicas (bomba de Na+-K+, bomba de Ca2+).

En base al funcionamiento coordinado de canales y bombas iónicas existe en las membranas plasmáticas celulares un sistema que regula la excitabilidad neuronal y que le permite responder en forma casi instantánea a una amplia variedad de estímulos, normales unos (neurotransmisores, hormonas) perturbaciones otros (drogas).

La respuestas que generan las neuronas frente a estos estímulos son de naturaleza bioeléctricas y están representadas por potenciales locales y propagados.

Estos últimos están acoplados, en las neuronas, a la liberación de neurotransmisores que son las señales a través de las cuales ellas se comunican con otras células. Pero también las neuronas pueden responder generando segundos mensajeros, que pueden interactuar entre sí e inducir cambios duraderos en la conducta neuronal.

Este tipo de mecanismo le confiere a las neuronas una alta plasticidad funcional que es la base de procesos complejos como el aprendizaje y la memoria.




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#15 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 07 noviembre 2007 - 09:04

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Seguimos... un tema dificil claramente explicado
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1. Osciloscopio de rayos catódicos

2. Pantalla del osciloscopio

3. Barrido con circuito abierto

4. Barrido con circuito cerrado

5. Pila

6. Interruptor

7. Cátodo

8. Chorro o rayo de electrones dirigidos hacia la pantalla

9. Dispositivos de aceleración

10. Placas horizontales

11. Placas verticales





Es un instrumento que permite medir con gran precisión diferencias de potencial, corrientes, resistencias y otros parámetros eléctricos, en un ampio rango. Es una aplicación práctica de los rayos catódicos o electrones (partículas cargadas con electricidad negativa). Esta partículas se desprenden desde el cátodo de un circuito eléctrico cuando circula la corriente. Físicamente, es un verdadero cañón de electrones que se ubica en el interior de un tubo de alto vacío en el cual, en la cara opuesta al cátodo, se instala un pantalla (vidrio) recubierta de material fluorescente (tungstato de cadmio) que emite luz al ser impactada por los electrones.

Los electrones que salen del cátodo son acelerados en su trayectoria hacia el ánodo terminal que se encuentra en la pantalla. En la trayectoria de los electrones, que van configurando un verdadero haz, se han instalado dos placas llamadas horizontales entre las cuales pasa el haz de electrones. Estas placas están dispuestas verticalmente y ellas se pueden cargar eléctricamente a velocidad variable y controlada. Así, mientras una de ellas adquiere carga negativa la otra queda con carga positiva, estableciéndose entonces una diferencia de potencial entre ambas placas. Este cambio afecta al haz de electrones el cual se desvía horizontalmente, yendo a dar al lado de la pantalla donde está la placa con carga positiva. Así, el haz de electrones puede recorrer la pantalla de derecha a izquierda a la velocidad que es determinada a voluntad. Esto depende de la velocidad con que se cambien las cargas de una de las placas con respecto a la otra. Cuando esta velocidad es baja, se verá en la pantalla del osciloscopio un punto que se desplaza en sentido horizontal. Si la velocidad aumenta, se verá que el punto se desplaza con mayor rapidez y a velocidades más altas, el punto en movimiento se transformará en una línea.

El osciloscopio dispone, además, de otro juego de placas llamadas esta vez, placas verticales. Estas pueden conectarse con fuentes de poder eléctrico (diferencias de voltaje), como por ejemplo, una pila eléctrica, cuyo potencial se puede medir.

Si el polo positivo de la pila (ánodo) se conecta a la placa vertical inferior y el cátodo de la pila a la placa superior, esta última se cargará negativamente, lo cual provocará un salto vertical del haz de electrones en sentido descendente. Ello se traduciría en un desplazamiento de la línea de la pantalla a otra posición, en la parte inferior de ella.

La magnitud del salto depende de la magnitud del voltaje de la pila, es decir, de la diferencia de potencial entre el ánodo y el cátodo. Si se desconecta la pila del osciloscopio, la línea de la pantalla volverá a su posición inicial, que correspondería a una diferencia de voltaje igual a cero.


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1. Axón gigante (400 - 700m)

2. Microelectrodo

3. Electrodo de referencia

4. Pantalla del osciloscopio

5. Placa vertical superior

6. Placa vertical inferior

7. Medidor de voltajes

8. Barrido

9. Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos) con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+)

10. El microelectrodo penetra en el interior del axón

11. El barrido da un salto y se ubica en esta nueva ubicación. La diferencia entre las dos posiciones marca la diferecia de potencial que existe entre el lado extremo y el interno de la membrana del axón



Los microelectrodos son dispositivos de vidrio o de ciertos tipos de metal, o de sus aleaciones (oro, platino, platino-iridio), que permiten registrar en la inmediata vecindad de una neurona su actividad eléctrica. Cuando los dispositivos son de vidrio y tienen una punta tan fina, que no es posible verla bajo el microscopio óptico (diámetro externo inferior a 0.01 nm), se les define como ultramicroelectrodos y con ellos se puede penetrar las células sin peligro de dañarlas mecanicamente. Si estos microelectrosdos se ubican en un sistema de soporte adecuado y se les llena con un medio conductor eléctrico (solución salina de alta concentración iónica) y se les conecta al osciloscopio de rayos catódicos a través de un medio adecuado de amplificación, es posible conocer las características eléctricas de las neuronas en reposo y durante su actividad.

Si conectamos un ultramicroelectrodo a la placa vertical superior del osciloscopio y otro electrodo, llamado de referencia, para cerrar el circuito lo conectamos a la placa vertical inferior, podremos explorar la conducta eléctrica de la neurona antes y después de penetra con el ultramicroelectrodo o electrodo activo.

Si ambos electrodos se encuentran fuera de la neurona, como se indica en el esquema, el barrido en la pantalla del osciloscopio (punto o línea luminosa que atraviesa la pantalla del osciloscopio) no se altera ya que no hay diferencia de potencial entre las placas. Esa línea y su ubicación en la pantalla del osciloscopio nos sevirán de referencia y le daremos un valor igual a cero.

