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#121 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 23 junio 2016 - 02:14

.

 

 

:estudiando

 

 

 

Capítulo 2 – Organización General de la Célula

 

El descubrimiento y el estudio de la célula

 

 

El microscopio y el estudio de las células      

El límite de resolución es la menor distancia entre dos puntos que puede diferenciar un sistema, en los humanos de 0,2 mm.           

Existen distintos tipos de microscopios:

 

- microscopios ópticos   
- microscopios electrónicos de transmisión y de barrido   
- microscopio electrónico de túnel de barrido (STM)        
- microscopio electrónico de fuerza atómica (AFM)         

Microscopia óptica      

Los microscopios ópticos están formados por estructura de tipo mecánico, un sistema de lentes y una fuente luminosa. En el sistema óptico están integrados 3 tipos de lentes: el condensador, el objetivo y el ocular. Por el primero pasa un haz de luz, que incide sobre el objeto que se quiere estudiar. El objetivo aumenta la imagen de la pieza proyectándola sobre el ocular; hay varios aumentos intercambiables. El ocular aumenta más la imagen del objeto y a su vez la proyecta sobre el ojo de la persona.           

Tipos de microscopios ópticos

- contraste de fases: observación de componentes de células vivas no coloreadas (sin tinción). La luz al incidir sobre un objeto se difracta originando un desfasaje de ondas que provoca distintos grados de interferencia entre ellas, el ojo las ve como objetos más claros u oscuros unos de otros.       

- interferencia: para estudiar células y tejidos vivos. Es similar al de contraste de fases pero existe una división de las ondas luminosas en dos, una serie atraviesa el objeto y otra pasa alrededor del mismo. La primera llega al objetivo más retrasada que la segunda serie. Este valor de retraso se puede usar para determinar la masa por unidad de superficie del preparado y por lo tanto, la masa de cada uno de los elementos celulares.  

- campo oscuro: para el estudio de partículas pequeñas y su principal aplicación en la clínica médica es en la determinación de la bacteria causante de la sífilis. Utiliza un condensador especial, de manera que la luz no llega directa al objetivo, sino es desviada o esparcida por las partículas pequeñas que se investigan.          

- luz ultravioleta: permite el paso de los rayos ultravioletas, la formación de la imagen se registra sobre una película fotográfica. Se usa para localizar los ácidos nucleicos pues estos son capaces de absorber los rayos UV.          

- luz polarizada: para estudiar la estructura a nivel molecular de células y tejidos. Tiene un sistema de filtros que polarizan el rayo luminoso, que se divide en dos componentes de distinta velocidad o no se divide, según sea la orientación y distribución de las moléculas en las estructuras estudiadas.            

Microscopia electrónica         

Se aplica al estudio de estructuras muy pequeñas o cuando se necesita estudiar organoides enteros aislados. Existen dos tipos: de transmisión (MET) y de barrido (MEB).    

En el MET la onda luminosa es reemplazada por un haz de electrones. Tienen lentes electromagnéticas que los electrones al atravesarlas son desviados por su campo electromagnético, continuando en el vacio hasta el ánodo (una placa metálica con un orificio en su centro por el que pasan electrones formando un rayo continuo de esas partículas). La lente objetivo es la que forma la imagen de la muestra o pieza de estudio que será aumentada por una lente proyectora. La imagen debe ser registrada por una pantalla especial o una placa fotográfica pues los electrones son invisibles al ojo humano.           

En el MEB los electrones no atraviesan el preparado, la pieza a estudiar es barrida por un rayo continuo de partículas, la imagen se forma en una pantalla de tv. Tiene un poder de resolución de 10 nm, menor que la del met, pero permite tener imágenes tridimensionales de las muestras.          

El STM se basa en complejas propiedades de la materia denominadas efecto túnel que permiten a partir de sustancias conductoras de la electricidad construir imágenes de estructuras pequeñas (1 nm) por medio de computadoras.     

El AFM es un microscopio utilizado para estudiar muestras u objetos de poca o ninguna conductibilidad eléctrica, la imagen es también formada por un ordenador.      

¿Como se prepara una muestra para estudiarla al microscopio?       

La lupa binocular o esteromicroscopio es un aparato óptico que permite observar objetos con visión en relieve y ampliada. Es para observar artrópodos, hongos, algas, flores. El microscopio óptico común es utilizado para observar células de un tamaño que varía entre 100 y 0,1 micrómetros.

 

Técnica histológica

 

a)    Obtención de la muestra: con instrumental adecuado y cuidado para no dañarla.

b)    Fijación: impide la autodegradación enzimática de las células, evitando la alteración de las estructuras originales y su auto digestión. Se utiliza formol, alcohol etílico, metílico o mezclas fijadoras; también se utilizan métodos tales como desecación, calor seco, frío o congelación.

c)     Deshidratación: retirar el agua de las piezas fijadas para ser luego incluidas en un elemento insoluble en solventes acuosos. Se realiza haciendo pasajes sucesivos de concentración creciente.

d)    Aclaración: impregnar la muestra con un solvente no acuoso, orgánico soluble en parafina. Se realiza para eliminar de la muestra restos de alcohol y toda sustancia hidrosoluble que pueda contener.

e)    Inclusión: forma el “taco”, que es la muestra incluida en parafina o celoidina previamente calentada, que al solidificarse sirve de sostén para la muestra y posibilita su corte.

f)     Corte: debe ser delgado como para ser atravesado por la luz. Se utiliza un micrótomo que realiza cortes uniformes, con un cierto espesor.

g)    Rehidratación: se retira la parafina con xilol y lavando con alcoholes de concentración decreciente, porque los colorantes son solubles en agua.

h)    Coloración: las células o tejidos toman una coloración que permite mayores contrastes facilitando así su observación.

i)      Montaje: colocación del corte en un portaobjetos, cubierto por un cubreobjetos adherido con el uso de selladores, para poder conservar la muestra durante décadas.

 

Microscopía electrónica: técnicas

 

Para estudiar una muestra al MET debemos seguir los siguientes pasos:

 

a)    Fijación: con paraformaldehido, tetróxido de osmio, o glutaraldehido. Se lava la pieza y se postfija con tetróxido de osmio durante una hora, cuando el osmio se une a estructuras lipoproteicas ofreciendo un mayor contraste. Esto se llama coloración o contrastado.

b)    Deshidratación: baños con alcohol o acetona.

c)     Inclusión: se utilizan resinas sintéticas tipo epoxi que al secarse se transforman en un material muy duro, para ser luego cortado en finos cortes.

d)    Corte: con un ultramicrótomo que posee una cuchilla de vidrio y puede cortar de 20 a 100 nm de espesor.

e)    Montaje: en pequeñas grillas de cobre

f)     Contrastado: se impregna la pieza en acetato de uranilo, citrato de plomo u otras sustancias.

 

La formación de imagen en el MET es debida a la dispersión de los electrones, que chocan con los átomos que forman a la pieza en estudio. Esta dispersión está dada por el grosor de la muestra y su densidad.

 

La observación en el MEB requiere otra técnica especial: luego de obtenida la pieza, se lava en solución buffer, se fija y se deshidrata con acetonas o alcoholes. Posteriormente se procede a la desecación y por último se depositan sales de plata u oro en la superficie para realizar el sombreado.

 

Métodos de cultivo en laboratorio

 

El cultivo de células consiste en la extracción de los ejemplares de interés de su medio natural mediante el uso de jeringas o pipetas. Se los coloca en recipientes de vidrio esterilizado que contengan un medio de cultivo apropiado (alimento), que puede ser líquido, solida, o ambas. Se debe cerrar para evitar la contaminación por gérmenes provenientes del medio externo, también puede agregarse gotas de antibióticos. Otros factores para tener en cuenta son: la oxigenación de las células, la temperatura adecuada y la renovación periódica del medio de cultivo.

 

Fraccionamiento celular

 

Con el fin de aislar los diversos componentes celulares se han desarrollado técnicas para romper células, sin dañar las organelas para poder estudiarlas en detalle. Shock osmótico, vibración con ultrasonido, moliéndolas, etc. Luego se centrifuga para separar las organelas, ya que según la velocidad, éstas se depositan en diferentes niveles de acuerdo a su peso y produciendo un sedimento. Más chico el tamaño de la partícula, mayor debe ser la fuerza centrífuga para que sedimente. A velocidades bajas, sedimentan los núcleos y las células rotas, luego las mitocondrias y con un periodo largo de centrifugado precipitan los ribosomas.

 

Características generales de las células

 

Los atributos más importantes de los seres vivos son su capacidad de autorregulación, la complejidad creciente y el alto grado de organización.

 

Todos los seres vivos están compuestos por células y productos celulares. El funcionamiento de un organismo animal o vegetal es el resultado de la compleja interacción de las células que lo componen. Las nuevas células provienen de células preexistentes.

 

Célula: unidad estructural y funcional en los seres vivos. Células procariontes, eucariontes animales y eucariontes vegetales.

 

¿Qué características nos hacen pensar en la célula como la unidad de los seres vivos?

 

Todos los seres vivos están formados por unidades denominadas células. Todas las células están formadas por agua y por las mismas clases de moléculas orgánicas: unidad de composición (ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos y lípidos). Son unidades de estructura, no pueden dividirse ya que ello implicaría su muerte. Son unidades de función ya que deben cumplir con todas las funciones vitales esenciales de la materia viva. Cumplen las siguientes características básicas:

 

-       Son sistemas complejos: las estructuras y organelas desempeñan funciones específicas. Se parte de células poco complejas como son las procariontes y se avanza hasta las eucariontes formadoras de gran cantidad de organismos uni o pluricelulares.

 

-       Se reproducen: división celular. La formación de una gameta se da por división celular meiótica (reducción del número de cromosomas de la especie a la mitad). Un óvulo es fecundado, se divide y origina dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene la misma información genética que la célula original (mitosis), que implica la duplicación de todas las estructuras celulares y por supuesto, también de los cromosomas. Esto asegura la continuidad de la línea celular a lo largo del tiempo.

 

-       Metabolizan: metabolismo-> serie de reacciones químicas (anabolismo + catabolismo). Se construye y se degrada materia, se almacena y libera energía. Las células fotosintetizadoras captan la energía lumínica y la transforman en energía química, almacenándola para formar moléculas de glucosa, que será el combustible para las células heterótrofas.

 

-       Mantienen un equilibrio interno: tienden a un equilibrio interno u homeostasis. Esta capacidad le permite a la célula controlar ciertas situaciones como deshidratación, hidratación, variaciones nutricionales, cambios en la concentración de ciertos iones, etc. Cuando se traspasan ciertos límites de tolerancia, la capacidad de autorregulación falla, aparecen lesiones, luego la enfermedad y por último la muerte celular.

 

-       Irritabilidad: poseen la capacidad para responder a los cambios que se producen en su interior o exterior. El movimiento es una forma de respuesta a estimulas que posibilita a la célula desplazarse y encontrar mejores condiciones para su existencia. Las neuronas, por ejemplo, son altamente irritables y presentan una gran capacidad para recibir y transmitir impulsos nerviosos.

 

-       Evolución: a lo largo del tiempo van cambiando y originando nuevas especies. Las adaptaciones que las células han adquirido genéticamente les permiten sobrevivir en el medio y en el tiempo geológico en el cual existen.

