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1.- Esquema de la corteza del área visual primaria
2.- Aferentes de neuronas talámicas que terminan ramificándose en las diferentes subcapas de la corteza
3.- Diferentes capas y subcapas de la corteza numeradas desde la superficie cortical
4.- Célula estrellada espinosa (interneurona)
5.- Célula piramidal
6.- Célula estrellada simple (sin espinas). InterneuronaLa mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la corteza. Ellas presentan características diferentes en las distintas regiones de la corteza.
En la composición de las seis capas básicas de la corteza podemos encontrar principalmente células piramidales, de distinto tamaño y células estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones que se originan de dichas células forman las vías eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.
El sistema nervioso somático esta formado por nervios mixtos (mezclas de axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso central, inervan a los efectores somáticos (músculos esqueléticos). En esta sección sólo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los músculos.
Las vías motoras somáticas se inician en las áreas motoras de la corteza cerebral. Neuronas de proyección en esa corteza, emiten axones que descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la médula espinal.
En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado opuesto (contralateral). En la médula van inervando, a diferentes niveles, a las motoneuronas-a cuyos axones inervan, a su vez, a los múculos esqueléticos.
Históricamente se han descrito dos vías motoras somáticas, la piramidal y la extrapiramidal.
La vía piramidal (A del esquema) nace en el área motora de la corteza cerebral, ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusación o entrecruzamiento de las pirámides, que esta ubicada a la altura del bulbo raquídeo. (De ahí el nombre de la vía).
Esos axones que van descendiendo por la médula espinal alcanzan a interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la médula. Esta interneuronas inervan a las motoneuronas-a.
Esta modalidad de la vía piramidal es la llamada vía piramidal cruzada, para distinguirla de otra vía llamada vía piramidal directa que no cruza al lado contralateral a nivel de las pirámides. Sin embargo esos axones también cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la vía piramidal es cruzada.
La llamada vía extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la vía piramidal. Los axones que forman esta vía inervan neurona ubicadas en núcleos cerebrales del mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el núcleo rojo o núcleos del tronco cerebral (formación reticular). Pero también hay axones de las neuronas de origen o de relevo (de los núcleos) que son contralaterales, pero cruzan al lado opuesto a niveles más altos que la decusación de las pirámides. Los axones de la vía extrapiramidal descienden por dos tractos: el rubro-espinal y el retículo-espinal.
El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática.
La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de ganglios esta formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior.
El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación en ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La primera neurona de la vía simpática (neurona preganglionar) es colinérgica. La segunda (postganglionar) es noradrenérgica, con la excepción de terminales simpáticos de la piel o de vasos sanguíneos de algunos músculos esqueléticos donde los terminales simpáticos liberan ACh.
La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central, es colinérgica y presenta un axón muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano visceral que inerva y libera como neurotransmisor ACh.
Observe los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática, como el corazón o los del sistema digestivo o de la cabeza. Otros reciben sólo inervación simpática, como las glándulas sudoríparas, o músculos piloerectores o vasos sanguíneos de la piel.
1) División parasimpática craneana del sistema nervioso autónomo
2) División simpática del sistema nervioso autónomo
3) División sacro-coccigea parasimpática del sistema nervioso autónomo
4) IX par craneano
5) X par craneano o nervio vago
6) Médula espinal
7) Asta lateral de la médula espinal. En ella se ubica la primera neurona (preganglionar) de la vía eferente simpática que inerva la médula adrenal. Es una neurona colinérgica
8 ) Nervio raquídeo
9) Ganglio paraventral de la cadena simpática
10) Rama comunicante blanca
11) Rama comunicante gris
12) Ganglio celíaco
13) Glándula suprarrenal
14) Vaso sanguíneo que recibe secreción de la médula adrenal; adrenalina y/o noradrenalina, como hormonas
15) Ganglio prevertebral
16) Médula adrenal, formada por células cromafines que secretan adrenalina y/o noradrenalina como hormonas
17) Ganglio sensitivo de la raíz posterior de un nervio raquídeo
Puede ser considerado como una subdivisión del sistema simpático.
Anatómicamente también se le define como una especialización de los ganglios prevertebrales.
Igual que las otras vías simpáticas se origina desde la médula espinal. La vía eferente está formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta laterales de la médula espinal. Su axón sale por la raíz anterior de algunos de los nervios raquídeos torácicos (esplácnicos) para alcanzar ganglios de la cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al ganglio esplánico desde donde continua hasta la glándula suprarrenal.