Al penetrar con el microelectrodo activo al interior del soma neuronal, el barrido en la pantalla del osciloscopio da un salto hacia abajo y toma una nueva ubicación donde queda estable. Al sacar el microelectrodo desde el interior de la neurona el barrido vuelve a la posición cero.

¿ Qué significa este cambio en la posición del barrido en la pantalla ?

¿ Cómo interpretamos que al estar ambos electrodos en el lado externo de la neurona, el barrido en la pantalla del osciloscopio permanece inalterable y en la misma posición ?

El cambio de posición del barrido señala un cambio en el voltaje de la placa vertical superior, a la cual está conectado el microelectrodo, con respecto a la otra placa. El salto hacia abajo significa que el barrido ha sido "rechazado" por la nueva carga que adquirió la placa superior. Como los electrones tienen carga eléctrica negativa, podemos inferir que dicha placa se ha cargado negativamente. En otras palabras, que el electrodo activo, al penetrar en el interior de la neurona ha penetrado en un campo eléctrico más negativo que el que existía en el lado exterior de la membrana y que, por lo tanto, existe una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Es el llamado potencial de membrana comunmente denominado también como potencial de reposo y que se caracteriza porque el interior de la neurona es más negativo que el exterior.


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1. Lado externo de la membrana plasmática

2. Lado interno de la membrana plasmática

3. Membrana plasmática

4. Canal iónico específico para el ión sodio

5. Canal iónico específico para el ión potasio

6. Canal iónico específico para el ión cloro


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1. Compartimiento extracelular

2. Iones en el compartimiento extracelular (Na+=ión de sodio; K+=ión potasio; Cl- = ión cloro)

3. Membrana plasmática

4. Compartimiento citoplasmático (intracelular) A-=aniones

5. Iones en el compartimiento intracelular

6. Carga positiva (+) que predomina en el lado externo de la membrana

7. Carga negativa (-) que predomina en el lado interno de la membrana



N.B. El signo = reemplaza a los dos puntos!
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La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana.

Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así un flujo de información.

¿Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto.

En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier célula) existen aniones (A-), proteínas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a través de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana.


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#16 Ge. Pe.

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Publicado el 08 noviembre 2007 - 08:24

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Sigamos... Calidad y calidad se sigue agradeciendo
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1. Neurona

2. Terminales nerviosos excitadores

3. Terminales nerviosos inhibidores

4. Montículo axónico

5. Axón mielínico

6. Mielina

7. Nódulo de Ranvier

8. Electrodos de registro extracelular (plata, platino-iridio)

9. Terminal nervioso excitador activado. Se está liberando neurotransmisor que excita localmente sólo la región que destella

10. Placa vertical inferior

11. Placa vertical superior

12. Pantalla del osciloscopio

13. Barrido

14. Artefacto

15. Medidor de voltaje



VER ANIMACIÓN

http://www.puc.cl/sw.../html/a051.html


Al estimular a través de terminales nerviosos excitadores la región somato-dendrítica de una neurona, se originan desde la zona vecina al montículo axónico, en el segmento inicial del axón, señales eléctricas (potenciales de acción) que se propagan hasta el terminal nervioso.

Si se ubican sobre el axón un par de electrodos metálicos (de plata, o de oro, o de iridio) es posible registrar en la pantalla del osciloscopio esa respuesta propagada. Observe las conexiones entre los electrodos (extracelulares) y las placas verticales del osciloscopio: el electrodo proximal al soma va conectadao a la placa vertical inferior y el distal, a la placa vertical superior.

Si la neurona no está siendo estimulada, el barrido permanece en la pantalla del osciloscopio como una línea horizontal o como un punto que se desplaza sobre la pantalla, siguiendo esa misma trayectoria horizontal.

Al estimular los terminales nerviosos excitadores en forma individual, cada uno por separado, y a baja frecuencia (1 Hz) no se observarán cambios en el barrido. Sin embargo, al aumentar la frecuencia de estimulación (E2 = 10 Hz), aparecerá una perturbación en el barrido, el cual se presentará como una onda bifásica que tendrá la misma frecuencia que la del estímulo.

Explique por qué la onda es bifásica.

Observe que al estimular en estas condiciones se ha generado un potencial de acción (sumación temporal).

Observe la correlación que existe entre el paso del potencial de acción por la región donde se ubican los electrodos y las fases de la onda bifásica.

Si se estimulan, simultáneamente, varios terminales nerviosos excitadores (E3) a 10 Hz, también aparecerá un potencial de acción bifásico (sumación espacial).


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1. Axón gigante (400 - 700m)

2. Microelectrodo

3. Electrodo de referencia

4. Pantalla del osciloscopio

5. Placa vertical superior

6. Placa vertical inferior

7. Medidor de voltajes

8. Barrido

9. Sistema generador de pulsos (estímulos eléctricos) con dos electrodos: un cátodo (-) y un ánodo (+)




VER ANIMACION:

http://www.puc.cl/sw...html/a052a.html

Para entender las características del potencial de acción pensemos en un experimento ideal. Podemos disponer de un axón gigante. Podría ser el de una jibia, que puede alcanzar hasta 700 micrones de diámetro. Dicho axón se colocaría en condiciones adecuadas de composición iónica, de pH y de temperatura. Si disponemos, además, de un equipo estandar para estudios de registros intracelulares (osciloscopio, preamplificador) podremos "ver" el potencial de acción con registro intracelular. Pero, debemos disponer además, de los llamados ultramicroelectrodos, que son microelectrodos de vidrio con una punta tan fina (< a 0.1 m de diámetro externo) que solo es posible verla con el microscopio electrónico. Por ello, estos electrodos estan llenos con un sistema conductor líquido, representado por una solución salina de alta concentración, por ejemplo, K+-Cl-, 2 M. Además del microelectrodo de registro, se utiliza otro electrodo, de referencia, que permite cerrar el circuito del sistema.

Al estar ubicados los electrodos sobre la superficie del axón veremos que en la pantalla del osciloscopio el barrido se ubica en una cierta posición, que se puede modificar a voluntad, y sin mostrar perturbación alguna. (52-A).