 

Mecanismos genéticos y bioquímicos básicos

 

Papel central del agua – es una molécula polar con una densidad de carga negativa sobre el Oxígeno y una positiva sobre los hidrógenos. Esta propiedad es responsable de la capacidad solvente del agua. Los compuestos iónicos y con distribución heterogénea de la carga se disuelven por la atracción de densidades opuestas en signos (moléculas hidrofílicas). Las que no tienen carga o sin densidad electrónica neta son insolubles en agua (hidrofóbicas).

 

Biomoléculas

 

Están formadas principalmente por átomos de carbono, unidos a átomos de hidrogeno, oxigeno y nitrógeno. Se forman cadenas de gran estabilidad que formaran una importante variedad de biomoléculas. A partir de ellas se forman polímeros:

 

-       Aminoácidos -> proteínas

-       Nucleótidos -> ácidos nucleicos

-       Monosacáridos -> polisacáridos.

 

El enlace entre aminoácidos se denomina enlace peptídico, el extremo que tiene el grupo amino libre se llama amino terminal y el otro, carboxi terminal. Las proteínas tienen múltiples funciones

 

Los ácidos nucleicos tienen forma general: base nitrogenada + azúcar (pentosa) + grupo fosfato. Existen dos tipos ADN (donde el azúcar es la desoxiribosa) y el ARN (donde el azúcar es la ribosa). Su función es el almacenamiento y transferencia de la información hereditaria de los organismos, que basta con la combinación de cuatro tipos de nucleótidos.

 

Los polisacáridos constan de azucares unidos entre sí, el enlace se llama glicosídico. Desempeñan funciones de reserva energética como así también estructurales.

 

Los lípidos no son un grupo homogéneo y no poseen unidades repetitivas tan distinguibles. Son sustancias orgánicas insolubles en agua y otros solventes polares. Se pueden diferenciar tipos, tales como grasas y aceites (almacenamiento de energía); ceras (funciones estructurales y protección); esteroides (mensajeros químicos y funciones estructurales); fosfolípidos (funciones estructurales).

 

La Energía y las Células

 

Las células poseen un estado material altamente ordenado, y dependen de un suministro de energía para oponerse a la tendencia natural al desequilibrio, lo que implica un alto costo energético, sin el cual las estructuras biológicas se transforman inevitablemente en desordenadas e inviables.

 

La muerte celular implica el momento de máxima entropía para ese sistema. A través de la evolución, se han desarrollado mecanismos para capturar la energía del Sol, las células extraen energía de la combustión de moléculas orgánicas, que es utilizada para realizar el trabajo que la materia viviente deba cumplir para asegurar su existencia. En todas las conversiones de energía parte de ella se transforma y disipa como calor, que no es totalmente útil para las reacciones bioquímicas.

 

Las transformaciones energéticas pueden pensarse como un flujo de electrones desde una molécula dadora a una aceptora y así sucesivamente, como una pendiente energética. La molécula que entrega el electrón (Dadora) se oxida, y la que lo recibe (aceptora) se reduce.

 

La función de transportar energía química aprovechable es llevada a cabo principalmente por el adenosíntrifosfato (ATP), es común a casi todas las reacciones energéticas en todas las especies. Transporta energía permitiendo diferentes secuencias de reacciones, las que liberan energía son exergónicas y las que requieren, endergónicas.

 

Las reacciones bioquímicas se encuentran altamente reguladas, y son aceleradas por las enzimas (catalizadores biológicos) que aumentan las velocidades de las reacciones bioquímicas sin intervenir en las sustancias iniciales ni en los productos finales.

 

Aspectos genéticos fundamentales

 

La molécula que conserva la información hereditaria es el ADN, formado por la polimeración de desoxiribonucleotidos. La secuencia lineal que tienen estos cuatro nucleótidos determina la información hereditaria característica de la especie y más aun del individuo. La continuidad de la especie necesita el pasaje de la información genética a través de las generaciones, por lo que el material genético debe ser duplicado. Antes de la división celular, las dos cadenas de ADN se separan y sirven de molde para la síntesis de otra cadena complementaria. Se generan dos moléculas de ADN una para cada célula hija. Esto ocurre tanto en organismos unicelulares como en organismos multicelulares.

 

Células procariontes

 

Organismos celulares más pequeños con rápida reproducción celular y que pueden sobrevivir en ambientes muy diversos, anaeróbica o aeróbicamente, autótrofa o heterótrofamente. Son poco complejas, no poseen núcleo definido y su material genético está distribuido en el citoplasma ocupando un espacio llamado nucleoide. El cromosoma procarionte está en contacto con el resto del citoplasma porque estas células carecen de membrana o envoltura nuclear.

 

Cumplen con un papel fundamental en su función de descomponedores y fijan el nitrógeno atmosférico. Las más simples son los micoplasmas, de vida parasita que producen enfermedades infecciosas en células vegetales, animales y también en el hombre. Las más estudiadas han sido las bacterias.

 

Composición química, tamaño y forma

 

Las bacterias poseen alrededor de un 70% de agua. Constituidas por biomoléculas tales como glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las proteínas constituyen más de la mitad de su biomasa celular. El tamaño está determinado genéticamente, por lo general es pequeño y dependiente de la especie. Su visualización es posible mediante el empleo de microscopios y técnicas de microscopía adecuadas. La velocidad de entrada de nutrientes y la salida de productos de desecho es inversamente proporcional al tamaño de la célula, situación que afecta su tasa metabólica y esta es una de las razones por la cual las bacterias se multiplican de forma rápida.

 

Se clasifican según su forma en: cocos (más o menos esférica), bacilos (forma de bastón), espirilos (forma de espiral) y vibriones (forma de coma ,) .

 

Se multiplican por fisión transversal binaria y luego se separan, aunque algunas células hijas pueden quedar pegadas. Así se forman diplococos, diplobacilos, y si se quedan unidas más tiempo, estreptococos, estafilococos o estreptobacilos.

 

Estructura de una célula procarionte

 

Cápsula: estructura más superficial, formada por la acumulación de material mucoso o viscoso ubicado por fuera de la pared celular, estando constituida químicamente por polisacáridos o polipéptidos. Puede ser rígida, flexible o integral (íntimamente asociada con la pared celular). Son estructuras inertes que le otorgan a las bacterias importantes propiedades como la de poder adherirse a otras células o sustratos inertes, como la mayoría de las bacterias acuáticas. Ésta cápsula supone un aumento de la superficie bacteriana, lo cual favorece la absorción de nutrientes. Es uno de los factores de virulencia de los que depende el comienzo de muchas infecciones, porque muchas capsulas no son reconocidas como material extraño por el sistema inmune debido a que su estructura es similar a la del hospedante. Otras bacterias poseen una delgada microcápsula a continuación de la pared celular.

 

Flagelos: extensiones largas y delgadas constituidas por monómeros de flagelina (proteína globular). El flagelo bacteriano sobresale de la célula como un filamento desnudo que atraviesa la membrana y la pared celular. Algunos poseen pelos en forma de varillas cilíndricas rígidas, para permitir la adhesión de ciertas bacterias a una fuente alimenticia.

 

Pared celular: rodea la membrana plasmática. Es porosa y permite el paso de sustancias, puede ser rígida o flexible, y en algunos puede estar ausente. Su estructura varía según los distintos tipos bacterianos. Las bacterias Gram Positivas presentan péptidoglucano como componente mayoritario en su pared celular, abundancia de lípidos (lo que les confiere gran resistencia a la desecación como asi también a las sustancias antibacterianas, y se coloran con colorantes. Las Gram negativas no, y poseen además una membrana externa constituida por una bicapa lipídica y proteínas.

 

Membrana plasmática: se ubica por dentro de la pared celular rodeando al citoplasma, constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas. Las bacterias aeróbicas poseen moléculas allí que cumplen con una función similar a la membrana interna de la mitocondria. Las bacterias autótrofas pueden realizar el proceso fotosintético por poseer pigmentos asociados a prolongaciones laminares de la membrana.

 

ADN: constituido por una sola molécula circular, asociada a proteínas no histónicas, llamada cromosoma. Se duplica antes de la división celular y cada uno de los cromosomas hijos se une a un punto diferente de la membrana celular, que al alargarse permite la separación de los cromosomas. Cuando la célula crece, la membrana celular se invagina y forma una nueva pared que separa las dos células. Además, las bacterias poseen pequeñas cantidades de material genético llamadas plásmidos, circulares y autoreplicantes, que llevan genes que le confieren a la bacteria resistencia a los antibióticos. Existen plásmidos F (de factor sexual) y R (de resistencia a las drogas).

 

Citoplasma: no está compartimentalizado, es casi homogéneo al no tener organelas limitadas por membrana, pero presenta ribosomas más pequeños que los de las células eucariontes donde sintentizan proteínas, agrupados en polirribosomas o polisomas.

 

Organización general de las células eucariotas

 

Tienen un sistema de endomembranas que separan las funciones. El nombre eucariota es debido a la presencia del núcleo que es una  estructura de doble membrana que contiene la mayoría del ADN de la célula.

 

En el citoplasma se llevan a cabo la mayoría de las reacciones metabólicas y se encuentran compartimientos celulares rodeados por membranas, denominados organelas.

 

 

 

Compartimientos celulares

 

Todas las células están delimitadas por una membrana plasmática compuesta por una bicapa lipidia asociada a moléculas de proteínas y algunos glúcidos. Las organelas difieren tanto en su estructura como en la función que cumplen.

 

Núcleo: ocupa la región central de las células, de forma esferoidal en la mayoría de los caso. Está delimitado por una doble membrana con poros y contiene el material genético de la célula.

 

Vesículas: Son estructuras delimitadas por membrana, encargadas de aislar materiales de las diferentes regiones de la célula. Las cisternas son cavidades aplanadas que se extienden a través del citoplasma.

 

Compartimientos delimitados por doble membrana

 

Es donde ocurren reacciones de transformación y almacenamiento de energía útil para la célula, como las mitocondrias y los cloroplastos.

 

Mitocondrias: organelas libres en el citoplasma. Intervienen en la oxidación de moléculas orgánicas y en la consecuente producción de energía en la célula. Tiene forma alargada o esférica. Están delimitadas por una membrana externa lisa y permeable de 60 A de espesor. Hacia el interior hay un espacio o cámara externa que la separa de la membrana interna, altamente plegaba, selectivamente permeable y de igual espesor que la lisa. Los pliegues (crestas) se proyectan hacia la cavidad interior donde se encuentra la matriz mitocondrial, que contiene proteínas enzimáticas, nucleótidos, iones, etc. Se puede hallar ADN desnudo y ribosomas propios de la mitocondria. Las crestas tienen como función aumentar la superficie de membrana interna donde se realiza una serie de procesos químicos relacionados con la obtención de energía en la célula.

 

Cloroplastos: presentes en las células eucariontes autótrofas. Allí se realiza la fotosíntesis. Están delimitados por una doble membrana que encierra un espacio ocupado por el estroma. Dentro de éste se halla un tercer sistema de membranas sumamente plegadas: tilacoides, que se agrupan en granas, asemejadas a pilas de monedas. El estroma contiene gránulos de almidón y microgotas de lípidos. También tiene ADN desnudo y ribosomas propios. En la membrana de los tilacoides se encuentran la clorofila y los otros pigmentos que absorben la luz. El alto grado de plegamiento de esta membrana interna incrementa la superficie en la cual se realizan los procesos de transformación de energía lumínica en energía química útil para la célula.