La glándula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la médula suprarrenal ubicada en el centro de la glándula. En esta última región se encuentran las células cromafines.
Las células cromafines corresponden a las segundas neuronas de la vía eferente simpática y representan células secretoras, endocrinas, cuyo producto pasa a la sangre.
Las células cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina (norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas por la sangre hasta los órganos blancos ejercen importantes funciones que refuerzan a las funciones simpáticas cuando éstas son activadas.
1) Pared intestinal
2) Capa mucosa
3) Capa muscular-mucosal
4) Plexo mucosal
5) Arteria submucosal
6) Plexo submucoso
7) Plexo muscular profundo
8 ) Capa de fibras musculares circulares
9 ) Plexo mientérico
10 ) Fibras nerviosas aferentes y eferentes junto a vasos sanguíneos
Desde que Langley (comienzos del s. XX) definió las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo, también definió una tercera división, el sistema nervioso entérico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los órganos anexos como el hígado y el páncreas.
En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientérico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeñas de neuronas, módulos, que se unen entre sí y que regulan la motilidad de la pared intestinal.
El plexo mientérico es el más externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna.
El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal.
El sistema nervioso entérico se le ha considerado como un "pequeño cerebro intestinal" e,inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonomía. Sin embargo, en la actualidad se estima que actúa coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpáticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorción intestinales.
El sistema nervioso alojado en estructuras óseas, no se encuentra en contacto directo con los huesos, ni con el cráneo, ni con la columna vertebral. Los órganos nerviosos se encuentran rodeados por por un sistema de capas membranosas, las meninges.
Hay tres meninges que desde afuera hacia adentro son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre.
La duramadre es la capa de tejido fibroso fuerte más externo, formada por dos hojas de las cuales la más externa esta pegada al hueso y representa su periósteo. La capa más interna se une a la membrana aracnoidea.
La duramadre presenta tres prolonagaciones que penetran el tejido nervioso:
* La hoz del cerebro: que penetra en la cisura interehemisférica y separa ambos hemisferios cerebrales.
* La hoz del cerebelo: separa en este órgano a dos mitades o hemisferios cerebelosos.
* La tienda del cerebelo: separa el cerebelo del cerebro.
La aracnoides es más delgada que la duramadre y se ubica por dentro de ella. También esta formada por dos hojas entre las cuales hay una verdadera malla que define un espacio entre ambas membras, el espacio subaracnoideo que esta lleno del líquido céfalo-raquídeo.
La piamadre es la membrana más interna y delgada. Es transparente, está en íntimo contacto con el tejido nervioso y en ella se ubican vasos sanguíneos.
En algunas regiones del cerebro se forma un espacio entre la duramadre y la aracnoides. Es el espacio subdural y esta lleno con una capa de líquido denso que actua como lubricante.
También se han definido un espacio entre el hueso y el periostio. Es el espacio epidural y contiene grasa y tejido de relleno.
En el cerebro, debajo de la duramadre se define un canal venoso a lo largo de la cisura interhemisférica, es el seno venoso o seno longitudinal superior de la duramadre.
En el interior del cerebro y de la médula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican entre sí y que están llenas de un líquido llamado céfalo-raquídeo o fluido cerebroespinal.
A la altura de los hemisferios cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales.
Hacia la línea media, hacia abajo y hacia atrás, los ventrículos se continuan con una cavidad central, delgada, el ventrículo medio o tercer ventrículo.
Mas hacia abajo, el tercer ventrículo se estrecha transformándose en un conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrículo ubicado en la línea media, el cuarto ventrículo. A diferencia de las cavidades anteriores este ventrículo es abierto por atrás aunque se encuentra tapado por el cerebelo.
El cuarto ventrículo se continua más abajo con un estrecho conducto, el conducto del epéndimo, que recorre el interior de la médula espinal hasta el extremo caudal.
Al interior de los ventrículos mencionados existen redes especiales de capilares sanguíneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el líquido céfalo-raquídeo.
Este líquido tiene una composición diferente y parte de sus componentes derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. Así, variaciones de algunos de sus componentes como el CO2, anhidrido carbónico, ayuda a mantener la homeostásis del organismo.
El líquido céfalo-raquídeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale de ellas a la altura del cuarto ventrículo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo que rodea el encéfalo y la médula espinal. A nivel del seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del líquido céfalo-raquídeo a la sangre.