Al introducir el microelectrodo en el axón, el barrido cambiará bruscamente de posición. Según las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicará en la parte baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representará el valor del potencial de "reposo" de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de –70 mV (52-B).

Si, en seguida, usamos los electrodos de estímulo eléctrico, aplicados a la superficie del axón, podremos estudiar el efecto de esos estímulos sobre el axón. Se pueden usar estímulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de duración. Empezaremos a estimular con estímulos de baja intensidad (0.5 volts), la cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estímulos de baja intensidad no hay perturbaciones en el barrido, con excepción de una pequeña deflexión vertical, el artefacto, que indica el momento en que llega el estímulo eléctrico al axón (52-C). Al alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estímulo umbral), observamos que además del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexión, como una V invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de acción (52-D). A partir de ese nivel de intensidad, cada vez que apliquemos un estímulo observaremos la aparición de un potencial de acción. Pero también observaremos que todos los potenciales de acción tienen el mismo tamaño (ley del todo o nada). Observaremos también que el potencial de acción consiste en una deflexión del barrido, hacia arriba, que alcanza el potencial cero (ubicación que tenía el barrido antes de la penetración con el microelectrodo en el axón) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mV. Se alcanza, entonces, en esta fase ascendente del potencial de acción un desplazamiento equivalente a 100 mV. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se detiene bruscamente (inactivación) para volver a caer a la posición que tenía antes de la aplicación del estímulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial de acción.

Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estímulo durante al fase ascendente del potencial de acción no se obtendrá respuesta (período refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la línea cero se llama excedente.



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1. Esquema que representa registro simultáneo de un potencial de acción y de las conductancias al ión sodio y al ión potasio relacionadas con el potencial

2. Potencial cero, es el potencial de referencia medido antes de la penetración en la célula del microelectrodo

3. Diferencia de potencial medida después de la penetración del microelectrodo

4. Potencial de acción

5. Conductancia al ión sodio. Representa una corriente positiva que entra por canales específicos para el ión sodio. Corresponde a la fase ascendente del potencial de acción

6. Conductancia al ión potasio. Representa a una corriente positiva que sale de la célula. Corresponde a la fase descendente del potencial de acción.

7. Escala que mide el potencial de membrana en mV

8. Escala que representa el número de canales iones por unidad de superficie de membrana de la célula (mm2)

9. Artefacto



Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de acción", medimos la conductancia a los iones durante las fases del potencial de acción, podremos entender el mecanismo iónico de este fenómeno.

La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axón. Comunmente se la designa por la letra G y representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga eléctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes eléctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en unidades llamadas siemens.

Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontró que durante el potencial de acción, cambiaba la conductancia de la región de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de acción, los cambios de conductancia para especies iónicas específicas (Na+ y K+)en las distintas fases de dicho fenómeno. Se encontró que durante la fase ascendente del potencial de acción está aumentada la conductancia al Na+ y que durante la fase descendente, lo está la del K+.

żQué sentido o dirección tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al Na+? żQué sentido tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al K+? De acuerdo a los cambios descritos en qué forma se relaciona el potencial de acción con los iones sodio y potasio.



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#17 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 10 noviembre 2007 - 06:35

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Los NTs representan las moléculas a través de las cuales se comunican las células y especialmente las neuronas entre sí. Son varios los criterios para definir a una molécula como NT:

-- la molécula debe ubicarse en la célula presináptica

-- la molécula debe liberarse cuando se hiperpolariza la parte presináptica

-- en la célula post-sináptica se ubican receptores específicos para el NT

-- debe existir un mecanismo que termine la acción del NT




Entre las moléculas que cumplen los requisitos mencionados se encuentran:

a.- moléculas pequeñas como la acetilcolina

b.- aminoácidos

c.- purinas

d.- catecolaminas

e.- indolamina (serotonina o 5HT)

f.- histamina

g.- algunos péptidos cuyo tamaño varía entre 3 y 30 aminoácidos




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1.- Sinapsis entre un axón terminal (2) y una dendrita (3)

2.- Axón terminal

3.- Dendrita

4.- Mitocondria

5.- Vesículas sinápticas pequeñas, claras. Contienen neurotransmisor cuya molécula es de tamaño pequeño

6.- Vesículas sinápticas grandes de centro denso, conteniendo neuropéptidos o aminas biogénicas



En la mayoría de las neuronas las vesículas sinápticas son los organelos donde se almacenan los neurotransmisores gracias a lo cual, además, estas moléculas quedan protegidas contra la destrucción enzimática. También, juegan un papel fundamental en el proceso de liberación del neurotransmisor por exocitosis. Se han descrito dos tipos de vesículas: las pequeñas de un diámetro de alrrededor de 50 nm y las grandes que tienen entre 70 a 200 nm de diámetro.

Las vesículas se forman en el soma neuronal desde donde son transportadas hasta los terminales nerviosos. Después de participar en el proceso de liberación del neurotransmisor las vesículas pueden ser reusadas gracias al proceso de reciclaje de membranas que maneja la neurona.

En vesículas sinápticas purificadas ha sido posible conocer su composición química. Además del neurotransmisor, que las define específicamente, ellas también almacenan otras moléculas que parecen co-participar en el proceso de la neurotransmisión química, aunque no siempre este aclarado su papel funcional. Así, en las vesículas noradrenérgicas se encuentran moléculas como el ATP, o proteinas solubles como las cromograninas o enzimas como la dopamina b-hidroxilasa, que cataliza la formación de noradrenalina a partir de la dopamina.

La concentración del neurotransmisor en el interior de la vesícula es muy alta. Ello se explica porque existe un sistema de almacenamiento para el neurotransmisor y porque, además, en la membrana de la vesícula existe un sistema de transporte (un transportador acoplado a una gradiente de H+ que aporta energía) que permite la incorporación del neurotransmisor contra gradiente de concentración. En la pared de las vesículas existen, entonces, proteinas que son transportadoras y otras que son bombas iónicas.

Pero también hay en la pared de las vesículas otras proteinas que tienen que ver con su transporte hasta el terminal nervioso, con su ubicación en esa región, con su relación con el citoesqueleto y con el proceso de su movilización en el terminal previa al de exocitosis.