 

Plástidos: tienen microgotas de lípidos y por poseer el material genético propio, tienen doble membrana y están presentes en las células de plantas superiores. Proplastidos, contienen gránulos de almidón y en las células de las hojas jóvenes dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos, en tejidos de almacenamiento, están repletos de gránulos de almidón. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raíces. Los cromoplastos contienen pigmentos amarillos, rojos y anaranjados, son los responsables del color de flores y frutos.

 

El sistema de endomembranas

 

Son compartimientos formados por cisternas que tienen una sola membrana, más delgada, y con proporciones distintas de lípidos, proteínas y glúcidos.

 

Retículo endoplasmático (R.E.): es un sistema de cavidades intercomunicadas, delimitadas por paredes de 50 y 60 A de espesor. El R.E. tiene dos variantes: Liso o rugoso (R.E.L. Y R.E.R.), el último tiene ribosomas adosados a sus paredes. El RER consiste en una serie de cavidades aplanadas, mientras que el REL tiene una apariencia mas tubular, juntos delimitan un espacio llamado lumen. El RE participa en la síntesis modificación y transporte de sustancias a  través de toda la célula.

 

El REL realiza la síntesis de diversos tipos de lípidos, predomina en las células que los producen, como las hepáticas, intestinales, etc. El REL de las células musculares se llama retículo sarcoplasmático y acumula calcio para la contracción muscular. El RER se asocia con el transporte y procesamiento de las proteínas que se sintetizan en los ribosomas, destinadas a ser secretadas para cumplir su función fuera de la célula.

 

Sistema de Golgi: es una serie de cisternas delimitadas por una membrana lisa. Funciona como un sistema modificador y distribuidor de las proteínas sintetizadas en los ribosomas del RER. Estas son transportadas en vesículas de transición que se fusionan con la membrana de la cisterna del Golgi más cercana al núcleo. Luego, las proteínas se transferirán a través de las cisternas. Finalmente se liberan vesículas secretoras conteniendo las proteínas procesadas a lo largo de todo el aparato, que se fundirán con la membrana plasmática, liberando su contenido hacia el exterior celular. Durante Golgi, las proteínas son modificadas ya que se les adicionan glúcidos o ácidos grasos.

 

Lisosomas: pequeñas vesículas dispersas en el citoplasma, que contienen enzimas digestivas para la degradación de moléculas complejas. Se originan en Golgi como lisosomas primarios, degradan moléculas incorporadas por la célula pero también pueden degradar organelas para utilizar componentes y obtener energía. Las células del sistema de defensa fagocitan bacterias, virus y partículas extrañas, incluidas en una vesícula, que luego se transformará en un lisosoma secundario cuando varios lisosomas se fusionen con ella. Cuando una célula muere, la membrana de los lisosomas se disuelve y libera hacia el citosol las enzimas digestivas que la degradan. En las plantas y hongos la función de los lisosomas es llevada a cabo por las vacuolas.

 

Microcuerpos: grupo heterogéneo de vesículas relacionadas con reacciones de degradación, delimitadas por una membrana lisa. Se encuentran en el hígado y en el riñón, en las hojas y semillas de las plantas, en levaduras y hongos. Pueden ser peroxisomas, glioxisomas o hidrogenosomas. Los primeros contienen enzimas que degradan el peróxido de hidrógeno producido como consecuencia de la degradación de lípidos. En las células vegetales hay una variedad que intervienen en la fotosíntesis. Los glioxisomas, también en las plantas, son microcuerpos que poseen enzimas para la conversión de los lípidos en glúcidos. Los últimos, en los protistas flagelados, tienen funciones similares a las mitocondrias.

 

Virus y agentes subvirales

 

No son células. Están formadas por macromoléculas biológicas similares a las que poseen el resto de la materia viviente, pero carecen de la compleja red de sistemas, imprescindibles para el crecimiento y la multiplicación. Son parásitos intracelulares obligatorios, ya que deben valerse de una célula.

 

¿Qué es un virus?

 

Fueron descritos originalmente como “agentes filtrables”. Su tamaño pequeño les permite pasar a través de los filtros diseñados para retener a las bacterias, son parásitos intracelulares obligatorios que dependen de las complejas estructuras de la célula huésped para su replicación. La reproducción se produce mediante un ensamblaje de componentes individuales. No pueden incorporar materia ni transformar energía, dependen totalmente del huésped. Mediante mutaciones y selección pueden infectar a los humanos y otros huéspedes. Pueden soportar condiciones ambientales duras, atravesar piel u otras barreras y evitar ser eliminados por la respuesta inmune del organismo.

 

Definición y propiedades

 

-       Son agentes filtrables.

-       Son parásitos intracelulares obligados.

-       No pueden transformar energía ni fabricar proteínas independientemente del huésped.

-       Los genomas pueden ser ADN o ARN, pero no ambos.

-       Poseen una morfología con cápside desnuda o con envoltura.

 

¿Cómo es la estructura de los virus?

 

El virión (partícula vírica) consiste en un genoma de acido nucleico envuelto por una cubierta proteica (cápside) o una membrana (envoltura). Puede tener ciertas proteínas que se asocian con el genoma y forman nucleocápsides. El genoma consiste en ADN o ARN, pueden ser de simple o doble cadena, lineal o circular.  La capa exterior (ya sea cápside o envoltura) es la que proporciona recubrimiento, protección y vehículo de transporte para la transmisión del virus desde un huésped a otro. Los que poseen cápside desnuda son resistentes a la desecación, ácidos y detergentes. La envoltura es una membrana compuesta de lípidos, proteínas y glucoproteinas, muy frágil. Los virus desnudos se transmiten por via fecal-oral y a través de aguas residuales, y los con envoltura, a través de fluidos.

 

Replicación viral

 

Al ser parásitos obligados necesitan ingresar a una célula y utilizar los sistemas biológicos de la misma para poder asi generar una nueva progenie. La célula es la “fábrica” que proporciona sustratos, energía y maquinaria necesaria para la síntesis de proteínas víricas y replicación del genoma.

 

Etapas de la multiplicación viral

 

El virus debe primero reconocer y adherirse a células que puedan replicarlo. Esta fase invasiva se denomina adsorción y se lleva a cabo por la interacción específica entre proteínas virales de la capside o envoltura con proteínas presentes en la membrana celular (receptor). La capacidad de adsorción se denomina tropismo. Una vez que el agente se adhirió se produce la penetración del mismo con posterior desnudamiento, se produce la perdida de las cubiertas proteicas, quedando el acido nucleico viral de manera libre dentro de la celula. Ahora, puede realizar copias de sí mismo, utilizando materia prime (y enzimas) de la célula.

 

Todos los virus con AND deben duplicar su genoma en el núcleo celular por medio de mecanismos y herramientas similares empleados por la células, incluso enzimas celulares, menos los Poxvirus. El proceso de duplicación en los virus ARN es más complejo que en los ADN debido a que son los únicos que utilizan el ARN como reserva de información genética. Existen tres estrategias generales para esto:

 

1.    El ARN del virión es infectivo por si mismo, ya que funciona como ARNm.

2.    El ARN del virión posee una enzima (ARN polimerasa) que transcribe ARNm del ARN original.

3.    El ARN se convierte en ADN que se integra al genoma del huésped, como los retrovirus por ejemplo el VIH. A través de una enzima, la transcriptasa inversa, pueden convertir ARN en ADN. El ADN viral penetra en el núcleo celular integrándose a su genoma para luego ser transcripto como un gen celular más.

 

 El objetivo es conseguir que una vez replicado el genoma viral, sean sintetizadas y ensambladas las proteínas estructurales.

 

Etapas de la Replicación Viral

 

1.    Reconocimiento de la célula huésped

2.    Adsorción

3.    Penetración

4.    Desnudamiento

5.    Síntesis de macromoléculas

-       A) síntesis de ARNm precoz y proteínas no estructurales

-       B) replicación del genoma.

-       C) síntesis de ARNm tardío y proteínas estructurales.

6.    Modificación de las proteínas después de la traducción

7.    Ensamblaje del virus

8.    Gemación de los virus con envoltura

9.    Liberación

 

Infecciones virales

 

La infección vírica de una celula puede tener tres resultados:

 

1.    La infección fracasa, con lo cual el virus no se multiplica. Infección abortiva.

2.    La célula es infectada y se produce la lisis celular con la liberación de virus a otras células. Infección lítica.

3.    La celula se infecta pero se produce multiplicación del virus sin muerte celular. Infección persistente.

 

Ésta va a estar determinada por las características del virus y del huésped. Una celula no permisiva no permitirá la replicación del virus, mientras que una permisiva proporcionará la “maquinaria” para que pueda hacerlo. La competencia entre el virus y la celula determinan el destino de la celula y la naturaleza de la infección.

 

Los virus pueden ingresar al organismo a través de fisuras en la piel o de las membranas mucoepiteliales existentes en los orificios corporales. Una vez dentro del organismo, el virus se replica en células que expresan receptores específicos y poseen una maquinaria biosintética apropiada.

 

Cuando ingresa, se pueden dar dos cosas:

1.    Que el virus se disemine en forma local infectando a células vecinas del mismo tejido.

2.    Que el virus se distribuya a todo el organismos, virenia.

 

Agentes sub-virales

 

Viroides

 

Son entidades infectivas subvirósicas que producen enfermedades. Son parásitos intracelulares obligatorios presentando un solo tipo de acido nucleico: ARN. Están constituidos por una corta cadena de ARN, carecen de suficiente información para codificar una proteína que les permita replicarse. No poseen cápside ni envoltura.

 

La hebra de ARN está unida en forma covalente por sus extremos, formando una estructura circular, dentro del núcleo de las células infectadas y la replicación se produciría debido a una cierta codificación de ADN del hospedador.

 

Se asocian al núcleo celular y es probable que al sistema endomembranoso de la celula. Se propagan aprovechando el proceso de reproducción vegetativa que tienen algunas plantas. Los viroides estarían emparentados con algunos virus animales a ARN.

 

Priones

 

No se mueren con nada. Están definidos como partículas infecciosas proteicas que no tienen presencia de ácido nucleico. Están constituidos por una proteína denominada PrP (prion protein). La forma infecciosa de ésta se denomina PrPsc se acumula en los cuerpos neuronales hasta hacer estallar a ésta célula. La PrPc es una proteína de expresión normal en el cerebro y por algún motivo se transformaría en patógena.

 

Características patógenas de los priones

 

-       Periodo de incubación largo

-       Sin antigenicidad

-       Ausencia de respuesta inflamatoria

-       Ausencia de respuesta inmune

-       Sin producción de interferón

-       Causan vacuolización de neuronas (degeneración espongiforme)

-       Fatal en todos los casos

 

Transmisión de los priones

 

-       Esporádica

-       Hereditaria o familiar

-       Infecciosa

 

La transmisión va acompañada de una prolongación del período de incubación si se transmite de una especie a otra, atribuida a la barrera de especie.

 

Virusoides, virus satélites y ARNs satélite

 

Los virus satélite se asocian a ciertos virus pero dependen del virus común para poder multiplicarse y enfermar a un organismo.

 

Los virusoides son pequeñas moléculas de ARN circular con una sola banda y parecidos a los viroides. Existen dentro de virus a ARN, formando parte del material genético de estos, de tal forma que ninguno de los dos (Virus o virusoide) se puede propagar sin el otro.

 

Los ARNs satélite son pequeñas moléculas de ARN lineal que existen en ciertos virus multiparticulados. Pueden estar relacionados al ARN del virus o también al ARN de las células del organismo hospedante. La replicación de estos se realiza solamente en presencia del virus colaborador.

 

 

 

 

 

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Ge. Pe.

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Publicado el 25 junio 2016 - 07:19

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:estudiando

 

 

Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

Capítulo 3 A – La vida y su diseño molecular

 

 

Los elementos que se encuentran en mayor proporción en los seres vivos, no son los más abundantes en la corteza terrestre.           
 
El H, O, N y C constituyen más del 99% en peso de la materia viva, porque son los átomos más pequeños que pueden alcanzar una configuración electrónica estable compartiendo hasta cuatro pares de electrones. Forman uniones fuertes, para mantener la estabilidad de las biomoléculas.
 
Todos los organismos vivientes están organizados alrededor del carbono    
 
Asi se constituyen los compuestos orgánicos. El C dado su reducido tamaño forma uniones covalentes muy fuertes entre si y con átomos de H O N y S, (grupos funcionales). Pueden formar enlaces simples, dobles y triples con C formando cadenas y anillos de distintos tamaños. Esto le confiere una gran versatilidad y la posibilidad de participar en la formación de distintos compuestos. Ningún otro elemento puede formar moléculas estables y tan diversas en cuanto a forma y tamaño.         
 
¿Y el resto de los elementos? 
 
El O es muy electronegativo, por eso el O2 es un fuerte aceptor de electrones, que se transfieren con liberación de energía. El proceso de respiración, pasaje de electrones desde el alimento al oxígeno molecular, provee la mayor parte de energía que necesitan los seres vivos.           
 
S y P forman uniones inestables en solución acuosa. Se necesita mucha energía para formar estas uniones, que se libera cuando estas se hidrolizan. P forma ATP, S, acetil CoA. Son transportadores de energía.
 
Na+ K+ Ca2+ Mg2+ y Cl- tienen varias funciones como el mantenimiento del equilibrio osmótico, formación de gradientes iónicos, transporte activo a través de las membranas.     
 
Fe2+ y Cu+ se encuentran en los sitios activos de proteínas que actúan como transportadores de electrones en el proceso de respiración.      
 
Uniones inter e intramoleculares      
 
Uniones dentro de la misma molécula son muy débiles, contribuyen a darle la forma y la flexibilidad de las que depende su función. Las intermoleculares débiles participan en el reconocimiento de los componentes celulares y en la formación de organelas. Son indispensables para la célula.     
 
Existen uniones de Van der Waals, y las uniones puente de hidrógeno. Las primeras surgen cuando aparece una distribución de carga eléctrica no uniforme entre los átomos. Esto le confiere una polaridad al átomo, al igual que a los átomos vecinos y se forma una fuerza de atracción entre la nube electrónica de un átomo y el núcleo del otro. Son efectivas cuando se unen varios átomos de una molécula se unen a varios de otra.          
 
Las puente de hidrogeno se forman cuando un átomo de hidrogeno esta enlazado covalentemente con un átomo de un elemento muy electronegativo, como el O o el N. Cuando dos moléculas se unen mediante un solo enlace de hidrogeno en un medio acuoso, será una unión muy débil, porque las moléculas de agua compiten para establecer uniones puente de hidrogeno con las moléculas de soluto.

Sin embargo, cuando se establecen mas enlaces de hidrógeno entre dos moléculas, se observa un efecto cooperativo, formando una fuerte asociación entre las moléculas de soluto que se oponen a los efectos competidores del agua. Estas uniones se presentan en las proteínas y en ácidos nucleicos. Se dan a gran velocidad y participan en el reconocimiento entre moléculas. 

La vida se originó en el agua que es el componente más abundante de los seres vivos y es una molécula polar Es el componente más abundante (70 a 90% de los seres vivos). Las estructuras, comportamiento y propiedades de las biomoléculas están profundamente influenciadas por el agua.

Propiedades del solvente:

 

Cohesión (unión entre las moléculas de agua), adhesión (unión de la molécula de agua con otras moléculas polares), alto calor especifico, alto calor de vaporización (termorregulador), menor densidad del hielo.

El agua es una molécula polar: los átomos compartidos entre el H y el O tienen 'tendencia' a ir con él O. Se establece un dipolo permanente ya que la molécula de agua es asimétrica. Cada molécula de agua se une simultáneamente a otras cuatro.

Los compuestos iónicos y las moléculas polares son solubles en agua

En el caso de sustancias iónicas, los dipolos de la molécula de agua originan fuertes fuerzas de atracción electrostática que compiten con las fuerzas de atracción entre estos iones en el cristal. Son soluciones iónicas.

En las soluciones moleculares. Los grupos polares de estas establecen puentes de hidrogeno con las moléculas de agua.

Tanto sustancias iónicas como polares son solubles en agua.

Es imposible insertar en el agua una molécula orgánica no polar, incapaz de establecer enlaces puente hidrogeno.

Las moléculas no polares tienden a formar interacciones hidrofóbicas en el agua, asociándose en presencia de ella. Estas son importantes en la estabilización de la estructura de proteínas y de ácidos nucleicos, en las interacciones moleculares en los sistemas biológicos y en la formación de estructuras celulares como las membranas. 

Existen otras sustancias denominadas anfipáticas, mientras el grupo carboxilo polar forma puentes hidrogeno con el agua, la cola hidrocarbonada no polar no se disuelve, y tiende a agregarse con otras colas hidrofóbicas.

Todos los seres vivos están formados por las mismas clases de biomoléculas

Cuatro clases principales:

 

- Glúcidos, derivados de los monosacaridos, GF aldehído o cetona y alcoholes.
- Lípidos, son insolubles en solventes polares
- proteínas, formadas por los mismos veinte aminoácidos
- Ácidos nucleicos, combinación en largas cadenas de cuatro nucleótidos diferentes.

 

 

Estructura de los aminoácidos y las proteínas

 

Las proteínas son las macromoléculas más abundantes de las células, siendo el 50% del peso seco de estas. Todas las características de los seres vivos dependen de ellas, pues tienen una amplia variedad estructural y diversidad funcional. Sus funciones pueden ser dinámicas o estructurales.

 

Los procesos bioquímicos requieren estructuras dinámicas

 

Muchas proteínas realizan sus funciones a través de la unión con otras moléculas a las que reconocen específicamente, y esta unión es dinámica, la proteína reconoce su molécula específica, se le une y en algunos casos interactúa con ella y finalmente la libera.

 

La actividad metabólica de la celula depende de las proteínas enzimáticas que catalizan reacciones químicas. Los genes llevan la información que determina cada una de las proteínas del organismo. La expresión de aquellos, requiere de numerosas proteínas que cooperan con los ácidos nucleicos en procesos tales como la replicación del ADN, la síntesis de ARN y de las mismas proteínas.

 

Otras proteínas cumplen funciones de transporte de sustancia, incluso a través de las membranas biológicas, facilitado por proteínas que permiten la entrada y salida de estas sustancias de los comportamientos celulares.

 

Las proteínas son importantísimas en el control del metabolismo celular, como por ejemplo mensajeros químicos, otras son moléculas reconocedoras de tales mensajeros, como receptores específicos. La defensa del organismo es también llevada a cabo por proteínas globulares (inmunoglobulinas), o por ejemplo la participación de la proteína fibrina para la coagulación de la sangre, otra forma de protección.

 

 

El mantenimiento de la estructura celular requiere proteínas diferentes de las globulares. Las proteínas fibrosas pueden estar asociadas a las membranas celulares o formar estructuras dentro de las células. Estas estructuras forman parte de un “andamio” el citoesqueleto, que contribuye a dar forma a la celula.

 

Los aminoácidos son las unidades estructurales de las proteínas. Las proteínas están constituidas a partir de 20 aminoácidos diferentes, los aminoácidos son sustancias cuya estructura general es simple, un grupo carboxilo, un grupo amino, un átomo de hidrogeno y una cadena lateral se encuentran unidos a un átomo de carbono central, o carbono α.

Los aminoácidos se clasifican en polares sin carga, con carga e hidrofóbicos. La conformación de una proteína es consecuencia de los aminoácidos que las forman. Las cadenas laterales son las que determinan la conformación de la proteína.

 

Los aminoácidos se comportan como anfolitos

 

Tanto el grupo αCOOH como el αNH2 son ionizables, el primero como un acido, y el segundo como una base.

 

Clasificación de los aminoácidos

 

Solo existen 20 aminoácidos, comunes a todas las proteínas. Estos están codificados en la secuencia de bases del ADN. No todos los aminoácidos por los organismos animales, aproximadamente la mitad de los aminoácidos que se encuentran en los organismos animales pueden ser sintetizados a partir de moléculas orgánicas existentes en la celula. Los restantes deben obtenerse de la dieta, y son los aminoácidos esenciales.

 

Los aminoácidos presentan isomería óptica

 

Todos los aminoácidos, a excepción de la glicina, tienen isomería óptica, pues el carbono alfa es asimétrico, casi todos pertenecen a la serie L, salvo los de la pared de las bacterias que son D aminoácidos.

 

Los aminoácidos se combinan mediante uniones peptídico, formando cadenas lineales no ramificadas. La unión peptídica es una unión amida que se forma por una reacción de condensación entre el grupo α-carboxilo de un aminoácido y el grupo α-amino de otro. Forman cadenas polipeptídicas que son estructuras lineales, no ramificadas. Una cadena polipeptídica se escribe, nombra y numera desde el extremo amino hasta el extremo carboxilo terminal, es decir que tiene vectorialidad.

 

La unión peptídica es rígida y sus cuatro sustituyentes están fijos en el mismo plano

 

Se escribe convencionalmente como C-N, y por tanto debería tener libre rotación. Sin embargo, se estableció que la distancia C-N de la unión es más corta que la mayoría de las uniones simples, pero más larga que una unión doble. Por eso tiene en parte propiedades de doble ligadura, entonces los átomos de carbono y nitrógeno no pueden rotar libremente, por eso la unión peptídica es rígida y plana. Esto da lugar a la existencia de dos configuraciones posibles, cis y trans. La trans es la más favorable porque permite una mejor disposición de las cadenas laterales.

 

Las proteínas tienen estructuras tridimensionales bien definidas. La conformación de una proteína es el ordenamiento espacial de los átomos que la forman. Cada proteína tiene una composición y una secuencia de aminoácidos que le es característica, que es especificada en el orden de los nucleótidos en el genoma y de ella depende su estructura. Esta estructura tiene distintos niveles de complejidad.

 

La estructura primaria es una descripción completa de las uniones covalentes de una proteína, indica el orden de los aminoácidos que lo forman.

 

Describe el número, clase y secuencia de los residuos de aminoácidos que constituyen una cadena polipeptídica. Ésta está formada por una parte que se repite regularmente llamada esqueleto carbonado o cadena principal, y es la columna vertebral de la cadena polipeptídica y es igual para todas las proteínas. Los restos laterales de los aminoácidos interaccionan entre si no covalentemente tanto en distintas partes de la misma cadena como con otras cadenas. Estas interacciones hacen que el polipéptido se pliegue formando una estructura ordenada y estable en condiciones fisiológicas.