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1. Parte presináptica (terminal nervioso o varicosidad)

2. Parte post-sináptica

3. Espacio sináptico

4. Vesículas sinápticas con halo

5. Vesículas sinápticas sin halo (estas vesículas no serían reusadas funcionalmente para la liberación del neurotransmisor)

6. Proyecciones densas

7. Cisterna

8. Vesículas sinápticas que han perdido el halo y son usadas para la liberación de nuevo neurotransmisor



Esta claramente establecido que la participación de las vesículas sinápticas en el proceso de liberación del neurotransmisor involucra la fusión de su membrana con la del terminal axónico. Ello significa que después de la expulsión del contenido vesicular (exocitosis) la membrana de la vesícula queda incorporada en la del terminal. Posteriormente, vuelve a incorporarse al interior del terminal, en forma de vesículas que aparecen rodeadas de un halo formado por una proteina, la clatrina. Hay entonces un proceso de reciclaje de vesículas, pero aún no esta claro el mecanismo involucrado. Algunas hipótesis han planteado que existirían dos vías para explicar el reciclaje de las vesículas:

1.- el exceso de membrana producido por la fusión de las vesículas con la membrana del terminal, genera en estas la formación de pequeñas fosas con halo de clatrina. Esta envoltura constituye una pequeña red alrrededor de la cavidad de la fosa. Luego de formada la vesícula, se desliga de su halo y queda la vesícula lista para almacenar nuevas moléculas del neurotransmisor, o recién sintetizadas o recién captadas. Esta hipótesis es la de la vía de reciclaje.


2.- Una segunda vía estaría representada por segmentos de membrana del terminal (con la membrana vesicular incorporada) que en condiciones especiales, reentrarían en el terminal como vesículas sin halo. Esta vía se ha llamado de transcitosis.


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#18 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 11 noviembre 2007 - 07:13

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Que buen libro....
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1. Terminal nervioso

2. Vaina de mielina

3. Citoesqueleto

4. Vesículas sinápticas inmaduras

5. Vesículas sinápticas maduras (aptas para la exocitosis)

6. Vesículas sináptica en exocitosis

7. Neurotransmisor

8. Espacio sináptico

9. Membrana presináptica

10. Eudosoma

11. Vesícula sináptica en recuperación con halo de clatrina

12. Canales de calcio dependiente de voltaje

13. Filamento de actina del citoesqueleto al cual se unen las vesículas cuando el terminal está en reposo

14. Vesículas ubicadas en el sitio activo

15. Sinaptobrevina

16. Sinaptotagmina

17. Sintaxina

18. Complejo SNARES

19. Activación de sinaptotagmina por calcio

20. Complejo calcio-sinaptotagmina cataliza la fusión de la membrana vesicular con la del terminal



El neurotransmisor (NT) es la señal química que libera una neurona para comunicarse con otras células. Como él se encuentra almacenado, en altas concentraciones, en vesículas sinápticas, el proceso de su liberación involucra la activa participación de estos organelos. La liberación del NT ocurre desde el axón neuronal y sólo en neuronas dopaminérgicas, ubicadas en la substancia nigra, se descrito liberación del NT desde la dendritas y en células sensoriales de algunos órganos receptores (conos de la retina), que no presentan axón, se describe también liberación de NT desde una región denominada sináptica.

Hay dos lugares en el axón desde los cuales se puede liberar el NT: desde la varicosidades o desde el terminal nervioso. Las varicosidades son ensanchamientos esféricos que se observan en los axones de algunas neuronas. Tanto en los terminales nerviosos como en las varicosidades se encuentran vesículas con alto contenido de NT. Desde esas ubicaciones el NT se libera constantemente en bajas cantidades (liberación basal) que no representan una señal de comunicación. Cuando el potencial de acción invade el terminal nervioso (o la varicosidad) se induce un aumento notable de la liberación del NT, transformándose así en una señal de información. Tradicionalmente se acepta, entonces, que es el potencial de acción el que inicia la liberación de un NT. El proceso por el cual sale el NT contenido en las vesículas es la exocitosis. La membrana de la vesícula queda incorporada en la membrana del terminal, pero es selectivamente recuperada e incorporada en un proceso de regeneración de nuevas vesículas (Ciclo exo-endocitósico) que permite el reuso de las vesículas en la función sináptica.

Las vesículas que liberan el NT tienen que estar ubicadas en el llamado sitio activo del terminal en lugares muy cercanos al punto de liberación (en las sinapsis rápidas) o en lugares más alejados como ocurre en las sinapsis lentas en las cuales el NT es algún péptido o alguna amina biogénica.

El potencial de acción al invadir el terminal activa canales de calcio dependientes de voltaje los cuales se abren produciéndose una entrada de calcio al terminal con el consiguiente incremento de su concentración en el terminal, en alrrededor de 10 nM, lo cual es suficiente para que actue como un señal. El blanco sobre el cual actúa esta señal no sólo se encuentra muy cercano al sitio de entrada sino que, además, reacciona muy rápidamente con este calcio. El efecto de este catión es provocar una rápida fusión de la membrana de la vesícula con la del terminal, sin embargo, aunque el mecanismo involucrado aun no está aclarado los eventos bioquímicos que ocurren durante este proceso han demostrado la participación de importantes proteinas de las membranas de la vesícula y del terminal nervioso.

Cuando el terminal está en reposo, hay tres proteinas presentes en la membrana vesicular que han demostrado tener importancia funcional. La sinaptofisina, la sinaptobrevina, que estan unidas formando un complejo, y la sinapsina I, no fosforilada, a través de la cual la vesícula esta unida a filamentos de actina del citoesqueleto.

Cuando aumenta la concentración de calcio en el terminal, se une a otra proteina la calmodulina, activándola para que induzca la estimulación de una enzima, la proteina quinasa II dependiente de calmodulina. Esta enzima activada provoca la fosforilación (usando ATP) de la sinapsina I, lo cual provoca su separación de la actina y de la vesícula, la cual queda entonces liberada.

Pero el calcio también provoca la separación del complejo sinaptofisina-sinaptobrevina de modo que la sinaptobrevina de la pared vesicular se comporta como un complejo molecular (V-SNARE) que tiene afinidad por otro complejo análogo (T-SNARE, formado por SNAP-25 y sintaxina) pero ubicado en la membrana del terminal. La unión entre ambos complejos permite que la vesícula se ubique y se fije en un punto de la membrana del terminal.

Otra proteina calcio-dependiente ubicada en la pared vesicular, la sinaptotagmina, provoca la fusión de ambas membranas. Luego se formará un poro y sobrevendrá la exocitosis quedando la membrana de la vesícula incorporada en la del terminal.


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1. Terminal nervioso que representa el elemento presináptico

2. Canales de Ca2+

3. Vesiculas sinápticas que viajan por flujo axoplasmático desde el soma

4. Bomba de protones en la pared vesicular

5. Vesícula sináptica

6. Vesículas sinápticas ancladas al citoesqueleto por sinapsina I

7. Vesículas sinápticas ubicadas en el sitio activo

8. Membrana post-sináptica

9. Receptores post-sinápticos

10. Vesícula sináptica en proceso de exocitosis liberando su neurotransmisor

11. Membrana de vesícula fusionada con membrana del terminal a través de la cual ocurre liberanción no-cuantica del neurotransmisor

12. Vesícula sináptica en recuperación que tiene en su membrana clatrina (vesículas con halo)

13. Vesícula que se dirige al endosoma

14. Formación de vesículas desde los endosomas

15. Sistema de enzimas hidrolíticas de degradación del neurotransmisor, mecanismo de término de la acción del NT

16. Sistema de recaptación del neurotransmisor (también es mecanismo de término de la acción del neurotransmisor)

17. Receptores presinápticos al neurotransmisor liberado: autorreceptores




Las substancias puede efluir de los terminales nerviosos no sólo por exocitosis. También salen por difusión, como es el caso del ácido araquidónico y de los derivados de eicosanoides como las prostaglandinas.

Mas aun, hay otras substancias que se liberan desde los terminales nerviosos gracias a la participación de moléculas transportadoras. Estas moléculas son proteinas que funcionan como bombas iónicas y pueden transportar iones como el calcio, sacándoles contra gradiente de concentración desde la célula.

Algunos transportadores ubicados en los terminales nerviosos cumplen un papel central en el proceso del término de la acción del neurotransmisor. Este es un proceso fundamental en la neurotransmisión química ya que exceso de neurotransmisor en el espacio sináptico llevaría al bloqueo de la sinapsis. Estos transportadores de los terminales nerviosos son capaces de secuestrar rápidamente al neurotransmisor liberado, reincorporándolo en el terminal nervioso. Algunos transportadores pueden funcionar, sin embargo, como transportadores reversos, es decir, sacan neurotransmisores desde el terminal. Tal tipo de liberación se ha descrito para el glutamato y para el GABA en células de la retina.


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1. Soma neuronal

2. Dendrítas

3. Montículo axónico

4. Axón

5. Terminal nervioso como "botón terminal"

6. Varicosidad

7. Vesícula sináptica formada en el soma. Viaja hacia el terminal

8. Autorreceptor ubicado en una varicosidad en el terminal

9. Heterorreceptor ubicado en el terminal

10. Receptor-canal ubicado en una espina dendrítica. Es excitador

11. Receptor inhibidor ubicado en una espina dendrítica

12. Receptor inhibidor ubicado en el soma

13. Vesículas sinápticas ubicadas en una varicosidad

14. Receptor metabotrópico ubicado en el terminal



Los receptores químicos de las células han sido definidos como estructuras moleculares a las cuales se unen específicamente otras moléculas consideradas como mensajeros químicos (neurotransmisores, hormonas y otras moléculas neuroactivas)

Los receptores químicos se pueden ubicar en la membrana plasmática en la cual se insertan atravesándola. Se ha definido para ellos, dominios de membrana y también a ambos lados de la membrana. El del lado externo corresponde al sitio de unión para los mensajeros que vienen de otras células, situación que define a los llamados heterorreceptores. Si a ese sitio se unen mensajeros que vienen de la propia célula, se definen los llamados autorreceptores.

Pero también los receptores químicos se pueden ubicar en el interior de las célula. Son los receptores intracelulares y se les encuentra en el citoplasma o en el núcleo. Sobre ellos actuan mensajes, que por su naturaleza química pueden atravesar la membrana plasmática como son las hormonas esteroidales, las tiroideas y los neurosteroides.

Los receptores químicos celulares se han ordenado en diferentes grupos:


1. Receptores-canales o receptores ionotrópicos o canales iónicos regulados por un ligando. Son proteinas que tienen un sitio de unión a un ligando específico (el mensaje) y presentan, al mismo tiempo, un poro o canal en su estructura. En este grupo se ubican los receptores nicotínicos, los GABAA, los ionotrópicos a glutamato.

2. Receptores unidos a enzimas. Son proteinas que presentan un sitio de unión a un ligando específico en su dominio extracelular y hacia el citoplasma su estructuta presenta actividad enzimática, generalmente comportándose como una proteina quinasa capaz de inducir la fosforilación de otras proteinas intracelulares y cambiando, entonces, su funcionamiento. En este grupo se ubican receptores a factores de crecimiento.

3. Receptores unidos a proteina G. En este grupo se encuentran una familia de proteinas cuya estructura cruza 7 veces el espesor de la membrana (receptores transmembrana 7). Cuando son activados por su ligando específico (dominio extracelular) su respuesta se realiza a través de su dominio intracelular y consiste en activar el complejo molecular de la proteina G con la cual esté relacionado. Se han identificado cientos de receptores unidos a proteina G. Por intermedio de esta proteina se generan segundos mensajeros como el cAMP. En este grupo de receptores se ubican, los receptores b-adrenérgicos, los receptores
muscarínicos a la acetil-colina, los metabotrópicos a glutamato y receptores a hormonas peptidérgicas.