 

La secuencia de aminoácidos de las proteínas está determinada genéticamente. Es el nexo entre el mensaje genético en el ADN y la estructura tridimensional, base de la función biológica de una proteína. Cambios en la secuencia de bases en el ADN pueden reflejarse en cambios en la secuencia de la proteína, alterando su función.  La comparación de la secuencia de aminoácidos de una misma proteína en distintas especies revela mucho sobre la historia evolutiva de las especies. Existen cambios, que son el resultado de mutaciones en las bases nitrogenadas del ADN y solo persistieron aquellos que no provocaron un cambio desfavorable en la confomacion de la hemoglobina.

 

La estructura secundaria describe la disposición en el espacio de restos de aminoácidos contiguos en la secuencia lineal. Indica la disposición regular en el espacio de la cadena carbonada.

 

La cadena principal tiende espontáneamente a tomar la conformación más favorable en el espacio, y es la permitida por las limitaciones que le imponen los restos laterales de los aminoácidos que la forman y la secuencia en que se disponen.

 

Cuando las moléculas de un polímero lineal presentan una disposición espacial regular y periódica adoptan una configuración helicoidal. Esta configuración está estabilizada por uniones puente e hidrogeno, que impiden la libre rotación de las uniones Cα- N Y Cα-C.

 

Conformación de α hélice

 

Estructura en forma de bastón en la cual la columna vertebral de la cadena peptídica está firmemente enrollada alrededor del eje longitudinal de la molécula, los restos laterales de los aminoácidos se ubican en la parte exterior, perpendicularmente al eje de la hélice.

 

Se forman puentes de hidrogeno entre el C=O de una unión peptídica y en –NH- de otra, como se ve en la imagen. Todas las uniones peptídica participan en la formación de puentes hidrogeno que estabilizan la hélice. Estas uniones son paralelas al eje de la hélice, los átomos de N, H, O, C están en posición lineal, lo que le confiere máxima energía a la unión. Son uniones intercatenarias, que se establecen dentro de una cadena peptídica. Todos los aminoácidos pueden participar en la hélice α, con excepción de la prolina que no puede establecer uniones puente hidrógeno. Cuando aparece una prolina, se interrumpe la hélice y se forma un codo  o doblez en la cadena.

 

Conformación β o de hoja plegada

 

Estructuras flexibles que no se pueden estirar. Los grupos >N-H y >C=O apuntan hacia el exterior del eje de la cadena principal en ángulos casi rectos y forman puentes de hidrógeno entre dos cadenas o con porciones alejadas de la misma cadena. Todas las uniones peptídicas participan  en este entrecruzamiento confiriendo gran estabilidad a la estructura. Los restos laterales se sitúan hacia arriba y hacia debajo del plano de la hoja plegada. Las hojas β se encuentran en proteínas fibrosas y globulares.

 

 

Estructuras supersecundarias

 

Existen algunos motivos que resultan de la asociación entre varias porciones de hélices α y de hojas β o de interconexiones entre ambas. Existen varios ejemplos de este tipo, el motivo βαβ consta de dos hojas plegadas conectadas por un tramo de hélice, el motivo hélice vuelta hélice tiene dos hélices a casi en ángulo recto entre sí.

 

La estructura terciaria de una proteína globular es la conformación tridimensional del polipéptido plegado

 

La cadena polipéptida se pliega sobre si misma espontáneamente adoptando la estructura energéticamente más favorable. La estructura terciaria se refiere a la disposición en el espacio de aminoácidos que se encuentran muy alejados en la secuencia lineal. Además de las interacciones hidrofóbicas, la conformación espacial está estabilizada por las uniones de Van der Walls, los puentes de hidrógeno y las interacciones salinas. Las funciones de las proteínas dependen del plegamiento particular que adopten. Las proteínas no son estructuras fijas ni rígidas, sino muy flexibles. Asi, pueden transmitir mensajes a través de cambios conformacionales como respuesta a su unión con otra molécula, o ajustar su sitio activo a un sustrato determinado.

 

Dominios

 

Los dominios son porciones continuas de una cadena polipeptídica que adoptan una arquitectura espacial compacta y globular, con una función específica dentro de la molécula. La mayoría de las proteínas están formadas por dos o tres dominios, cada uno con una función determinada. Muchas proteínas diferentes tienen dominios similares que cumplen la misma función.

 

La estructura cuaternaria se refiere a la manera en que interactúan las subunidades de una proteína multimérica

 

Existen proteínas formadas por más de una cadena polipeptídica. Cada una de estas cadenas se denomina subunidades o monómeros. Pueden ser iguales, similares o distintas. Las interacciones entre ellas que estabilizan la estructura cuaternaria son similares a las del interior de una proteína, vale decir uniones débiles como interacciones hidrofóbicas, puentes de hidrogeno, salinas, y Van der Waals.

 

 

Las proteínas pierden la actividad biológica cuando se rompe su conformación

 

Las uniones que mantienen estabilizadas las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria son mucho más débiles que las covalentes de los enlaces peptídicos y los puente disulfuro, por lo que se rompen mas fácilmente. Entre los 50º y los 80º C la mayoría de las proteínas se desnaturalizan, es decir pierden su conformación nativa. Esto lleva a la perdida completa de su función biológica, por lo que se infiere que dicha función depende de su conformación.

 

Algunas proteínas contienen grupos prostéticos, no peptídicos. Son proteínas conjugadas

 

La fracción peptídica de las proteínas conjugadas se denomina apoproteína. El grupo prostético se une a la apoproteína por uniones covalentes.

 

 

 

Dinámica y función de las proteínas

 

 

Toma como ejemplos a la Mioglobina (Mb) y la Hemoglobina (Hb)

 

Las funciones de la Hb son:

 

-       Transportar el oxígeno desde los pulmones hacia los tejidos donde lo libera.

-       Transportar el dióxido de carbono desde los tejidos hasta los pulmones que lo eliminan

-       Participar en la regulación del pH de la sangre.

 

 

La Mb, localizada en el músculo, sirve de reserva de O2 intracelular y facilita la difusión del mismo hacia las mitocondrias. Una molécula así tiene que:

 

-       Ser capaz de unirse al O (Función que las proteínas por su estructura no pueden realizar por sí mismas)

-       No permitir que el O2 se reduzca

-       Poder liberarlo de acuerdo a las necesidades de los tejidos.

 

Ambas son proteínas globulares conjugadas que se unen al O2 por medio de un grupo prostético, hemo. El grupo hemo se ubica en un bolsillo hidrofóbico de la globina. La cadena peptídica de ésta se pliega de tal manera que forma un bolsillo o nicho que rodea al hemo, constituido por aminoácidos no polares.

 

El Fe2+ en contacto con el agua se oxida a Fe3+, que no tiene la posibilidad de unirse al O2. Por eso, el bolsillo al excluir al agua, evita que el Fe2+ se oxide y pierda la capacidad de transportar O2. Durante su función de transportarlo, el Fe2+ se oxigena, no se oxida.

 

La función biológica de las hemoproteínas depende tanto del grupo prostético hemo como de la porción proteica, la globina.

 

La estructura tridimensional de las subunidades de la Hb es muy parecida a la de la Mb

 

La Hb es una proteína tetramérica, mientras que la Mb es monomérica, sin embargo presentan plegamientos muy similares. La globina es una molécula globular, casi esférica. El interior está formado casi enteramente por restos no polares; las interacciones hidrofóbicas y las uniones de Van der Waals son las principales fuerzas que estabilizan esta estructura terciaria. Los únicos aminoácidos polares en el interior de la molécula son dos histidinas que tienen una función importante en el sitio activo: la proximal participa en la unión con el hemo, la distal modifica la afinidad del hemo por el O2. El exterior de la globina contiene tantos restos polares como no polares.

 

La superficie de la Mb está ocupada principalmente por aminoácidos hidrofílicos por lo que la molécula es soluble en agua. Las cadenas de la Hb tienen expuestos restos de aminoácidos no polares que permiten combinarse en un tetrapéptido. Cada una de las cuatro cadenas de la Hb tiene su propio hemo.

 

La Hb es un transportador eficaz de O2 debido a que tiene un comportamiento cooperativo.

 

Tanto la Mb como la Hb se unen al O2 en forma reversible. Sin embargo existen dos importantes diferencias en el comportamiento de cada una frente al O2.

 

La Mb tiene mucha mayor afinidad por el O2 que la Hb, lo une mucho más fuertemente. Su P50 es de 1 torr, el de la Hb es de 26 torr. El P50 es una medida de la afinidad de la Hb y el Mb por el oxígeno. Representa la presión parcial del O2 a la cual la mitad (50%) de los grupos hemos están unidos al O2. La ppO2 en los capilares de los tejidos es de alrededor de 27 torr. Por lo tanto a la pp O2 de los capilares, la Hb libera alrededor del 50% del O2 que trae desde los alvéolos pulmonares mientras que la Mb sigue saturada de él. La Mb no cumple con las condiciones de buen transportador de O2 por la sangre. Funciona como un depósito de O2. Toma el Oliberado por la Hb y solo lo cede cuando una actividad muscular intensa agota el O2.

 

Todos los sitios de la Mb de unión al O2 tienen igual afinidad por este y se unen independientemente unos de otros. En cambio, en la Hb la unión del O2 es cooperativa. La unión a un hemo facilita la unión a los hemos restantes de la molécula de Hb.

 

La Hb y la Mb tienen funciones diferentes. La Hb es una proteína alostérica.

 

La Hb además de O2, transporta CO2 Y H+. La afinidad de la Hb por el O2 depende del PH del medio, de la presión parcial de CO2 y de la presencia de fosfatos orgánicos.

 

Se denomina efecto alostérico a los cambios conformacionales que tienen lugar en una proteína como consecuencia de la unión de una molécula efectora aun sitio de la proteína distinto al sitio de unión del ligando específico de esta. La proteína así es una proteína alostérica. La Hb reconoce modificaciones del entorno, como variaciones del pH o de la concentración de CO2 adaptándose a las necesidades de los tejidos.

 

En cambio, la Mb no es una proteína alostérica: su afinidad por el O2 no se ve afectada por alteraciones en el medio. Los tejidos en activa metabolización producen CO2 y H+ y necesitan un mayor aporte de O2. La sangre oxigenada que llega a los capilares de estos tejidos recibe las señales de aumento de CO2 y H+, la Hb pierde afinidad por el O2 y lo libera en mayor cantidad.

 

La Hb transporta, además de O2, CO2 y H+

 

El CO2 producido en el metabolismo se excreta por los pulmones a los que llega transportado por la sangre en tres formas:

 

-       Disuelto (9%)

-       Como HCO3- (CO2 + H2O -> H2CO3 -> HCO3- + H+) (78%)

-       Unido a los grupos –NH2 terminales de las cadenas de la Hb formando carbamatos (13%)

 

En los capilares pulmonares, la Hb al oxigenarse libera el CO2 que es exhalado.

 

El mecanismo de transporte de protones (H+) por la Hb sin cambios en el pH, como consecuencia del efecto Bohr, se conoce como el transporte isohídrico del CO2.