4. Receptores intracelulares. Se ubican en el interior de la célula y su activación lleva a un aumento de mRNA específicos y de sus correspondientes proteinas. En este grupo se ubican los receptores a hormonas esteroidales, a hormonas tiroideas y a neurosteroides.


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VER ANIMACION:

http://www.puc.cl/sw.../html/a060.html


Loa receptores químicos de la membrana plasmática ubicados en el soma o en la región dendrítica son los que reciben la información que les llegan desde los terminales nerviosos que inervan la neurona. Es la naturaleza inhibidora o excitadora de esos receptores la que determinará si esa neurona será estimulada (aumento en ella de la generación de potenciales de acción o de "trenes" de potenciales) o será inhibida (disminución del número de potenciales que genera en reposo o silenciada).

Antes de penetrar a la neurona con el microelectrodo, cuando ambos electrodos están en el lado externo de la membrana, no se percibe ninguna alteración en el barrido presente en la pantalla del osciloscopio, ni en su ubicación. Al penetrar con el microelectrodo, el barrido se ubicará de un salto en una nueva ubicación. La diferencia entre la posición inicial del barrido y su nueva ubicación, representa la diferencia de potencial que existe en la membrana plasmática de la neurona.

Al estimular el terminal a (E1) se observa en el barrido una breve deflexión vertical seguida de una onda de despolarización suave. Es un potencial excitatorio post-sináptico (PEPS). Si se estimulan dos terminales nerviosos, a y d, (E2), aparece un PEPS mayor. Finalmente, si se estimulan simultáneamente los terminales nerviosos, a, d, e y b, (E3), se observará en la pantalla del osciloscopio, después del artefacto un potencial de acción con prepotencial. Al repetir esta estimulación (E3), pero estimulando también, al mismo tiempo, los terminales inhibidores f y g (E4), sólo se observará un PEPS leve.

Se observa entonces que los NTs que actúan sobre receptores excitadores provocan como respuestas locales, pequeñas hipopolarizaciones en el dominio de esos receptores. Son los PEPS que se pueden sumar. Si su magnitud es mayor, generarán un potencial de acción que se verá deformado por la presencia de un prepotencial, que representa el PEPS. Al estimular simultáneamente receptores activados por NTs inhibidores, se neutralizará el efecto de los NTs excitadores, al punto de bloquear la aparición de potenciales de acción.


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Cada receptor es una proteína formada por la combinación de 4 a 5 subunidades iguales o distintas. Esta característica ofrece una enorme posibilidad de combinaciones lo que explica la existencia de un alto número y de una gran diversidad de receptores a pesar del relativamente bajo número señales-mensajes (neurotransmisores, hormonas u otro tipo de moléculas neuroactivas).

La proteína-receptor va inmersa en la membrana plasmática. La composición subunitaria determina las características funcionales del receptor los cual explica que un mismo neurotransmisor pueda ejercer diversos efectos.

En la tabla se muestran las distintas subunidades que en diferente proporción pueden entrar en la constitución de un subtipo dado de receptor. La composición subunitaria parece depender de diversos factores, regionales algunos de ellos y otros de carácter más general, como son los endocrinos.

Para un mismo neurotransmisor pueden haber varios tipos de receptores. Por ejemplo, para el glutamato hay tres subtipos de receptores ionotrópicos, AMPA, NMDA Y KAINATO. Para cada subtipo, las subunidades son diferentes y se les identifica en forma específica.

En la tabla se indican las subunidades que forman los receptores a neurotransmisores como el GABA, la glicina, la ACh, la serotonina y las purinas.

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#19 Ge. Pe.

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Publicado el 12 noviembre 2007 - 04:16

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1. Sinapsis axo-somática

2. Sinapsis axo-dendrítica

3. Sinapsis axo-axónica

4. Sinapsis dendro-dendrítica



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1. Dendrita

2. Axón

3. Espina dendrítica

4. Sinapsis axo-dendrítica

5. Sinapsis axo-somática

6. Vesículas sinápticas

7. Proyecciones o cuerpos densos presinápticos

8. Espacio sináptico

9. Densidad post-sináptica

10. Zona activa



En las diferentes formas de contactos sinápticos la comunicación entre el elemento presináptico y el postsináptico puede adoptar, desde el punto de vista funcional dos formas:

• excitadora, si el mensaje liberado en la parte presináptica estimula a la parte postsinática, o

• inhibidora, si el mensaje bloquea o disminuye la actividad de la parte post-sináptica.


En una neurona típica, por ejemplo en la corteza cerebral, se pueden encontrar un promedio de 6000 sinapsis en la región dendrítico-somática. En todo caso, la proporción entre las sinapsis excitadoras e inhibidoras en este tipo de neuronas es difícil de establecer.

Se considera que las sinapsis excitadoras son más "frecuentes" en las partes distales de las dendritas que en sus partes basales o tallos (A).

En la dendrita basal o en el soma serían más frecuentes la sinapsis inhibidoras.

Algunos autores (Gray) han descrito características estructurales propias para cada tipo de sinapsis (excitadora o inhibidora). Así se define una sinapsis de tipo I como excitadora, probablemente glutamatérgica. En ella se encontrarían vesículas sinápticas de tipo circular y mayor número de cuerpos densos (sinapsis asimétrica).

Las sipnasis inhibidoras serían del tipo II, probablemente gabaérgicas, con vesículas sinápticas aplanadas y menor número de densidades presinápticas (sinapsis simétrica) (B).


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1. Terminal nervioso

2. Terminal GABA-érgico

3. Terminal excitador

4. Membrana presináptica

5. Segundos mensajeros

6. Receptor GABA-érgico (canal de Cl-)

7. Vesículas sinápticas incorporadas al terminal

8. Mitocondria

9. Vesícula reincorporada

10. Receptor presináptico

11. Canal de Ca2+



La sinapsis química es el sitio en que células vecinas se comunican entre sí a través de mensajes químicos, los neurotransmisores. A pesar del enorme número de sinapsis químicas que existen en el sistema nervioso y de la amplia variedad estructural que ellas ofrecen, en la organización de este tipo de sinapsis se pueden reconocer los mismos elementos básicos. Hay un elemento presináptico representado por un terminal nervioso, o una varicosidad o por el polo de liberación de mensajes químicos, que se observa en algunos tipos celulares, como algunas células sensoriales. La parte presináptica está separada por un espacio sináptico (20 a 40 nm) de la parte postsináptica, espacio que es atravesado por difusión por el neurotransmisor.

La parte presináptica presenta una organización orientada a una función secretora altamente organizada que permite que el proceso de transferencia de la información represente un evento que dura alrrededor de fracciones de milisegundos (0.3 a varios milisegundos). Ella se caracteriza por la presencia de las vesículas sinápticas que almacenan el neurotransmisor y que se encuentran organizadamente ubicadas, ligadas al citoesqueleto, o en los sitios activos de liberación o involucradas en el proceso de reuso de las vesículas. Por ello, el aspecto y la ubicación de las vesículas ofrece variaciones. También se ubican en la parte presináptica, mitocondrias, elementos del citoesqueleto y estructuras membranosas relacionadas con el manejo de las vesículas en el terminal (endosomas). La composición de la membrana del terminal si que ofrece una mayor complejidad ya que en ella se encuentra diferentes estructuras proteicas que cumplen diversas e indispensables funciones: Canales iónicos (de sodio, potasio, calcio y cloro), bombas iónicas (bomba de Na+-K+; bomba de calcio), autorreceptores y heterorreceptores, componentes de las membranas de las vesículas que quedan incorporados en el membrana del terminal después de la exocitosis, transportadores que permiten la recaptación del neurotransmisor liberado, proteinas que participan en la ubicación, fusión de las vesículas y formación del poro en el membrana presináptica a través del cual se libera el neurotransmisor (sitio activo).

El espacio sináptico es una dependencia del medio interno con el cual esta comunicado. Pero parece existir en él una compleja organización donde hay enzimas que pueden destruir al neurotransmisor, como es el caso de la acetilcolinesterasa en sinapsis colinérgicas y otros componentes cuyo papel se estudia intensamente.

En la parte postsináptica se encuentran los receptores ionotrópicos (canales receptores) y metabotrópicos (que generan segundos mensajeros) que reciben y son activados por el neurotransmisor. De las características de estos receptores y de sus interacciones depende no sólo el paso de la información a través de la sinápsis sino el que ella pueda ser modificada (plasticidad), mecanismo que parece representar la base de procesos como el aprendizaje y la memoria.





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#20 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 14 noviembre 2007 - 07:02

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Repito... que buen libro !!!!!, ojala lo lean todo o algunos capítulos, los estudiantes de Ed. Media que nos visitan, una gran ayuda para sus tareas. Se agradece una vez mas a sus autores.
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La neurotransmisión química es el tipo de transmisión sináptica en que una célula se comunica con otra a través de un neurotransmisor. Es un proceso muy complejo en el cual se pueden definir diferentes etapas. Uno de los modelos más adecuados para su estudio ha resultado ser la sinapsis neuromuscular esquelética.

Anatómicamente, este modelo sináptico está formado por el extremo terminal del axón mielínico de una motoneurona alfa, ubicada en la médula espinal, y por el segmento de la membrana de la célula muscular esquelética (fibra muscular) inervado por ese terminal. El terminal axónico representa la parte pre-sináptica y la fibra muscular la parte post-sináptica. Ambas partes están separadas por un espacio sináptico.

El extremo del terminal axónico se divide en varias ramas cada una de las cuales termina en un ensanchamiento, el botón terminal, donde se encuentran las vesículas sinápticas conteniendo el neurotransmisor, la acetil-colina. Esas vesículas se van a ubicar en la zona activa del botón terminal para poder liberar el neurotransmisor.

Frenta a cada botón terminal se ubica, al otro lado del espacio sináptico, una compleja organización de la membrana plasmática de la fibra muscular, la placa motora. Ella consiste en una serie de hendiduras donde se ubican los receptores químicos post-sinápticos sobre los cuales actúa el neurotransmisor.

Toda la parte post-sináptica (la membrana de la fibra muscular, incluyendo las placas) está cubierta por una membrana o lámina basal que mira al espacio sináptico. Esta membrana esta formada por una mezcla de colágeno y de glicoproteínas.

En la región de la placa se insertan en la lámina basal una variedad de proteínas que son liberadas desde el terminal nervioso y de la fibra muscular. Una de esas proteína es una enzima de gran importancia funcional, la acetilcolinesterasa, una de cuyas funciones es destruir a la acetil-colina liberada, provocando así el término de la acción del neurotransmisor.

Cuando llega el potencial de acción al terminal nervioso este se hipopolariza, lo cual provoca un claro incremento de la salida del neurotrasmisor. La acetil-colina atraviesa el espacio sináptico por difusión hasta alcanzar los receptores ubicados en la placa motora. Estos receptores son canales iónicos (receptores ionotrópicos) que permiten el paso de ión sodio pero que sólo se abren cuando se combina con ellos el neurotransmisor.

La entrada de sodio a través de los muchos receptores-canales con los que combina la acetil-colina provoca una disminución del potencial de membrana en esa zona, una hipopolarización, llamada potencial excitatorio post-sináptico (PEPS). Este es un potencial graduado porque su magnitud depende de la cantidad de neurotransmisor liberado. Cuando la magnitud de esta respuesta eléctrica es alta, el PEPS actúa como un estímulo eléctrico sobre la membrana vecina a la placa motora, la cual reponde generando un potencial de acción, ahora de la fibra muscular.