 

La Hb purificada tiene mucha mayor afinidad por el O2 que cuando está en la sangre

 

En los eritrocitos se encontró una molécula orgánica pequeña, con muchas cargas negativas, el 2,3 bifosfoglicerato (BPG). Éste disminuye la afinidad de la Hb por el O2, y por eso cumple un papel en la regulación del transporte del O2.

 

 

Los nucleótidos, unidades estructurales de los ácidos nucleicos

 

 

Una de las funciones principales de los nucleótidos es ser los precursores monoméricos de los ácidos nucleicos, ADN y ARN. También son transportadores de energía metabólicamente útil, son mediadores de procesos fisiológicos, agentes de transferencia de otros grupos químicos y efectores alostéricos.

 

Los nucleótidos se componen de una base nitrogenada, una aldopentosa y uno, dos o tres ácidos fosfóricos

 

Las bases nitrogenadas son sustancias heterocíclicas, derivadas de la purina o la pirimidina. Las púricas tienen anillo doble, siendo las más abundantes en la célula la adenina y la guanina (además de otras como hipoxantina, xantina y ácido úrico). Las pirimidínicas, compuestas por un anillo simple, son la citosina, timina y uracilo. Son bases “nitrogenadas” ya que contienen nitrógeno, capaz de aceptar H+.

 

Las aldopentosas son la D-ribosa y la 2-desoxi-D-ribosa. La ribosa o la deoxirribosa se unen al N9 de las bases púricas o al N1 de las pirimidínicas por el oxhidrilo del carbono anomérico que está en posición β. Se establece un enlace N-glicosídico, formando un nucleósido. Si éste está constituido por la ribosa, será un ribonucleósido. Si está formado por deoxirribosa, será un deoxirribonucleósido. Los primeros son la adenosina, la guanosina, la uridina y la citidina. Los segundos son la timidina, la d-guanosina, la d-adenosina y la d-citidina (d- por deoxi)

 

Los nucleótidos son transportadores de energía

 

Para transportar energía se utilizan los nucleósidos trifosfatados (NTP), unidos a tres grupos fosfato. Su función es transportar la “energía” proveniente de la oxidación del alimento, a otros sistemas que requieran energía. Esta energía puede ser utilizada para una reacción de síntesis, un trabajo de transporte o para realizar movimientos. Los más utilizados son el ATP y el GTP.

 

Los nucleótidos funcionan como mediadores fisiológicos

 

-       Transmiten información del medio extracelular al medio intracelular

-       Son 2º mensajeros

-       Intervienen en la agregación plaquetaria en el proceso de coagulación

-       En la regulación de la dilatación de vasos sanguíneos de las arterias coronarias

-       Regula la síntesis de ARNr y ARNt en las bacterias

-       Son efectores alostéricos

 

 

Las coenzimas poseen nucleótidos en su composición

 

Los nucleótidos son constituyentes de sustancias cuya presencia es imprescindible en determinadas reacciones enzimáticas, llamadas coenzimas, debido a que se requieren para la acción de ciertas enzimas. Son transportadores transitorios de electrones o grupos funcionales específicos. En la mayoría de los casos se trata de nucleótidos de adenosina unidos a una vitamina específica. Son coenzimas: NAD+, NADP+, FAD, FMN y CoA

 

Los intermediarios de numerosos precursores de biomoléculas se activan uniéndose a nucleótidos. Estos sirven como activadores y transportadores de intermediarios requeridos para una variedad de reacciones.

 

ADN Y ARN, las moléculas de la herencia

 

 

Los ácidos nucleicos son las macromoléculas que contienen y transmiten la información hereditaria. Son ellos los que contienen las instrucciones para que la célula sintetice sus proteínas. Estas instrucciones están almacenadas en un lenguaje codificado como secuencias lineales de bases nitrogenadas. La celula traducirá esas secuencias a la secuencia de aminoácidos de las proteínas que determinará la estructura tridimensional de éstas.

 

Existen dos ácidos nucleicos, ADN y ARN. La información genética en todos los organismos está almacenada en el ADN, sin embargo, en los virus esta información puede estar contenida bien en el ADN o bien en el ARN.

 

El ARNm es el intermediario entre la información almacenada en el ADN y la secuencia de aminoácidos de la proteína. Los otros tipos de ARN, ribosomal y de transferencia son parte de la maquinaria necesaria para la síntesis proteica.

 

El ADN y el ARN son polímeros lineales de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster

 

El ADN y el ARN están formados por la combinación de cuatro nucleótidos diferentes. Los que forman parte del ADN poseen un grupo fosfato, la pentosa desoxirribosa y una de las siguientes bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina o timina. Los del ARN tienen un grupo fosfato, la pentosa ribosa y una de las siguientes bases nitrogenadas: Adenina, guanina, citosina o uracilo.

 

Tanto las moléculas de ADN como las de ARN poseen un esqueleto covalente constante formado por pentosas unidas con fosfatos. La parte variable de estas macromoléculas está constituida por la secuencia de bases nitrogenadas de los nucleótidos. Las cadenas tienen polaridad: el extremo 3’ de la molecula lo constituye el grupo hidroxilo que ha quedado libre perteneciente al carbono 3’ de la pentosa. El extremo 5’ tiene libre el grupo fosfato esterificado al hidroxilo del carbono 5’ de la pentosa.

 

El ADN está formado por dos cadenas de nucleótidos complementarias y antiparalelas enrolladas en una doble hélice

 

A=T | G=C

 

· La molécula de ADN está formada por dos cadenas de polinucleótidos que forman una doble hélice al estar enrolladas a lo largo de un eje común. Este giro de una cadena sobre otra genera surcos en la doble hélice: surco mayor y surco menor.

 

· Las dos cadenas que forman la doble hélice son antiparalelas. Una se encuentra en dirección 5’-> 3’ y la otra en 3’->5’.

 

· Hacia el interior de la hélice se orientan las bases nitrogenadas, en el exterior el esqueleto formado por los azucares y fosfatos. Las primeras se encuentran perpendiculares al eje de la hélice. Las pentosas están formando ángulos casi rectos con las bases.

 

· El diámetro de la hélice es de 20 Angstrom.

 

· La doble hélice presenta giro dextrógiro (las cadenas se enrollan girando en el sentido de las agujas del reloj a lo largo del eje central de la hélice).

 

· Las dos cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrogeno entre las bases nitrogenadas. La adenina de una cadena se empareja y forma dos puentes de hidrogeno con la timina de la otra cadena y la guanina de una cadena se empareja y forma tres puentes de hidrogeno con la citosina de la cadena opuesta. Asi forman la estructura más estable posible.

 

· Se establecen interacciones de van der Waals e hidrofóbicas entre pares de bases adyacentes, que se apilan “un par sobre el otro” en la estructura enrollada. Entre las bases hay puentes de hidrogeno, que facilitan que las cadenas se separen y se vuelvan a unir durante el proceso de replicación de la molécula.

 

ADN B, tal como se encuentra mayoritariamente en la célula viva.

ADN A, aparece cuando la humedad de la preparación es menor que el 75%. La hélice es más corta que la hélice B, y sus pares de bases están inclinados con  respecto al eje de la hélice, no perpendiculares.

ADN Z, la hélice es levógira. Los grupos fosfatos del esqueleto covalente se disponen en zigzag. Su hélice tiene un único surco. Los grupos fosfatos están más próximos entre sí. Su función biológica aun no está clara.

 

La replicación del ADN es semiconservativa

 

Las dos cadenas que forman la doble hélice se separan y cada hebra sirve como molde para la síntesis de la cadena complementaria. Cada molecula hija está formada por una cadena parental y una nueva. La cadena sintetizada se unirá a la cadena molde formando nuevamente puentes de hidrogeno entre las bases.

 

El código genético está constituido por tripletes de nucleótidos

 

La información contenida en el ADN se expresa a través de las proteínas, éstas determinan las propiedades físicas y químicas de la celula. Existe un código genético para relacionar la secuencia de nucleótidos con la secuencia de aminoácidos. Primero, no se lee directamente la información del ADN sino que a partir de este se sintetiza una molécula de ARNm complementaria de la secuencia del ADN que contiene la información requerida. La secuencia de bases nitrogenadas de este ARNm es leída en grupos de tres nucleótidos no superpuestos, llamados “tripletes” o “codones”.

 

La doble hélice es una molécula flexible que puede encontrarse en forma lineal o circular

 

Casi todo el ADN del genoma tiene la estructura de doble hélice B. Esta molecula no se encuentra como una varilla rígida, sino que es dinámica: puede curvarse, retorcerse y enrollarse. La capacidad de la molécula de hacer esto está determinada en parte por la presencia de ciertas secuencias tales como CAAAAAT o CAAAAAAT. Las curvaturas son también producidas por la interacción del ADN con proteínas específicas.

 

El ADN de las bacterias y de muchos virus son moléculas circulares cerradas. El ADN de mitocondrias y cloroplastos, que codifica algunas de sus proteínas, es circular y está covalentemente cerrado. ¿Pero cómo se replican? Existen enzimas que cortan, topoisomerasas, también desenrollan y vuelven a unir las cadenas de ADN.

 

El ADN circular se superenrrolla y adquiere diferentes conformaciones topológicas

 

Una propiedad de las moléculas circulares cerradas es que el eje de la doble hélice puede a su vez estar enrollado formando una superhélice. Las moléculas de ADN circulares se encuentran en la naturaleza normalmente superenrolladas en sentido dextrógiro (o superenrrollamiento negativo). Así, la molécula es más compacta que una molecula relajada de la misma longitud. Esto es importante para el empaquetamiento del ADN dentro de la célula.

 

Las hélices del ADN en las células parecen estar ligeramente desenrolladas con respecto a la doble hélice estándar que es la de menor energía libre. Cuando se extrae este ADN circular y cerrado de las células y se separa de las proteínas, se superenrrolla dextrógiramente. El superenrrollamiento negativo prepara al ADN para los procesos biológicos que requieren la separación de las hebras: replicación, transcripción y recombinación. El superenrrollamiento positivo compactaría al ADN igual que el negativo, pero dificultaría la separación de las hebras.

 

El ARN presenta una composición química y una estructura tridimensional diferentes a las del ARN

 

Su función es de traducir la información genética contenida en el ADN a la secuencia de aminoácidos de las proteínas. Sin embargo, en algunos virus, su función es la misma que la del ADN, almacenar información genética.