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1. Activación del terminal nervioso porque es invadido por un potencial de acción o por una despolarización

2. Apertura de canales de Ca2+ y entrada de Ca2+ formándose microdominios con alta concentración del ion

3. Vesiculas sinápticas que viajan por flujo axoplasmático desde el soma

4. Bomba de protones en la pared vesicular

5. Vesícula sináptica

6. Vesículas sinápticas ancladas al citoesqueleto por sinapsina I

7. Vesículas sinápticas ubicadas en el sitio activo

8. Membrana post-sináptica

9. Receptores post-sinápticos

10. Vesícula sináptica en proceso de exocitosis liberando su neurotransmisor

11. Membrana de vesícula fusionada con membrana del terminal a través de la cual ocurre liberación no-cuantica del neurotransmisor

12. Vesícula sináptica en recuperación que tiene en su membrana clatrina (vesículas con halo)

13. Fusión de vesículas con halo a la membrana de endosomas

14. Formación de vesículas desde los endosomas

15. Sistema de enzimas hidrolíticas de degradación del neurotransmisor

16. Sistema de recepción del neurotransmisor

17. Receptores presinápticos al neurotransmisor liberado: autorreceptores


VER ANIMACION:

http://www.puc.cl/sw.../html/a081.html


El mecanismo es muy complejo y en él juega un papel fundamental el Ca+2. Por la llegada del potencial de acción al terminal nervioso se abren los canales de calcio presentes en la membrana del terminal y el ión entra por difusión. Se produce así en la inmediata vecindad al interior de cada canal una momentánea alza de la concentración del ión.

Los canales se abren en el momento del pico del potencial de acción y el Ca+2 que entra genera un microdominio de elevada concentración del ión que está, sin embargo, a corta distancia del punto donde debe ejercere su efecto que es la vesícula ubicada en el sitio activo de liberación.

Normalmente en los sitios activos hay pocas vesículas ubicadas para entrar en el proceso de liberación. Por ello se le han asignado al calcio otras funciones además de la de iniciar la exocitosis. Una de ellas es la de acelerar el traslado de las vesículas a los sitios activos.

Pero además del calcio, tanto en el proceso de liberación como en el de traslado de vesículas juegan un papel importante componentes proteicos de las membranas vesicular y plasmática. Por una parte, las vesículas que no se encuentran en los sitios activos están agrupadas en el citoplasma presináptico, unidas entre sí o a la actina, gracias a una proteina, la sinapsina I, ubicada en la membrana de las vesículas. Cuando esta proteina es fosforilada se despegan las vesículas de los filamentos o de las otras vesículas.
La fosforilación es catalizada por una quinasa II-dependiente de calmodulina que es, también, calcio-dependiente: Esto significa que al entrar el ión calcio, se inicia el proceso de separación de vesículas del citoesqueleto para movilizarse a sitios activos. Como éstos se ubican alrrededor de los canales de entrada de calcio se producirá una rápida fusión de vesículas a la membrana del terminal.

¿ Cómo se produce el proceso de ubicación de las vesículas en los sitios activos ? La ubicación se produce por un complicado proceso en que interactuan proteinas de la pared de la vesícula (sinaptobrevina y sinaptotagmina) y de la membrana del terminal (sintaxina y SNAP-25). Algunos de estos componentes se unen para formar un complejo llamado SNARE (sintaxina, SNAP-25 y sinaptobrevina) que interactua con dos proteinas solubles en el proceso de la ubicación: NSF (factor sensible a n-etilmaleimida) y a -SNAP, que es una proteina de unión a NSF, necesaria para que esta molécula (NSF) exprese su actividad ATP-ásica.

La ubicación de la vesículas en el sitio activo se explica, entonces, por la llamada hipótesis SNARE. Se asume que existe el complejo SNARE que al estar unido a la sinaptotagmina forma un complejo mayoor que une a la vesícula a un punto de la membrana. En esta situación, existe en la membrana vesicular una GTP-asa (hidroliza GTP) llamada Rab-3. Al hidrolizarse el GTP por la acción de esta enzima, el GDP resultante, se une a una proteina de la membrana plasmática (n-sec 1), fenómeno que permite la fusión de ambas membranas. Pero este fenómeno de fusión se iniciaría por la unión del calcio a la sinaptotagmina del complejo. Si no hay complejo SNARE la entrada del calcio no produciría la fusión.

Pero dadas las condiciones descritas, para que la fusión se produzca realmente, debe formarse previamente un poro de fusión, que es un poro del tamaño de una gap-junction, que se puede abrir o cerrar como un canal iónico. Cuando se abre este poro expandiéndose irreversiblemente se fusionan las membranas, pero al estar presente el poro quedan comunicados el inetrior de la vesícula con el espacio sináptico,

Luego sobreviene la exocitosis, es decir, la expulsión del contenido de la vesícula.


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Se ha demostrado que en los terminales nerviosos existe una liberación basal, espontanea, constante de neurotransmisor, que se traduce en la presencia de pequeños potenciales, en la parte postsináptica, llamados potenciales en miniatura. Como se presentan al azar y su magnitud es pequeña (0.5-2.0 mV) no alcanzan a sumarse temporal o espacialmente como para configurar un PEPS que genere un potencial de acción. Esta situación se correlaciona con la presencia de un escaso número de vesículas en los sitios activos de liberación.

Diversos factores controlan el eflujo de neurotransmisor desde los terminales nerviosos:

1.- La frecuencia de los potenciales que invaden el terminal. Si la frecuencia aumenta se incrementa la cantidad de neurotransmisor liberado.

2.- Mecanismos locales relacionados con autorreceptores. Estos receptores se ubican en el mismo terminal que libera el neurotransmisor el cual se combina específicamente con ellos. Algunos autorreceptores al combinarse con el neurotransmisor del espacio sináptico, alteran la funcionalidad del terminal nervioso de modo que, en estas condiciones, los potenciales de acción inducen la liberación de mayores cantidades del transmisor. Ejemplo, receptores b1 de los terminales noradrenérgicos. Este efecto produce un aumento de la concentración del neurotransmisor en el espacio sináptico. En este caso, el neurotransmisor, la noradrenalina, se combina con otro subtipo de receptor, también presente en el terminal, los receptores a2. El resultado de la formación de este nuevo complejo provoca una disminución del neurotransmisor liberado por los potenciales de acción.

3.- Mecanismos locales relacionados con heterorreceptores. Estos receptores también se ubican en terminales nerviosos pero representan el blanco a neurotransmisores liberados desde otros terminales. Esos transmisores pueden estimular o inhibir la liberación del neurotransmisor.


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