 

Sus nucleótidos tienen ribosa en lugar de desoxirribosa y uracilo en lugar de timina. El ARN es monocatenario.  Cualquiera de los dos ácidos nucleicos puede presentar la conformación del otro, ADN con simple cadena  y ARN con doble cadena. Una cadena sencilla de ARN puede plegarse sobre sí misma y formar puentes de hidrogeno intracatenarios entre sus bases como ocurre con el ARNt o el ARNr

 

Las células contienen principalmente tres tipos diferentes de ARN: ARN ribosomal (ARNr), ARN mensajero (ARNm) y ARN de transferencia (ARNt)

 

Además de las diferencias de secuencias, los tres tipos de ARN presentan entre sí diferencias estructurales y tienen distintas funciones

 

El ARNt es el más pequeño de todos. Presenta zonas de bases nitrogenadas complementarias, que se aparean, dándole una estructura tridimensional característica. La molécula de ARNt es monocatenaria, por eso los pares de bases se forman entre nucleótidos de la misma cadena. Cuatro cortos fragmentos presentan una estructura de doble hélice, que determina una conformación bidimensional de “hoja de trébol”. A su vez, vuelve a plegarse adquiriendo una conformación en forma de “L” que está estabilizada por enlaces de hidrógeno. El ARNt cumple la función de molécula “adaptadora” en la síntesis de proteína. En cada uno de los extremos de la L existen dos grupos de bases nitrogenadas no apareadas. Uno de estos forma el anticodón, cuyas tres bases se aparearán con las de un triplete o codón complementario de la molécula de ARNm. El ARNt permite que los aminoácidos se alineen de acuerdo con la secuencia de nucleótidos del ARNm, funcionando así como una molécula adaptadora entre la información genética contenida en el ARNm y la proteína codificada en dicha información. En su composición poseen bases diferentes a las cuatro fundamentales.

 

El ARNr es el de mayor tamaño. Forma parte de los ribosomas. Todos los acontecimientos de la síntesis proteica se producen en los ribosomas que son complejos supramoleculares formados pro proteínas, y el ARNr. Más del 50% del peso de un ribosoma es de ARNr y existen numerosas evidencias de que el ARN desempeña un papel central en las actividades catalíticas de un ribosoma. Las moléculas de ARNr presentan un complicado plegamiento que parece estar muy conservado.

 

Los ARNm son los más heterogéneos en cuanto a su tamaño, se relaciona con la longitud de la cadena polipeptídica que codifican. Existen otras moléculas de ARN, ARN nuclear pequeño (snARN) interviene en la maduración del ARNm  y  otras pequeñas moléculas de ARN presentes en el citosol están relacionadas con el destino de las proteínas recién sintetizadas.

 

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

Capítulo 4 – Introducción al metabolismo

 

 

La célula es una máquina química isotérmica y que constituye un sistema abierto en estado estacionario.

 

La célula recupera energía química

 

La energía libre que va a utilizar la célula para los distintos tipos de trabajo celular la recupera en forma de energía química, que es aquella contenida en los enlaces que realizan los átomos para construir moléculas, la que los mantiene unidos entre sí.

 

¿Todas las células obtienen del entorno el mismo tipo de energía?

 

Existen células fotosintéticas y heterotróficas. Las primeras se caracterizan por utilizar la luz del sol como fuente de energía. La energía lumínica es absorbida por la clorofila y transformada en energía química. Por eso se las llama autotróficas, ya que ellas mismas fabrican su alimento a partir de la energía lumínica absorbida. Las segundas, heterotróficas, son las que aprovechan del entorno la energía química contenida en diferentes moléculas orgánicas ricas en energía, como la glucosa. Ambos tipos recuperan la energía química y la centralizan en ATP, que es el transportador de energía química más importante en todos los organismos.

 

¿Qué es el ATP?

 

Adenosina TriFosfato. El ATP pertenece al grupo de los nucleótidos, constituidos por una base nitrogenada constituida por uno o dos anillos de carbono, nitrógeno e hidrogeno principalmente, una pentosa o sea un monosacárido de cinco carbonos y una o varias moléculas de fosfato. El ATP posee como base nitrogenada a la adenina, como pentosa a la ribosa y tres moléculas de fosfato.

 

El enlace entre el segundo y tercer fosfato es un enlace rico en energía y que al romperse libera una gran cantidad de ella. El aporte energético para forma ATP proviene de energía libre obtenida por la célula del entorno, la que entonces queda recuperada como energía química en este tercer enlace fosfato del ATP.

 

¿Qué ocurre con el ATP cuando se rompe su tercer enlace fosfato?

 

Se libera una gran cantidad de energía que va a ser utilizada convenientemente por la celula en distintos trabajos. Otro producto es el ADP que es la molecula en que se convierte el ATP al perder su tercer grupo fosfato. La regeneración del ATP se consigue con la fosforilación del ADP, que requiere además de una molécula de fosfato un gran aporte energético para formar el enlace.

 

Cuando la célula consume ATP está generando ADP y cuando toma energía libre del entorno, ese ADP es fosforilado a ATP, por lo que se forma un ciclo, denominado el ciclo del ATP. Por eso es un intermediario energético.

 

Metabolismo celular

 

El metabolismo intermediario o celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en el interior de la celula de manera ordenada, eficaz y especifica gracias a estar catalizadas cada una de ellas por enzimas específicas. Funciones especificas:

 

1.    Obtención de energía química a partir de moléculas orgánicas combustibles o de la luz solar.

2.    Convertir los principios nutritivos exógenos en precursores para las macromoléculas de la célula.

3.    Ensamblar estos precursores para formar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y otros componentes.

4.    Formar y degradar las biomoléculas necesarias para el cumplimiento de las funciones especializadas de la célula.

 

Reacciones endergónicas: para que ocurran necesitan el aporte de energía aportada por el ATP.

 

Reacciones exergónicas: para ocurrir liberan energía, que es tomada por el ADP para fosforilarse.

 

Asi también aparece el papel de intermediario común del ATP, que realiza el acoplamiento energético de estos dos tipos de reacciones que ocurren en el metabolismo celular.

 

 

Catabolismo y anabolismo

 

Catabolismo: constituye la fase de degradación, en la cual las moléculas nutritivas complejas y relativamente grandes (glúcidos, proteínas, lípidos) que obtiene la celula del entorno o que tiene reservadas son degradadas a moléculas más sencillas. El objetivo es la obtención de la energía contenida, para formar ATP.

 

Anabolismo: constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, se produce la biosíntesis de todos los componentes moleculares de la célula a partir de precursores sencillos. Para lograrlo, se libera energía contenida en el ATP.

 

Enzimas

 

Las enzimas actúan como catalizadores biológicos que aumentan la velocidad con que ocurren ciertas reacciones químicas en intervienen en la interconversión de distintos tipos de energía.

 

¿Qué es una enzima? ¿Qué es un catalizador?

 

Todas las reacciones químicas requieren superar cierta barrera energética para iniciarse, conocida como energía de activación, que es la cantidad mínima de energía necesaria para que se lleve a cabo una determinada reacción química. Está relacionada con la temperatura, ya que al aumentar, acelera la velocidad de las reacciones químicas por aumentar el número de choques entre las moléculas.

 

Es necesario disminuir esos valores de energía para que las distintas reacciones puedan llevarse a cabo sin depender tanto de las temperaturas, ahí aparecen los catalizadores biológicos, como las enzimas de origen proteico y también se han encontrado moléculas de ARN con capacidad catalítica, llamadas ribozimas. Estos catalizadores logran acelerar las reacciones químicas al disminuir la energía de activación. Las moléculas sobre las que actúan se llaman sustratos y las que resultan de la reacción, productos.

 

Características

 

Las enzimas son excelentes catalizadores producidos por los seres vivos que logran acelerar las reacciones químicas llevadas a cabo por los sistemas biológicos. Son altamente específicas, participan de una determinada reacción química reconociendo y actuando sobre un sustrato en particular, por eso habrá una gran variedad de enzimas. Son eficientes en pequeñas cantidades. Se recuperan luego de la reacción y no alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan, solo permiten que se alcance el equilibrio en un tiempo mucho menor.

 

Las más comunes son de naturaleza proteica, por eso sus estructuras se verán afectadas por la temperatura y el pH, afectando su capacidad catalítica. Se verán sujetas a un gran número de controles celulares que serán capaces de afectar tanto la actividad enzimática como la cantidad de enzima presente en la celula a través de la regulación de la expresión genética.

 

Clasificación de las enzimas

 

Enzimas simples: las que la parte proteica posee actividad catalítica por sí sola.

 

Enzimas conjugadas: las que requieren de otra sustancia no proteica para alcanzar la capacidad catalítica. La parte proteica sola es inactiva y recibe el nombre de apoproteína. Y los otros componentes de distinta naturaleza, tienen el nombre de cofactores enzimáticos. Estos pueden ser: iones inorgánicos o una coenzima (molecula orgánica pequeña), como por ejemplo NAD, NADP, FAD, CoA. En aquellos casos en los que las coenzimas se encuentran unidas fuertemente a la parte proteica se las denomina grupos prostéticos.

 

Una vez conjugada la apoenzima con su cofactor se obtiene la holoenzima.

 

Enzimas1.png

Reconocimiento del sustrato

 

El primer paso es la unión entre la enzima y el sustrato, con la formación del complejo enzima-sustrato. La región de la enzima que interacciona se llama sitio activo, donde están ubicados los aminoácidos que participan en el proceso catalítico. Es indispensable mantener la estructura terciaria de la enzima para que sea catalíticamente activa. Las uniones que se forman entre la enzima y el sustrato son débiles: enlaces electrostáticos, de hidrogeno, fuerzas de van der Waals e interacciones hidrofóbicas. Así, la unión es reversible y la enzima puede recuperarse al final de la reacción. Hay dos modelos para describir el modo de interacción entre la enzima y el sustrato, distintas enzimas pueden actuar a través de distintos mecanismos, las dos son verdaderas.

 

Modelo llave-cerradura: establece la existencia de una total complementariedad entre el sitio activo de la enzima y el sustrato sobre el cual actúa.

 

Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sitio activo de la enzima y el sustrato se alcanza luego de la interacción entre ellos, es decir que hay un reconocimiento dinámico que involucra una modificación apreciable de los sitios activos de alunas enzimas al unirse con sus sustratos.

 

Cinética enzimática

 

Estudia la velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas. Asi se puede medir la cantidad de moléculas de producto formadas por unidad de tiempo, como también la cantidad de moléculas de sustrato desaparecidas en un tiempo determinado.

 

En condiciones iniciales, la cantidad de sustrato no es un factor limitante y por lo tanto, la enzima puede trabajar a su mayor capacidad en la velocidad inicial. Luego, ésta va disminuyendo ya que cada vez hay menos sustrato y por lo tanto es menos probable su interacción con la enzima. Termina por alcanzar un estado de equilibrio en el cual la velocidad de formación de producto es igual a cero.

 

Factores que afectan la cinética enzimática

 

La velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas puede ser afectada por distintos factores: concentración del sustrato, de enzima, temperatura, pH, y presencia de inhibidores.

 

Efecto de la concentración de sustrato sobre la cinética enzimática

 

La velocidad “V” varía con la concentración de sustrato “S”. A bajas concentraciones de sustrato la velocidad aumenta de modo proporcional al aumento de la concentración del sustrato; cuando la concentración del sustrato es alta, la velocidad es prácticamente independiente y tiende a alcanzarse una velocidad máxima, que solo podrá ser aumentada aumentando la concentración de enzima. A este estado en el cual todos los sitios activos están ocupados y se ha alcanzado la velocidad máxima se lo conoce como saturación.

 

La concentración de sustrato necesaria para alcanzar la mitad de la velocidad máxima es igual a la Km de la enzima. Cuando menor sea el valor de la Km mayor será la afinidad de la enzima por su sustrato y viceversa.

 

Ecuación de Lineweaver-Burk: es una línea recta con una ordenada al origen igual a 1/Vmax, una pendiente de Km/Vmax y la intersección con el eje de las abscisas corresponderá a -1/Km.

 

Efecto de la temperatura sobre la cinética enzimática

 

A bajas temperaturas, la velocidad de reacción también es baja, pero se incrementa a medida que la temperatura sube ya que se favorece la probabilidad de choques entre las sustancias involucradas. Luego de alcanzada la temperatura óptima (de mayor actividad), la actividad va disminuyendo. A bajas temperaturas la enzima se encuentra inactiva y a altas temperaturas se desnaturaliza. Todas las enzimas tendrán una temperatura óptima que en la mayoría de los casos coincide con la fisiológica.

 

Efecto del pH sobre la cinética enzimática

 

Al tomar o ceder protones se afecta la carga neta del aminoácido y esto produce atracciones y repulsiones. La actividad enzimática se encuentra modulada por el PH y en muchos casos puede considerarse un mecanismo de control ejercido por la celula. La sensibilidad al pH varía dependiendo de la composición de aminoácidos de la proteína en estudio. En muchos casos, en la interacción entre el sitio activo de la enzima y el sustrato, participan grupos cargados que son importantes tanto en el reconocimiento como asi también en la estabilización de la unión. Si estas cargas son modificadas, se verá afectada la capacidad de unión entre la enzima y el sustrato.

 

Inhibición de la actividad enzimática

 

Puede ser disminuida o suprimida completamente por la acción de diversas sustancias llamadas inhibidores enzimáticos. Ocurre en forma natural, siendo uno de los patrones normales de la biorregulación. Puede ser reversible o irreversible.

 

Inhibición reversible

 

El inhibidor se fija a la enzima dando por resultado una pérdida de la actividad. Puede ser de tres tipos: competitiva, no competitiva y acompetitiva.

 

Inhibición competitiva

 

El inhibidor competitivo tiene una similitud estructural con el sustrato y se combina irreversiblemente en el sitio activo donde debería unirse el sustrato. Cuando están presentes “S” e “I”, la enzima puede fijarse a “S” para formar “ES” o a “I” para formar “EI”, son excluyentes. La formación de “EI” reduce la concentración de enzima disponible, por tanto la velocidad de reacción disminuye. Este tipo de inhibición puede contrarrestarse incrementando la concentración de sustrato.

 

Un inhibidor competitivo disminuye la afinidad de la enzima por su sustrato (el KM) pero no altera la Vmax, ya que esta se alcanza de todos modos a concentraciones elevadas de sustrato.

 

Inhibición no competitiva

 

El inhibidor no competitivo y el sustrato pueden unirse simultáneamente a la enzima. Sus sitios de unión son diferentes y se puede formar “ESI”. Este es catalíticamente inactivo e incapaz de generar los productos de esta reacción.

 

No se modifica la afinidad de la enzima por el sustrato (Km no varía) pero la Vmax disminuye notablemente.

 

Inhibición acompetitiva

 

El inhibidor acompetitivo se une exclusivamente al complejo “ES”, resultando un compuesto ternario “ESI” no productivo. Incrementando la concentración de sustrato se refuerza el efecto inhibidor, ya que se eleva la concentración de “ES” disponible para unirse a “I”.

 

En presencia del inhibidor disminuyen Km y también Vmax.

 

Inhibición irreversible

 

Provocada por sustancias que producen un cambio permanente en la molecula de enzima, que pierde definitivamente su actividad. Por ejemplo el Pb2+, varios compuestos de mercurio y arsénico.

 

Regulación de la actividad enzimática

 

Tres niveles básicos de regulación de las enzimas:

 

-       Regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición)

-       Regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión)

-       Regulación de la degradación de las enzimas

 

Regulación de la actividad catalítica

 

Consiste en modificar la actividad de las unidades de moléculas de enzimas preformadas, sin variar la cantidad de enzima ya sintetizada por la celula, lo que constituye un ahorro de energía importante. Varios factores contribuyen en este proceso:

 

-sistemas multienzimáticos

 

Existe una serie de etapas, llamadas vías metabólicas, cada una de ellas catalizada por una e enzima diferente; el producto formado será utilizado como sustrato por la enzima de la siguiente etapa. Cuando las enzimas están alineadas, se forma un sistema multienzimático, que posee la capacidad de autorregulación de su velocidad global de reacción.

 

La enzima que cataliza la primera etapa actúa generalmente como reguladora del proceso, y tiene un control denominado retroinhibición o inhibición feed-back. La primera enzima disminuye su actividad cuando la concentración del producto final ha alcanzado un nivel suficientemente alto. La cadena entre en reposo y se evita la acumulación inútil de metabolitos. Cuando la concentración de producto desciende, la enzima se vuelve a activar.

 

Aparentemente resulta más fácil inhibir una enzima que hacerla más activa, por eso las activaciones consisten en suprimir una inhibición previa. Sin embargo, también se postula una activación por precursor, donde el primer sustrato actúa como activador, ya sea de la primera o la ultima enzima de la secuencia.

 

-efectos alostéricos

 

A bajas concentraciones de sustrato la velocidad es baja, cuando la concentración de sustrato aumenta, la velocidad aumenta en forma marcada. Esta cinética es congruente con la presencia de dos o más subunidades polipeptídicas, y en consecuencia dos o más sitios de unión del sustrato. Entre las subunidades existe una relación tal que hace que la unión de la molecula de sustrato en un sitio activo produzca un cambio conformacional, este se transmite a las otras subunidades facilitando la aptitud para recibir más sustrato. Esto se llama cooperatividad respecto de la concentración del sustrato. Esto ocurre con las llamadas enzimas alostéricas o reguladoras.

 

Estas enzimas también pueden ser reguladas por otros modificadores diferentes del sustrato capaces de activarlas (modulador positivo) o inhibirlas (modulador negativo). Cuando el modulador es el sustrato, el efecto se llama homotrópico, y si es distinto del sustrato, se llama heterotrópico.

 

Para estas enzimas el fenómeno de fijación de ciertas sustancias en un sitio de su superficie puede ocasionar cambios en la conformación y actividad de otro sitio. Las enzimas que presentan este comportamiento se denominan alostéricas, y las sustancias que causan el efecto se llaman efectores alostéricos, ya se trate de inhibidores, aceleradores o de los propios sustratos.

 

Se han propuesto dos modelos para explicar el alosterismo, el concertado y el secuencial. Probablemente el real sea un modelo intermedio.

 

Modelo concertado: inicialmente las moléculas diferentes de la misma proteína existen en dos conformaciones distintas que están en el equilibrio entre sí, antes de unirse con el sustrato.

 

Modelo secuencial: la fijación inicial de una molecula de sustrato a un sitio activo de cierta subunidad induce cambio de conformación en esta, los cuales provocan a su vez, cambios de conformación en otra subunidad.

 

-Modificación covalente

 

Reversible: algunas enzimas son reguladas por adición o sustracción de grupos unidos covalentemente. La ventaja de este tipo de regulación por enzimas interconvertibles radica en el hecho de que se puede ejercer a corto plazo, variando la proporción de la enzima activa, sin necesidad de remover la estructura proteica total.

 

Irreversible: algunas enzimas se sintetizan en formas de precursores inactivos y son activadas a un tiempo y en un lugar fisiológicamente apropiado. Si este tipo de enzima fuera sintetizada en una forma activa dentro de la celula, seria potencialmente autodestructiva, desencadenando su acción proteolítica contra cualquiera de las otras proteínas. Los precursores enzimáticamente inactivos de las enzimas proteolíticas se denominan zimógenos. Carecen de sitio activo, la ruptura irreversible de uno o más enlaces peptídicos se traduce en una nueva conformación mediante la cual los residuos del sitio activo adoptan nuevas posiciones óptimas para la catálisis.

 

-compartimentalización

La localización de los procesos metabólicos en el citosol o en organelas facilita su regulación. Muchas enzimas por ejemplo asociadas al núcleo, están involucradas en el mantenimiento, renovación y utilización del aparato genético.

 

-isoenzimas

En un organismo y también en una celula, pueden existir variedades de una misma enzima con la misma actividad catalítica. Estas diferentes formas estructurales de una enzima se denominan isoenzimas.

 

Regulación de la síntesis de enzimas

 

Este tipo de regulación implica un cambio en la cantidad de moléculas de enzima. La síntesis puede ser inducida por sus propios sustratos y reprimida por sus productos a nivel genético. El objetivo es que las enzimas se sinteticen únicamente cuando sean necesarias. El resultado consiste en un equilibrio entre el aumento en la síntesis del numero de moléculas de enzimas y la neutralización de este efecto. Este tipo de regulación es considerado relativamente burdo y lento frente a la regulación de la catálisis que es una forma más fina e instantánea para adecuar la actividad enzimática a los requerimientos celulares.

 

Regulación de la degradación de enzimas

 

La presencia o ausencia de sustratos y cofactores puede alterar la conformación de las enzimas haciéndolas más o menos susceptibles a su degradación.

 

Multimodulación

 

Los distintos tipos de regulación pueden coexistir, lo que ha generado el concepto de multimodulación los procesos de regulación catalítica y genética se pueden integrar en una misma via metabólica. 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

Capítulo 5 – Las membranas Biológicas

 

Introducción

 

La celula consiste en una pequeña masa de protoplasma rodeada por una membrana. Las procariontes carecen de endomembranas y un nucleo. Los eucariontes, tienen su nucleo verdadero. Todas las células tienen una membrana plasmática y un protoplasma, y los eucariontes poseen organelas con membranas y un nucleo rodeado por la envoltura celular.

 

Membrana plasmática

 

La celula se encuentra en un constante intercambio con el medio que la rodea. Se mantiene viva si mantiene su organización y realiza los trabajos necesarios para ello, dado que necesita energía para desarrollarlos, es decir, necesita alimentos y nutrientes que llegan desde el medio extracelular. Los productos de la síntesis y de desecho pueden pasar al medio extracelular, nuevamente atravesando la membrana.

 

Este intercambio de materiales que se produce entre el protoplasma y el medio extracelular se realiza a través de la membrana plasmática. Ésta tiene permeabilidad selectiva, que es la capacidad de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea.

 

Es una estructura compleja, responsable del control de funciones vitales para la celula y/o para el organismo, da lugar al transporte restringido de solutos y agua, y a su vez, estos transportes pueden estar regulados, originándose la acumulación de ciertos iones, la generación y el mantenimiento de gradientes de concentración y el mantenimiento del equilibrio hídrico.

 

Su espesor varía entre 75 y 90 A aprox. Es débil, carece de resistencia mecánica y muchas veces es reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes. Es receptora de estímulos modificándose y modificando algo en la celula. La celula desnuda no puede vivir fuera de un medio acuoso.

 

Composición química

 

¿Cuáles son los componentes de la membrana? Son moléculas orgánicas biológicas: proteínas, lípidos y glúcidos.

 

1.    Proteínas: 60% del peso seco de las membranas. Participan en la organización estructural, en la permeabilidad (como transportes o canales), como receptores, como transmisores de señales o informaciones a través de enzimas o poniendo una cierta etiqueta especifica en la superficie de cada tipo celular.

2.    Lípidos: son fosfolípidos, aunque hay glicolípidos y colesterol. 40% del peso seco de la membrana y son fundamentales en ella. Hay fosfolípidos neutros y ácidos que se unen a las proteínas. Constituyen la lámina continua que envuelve a la celula y la limita.

3.    Glúcidos: en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos (glicolípidos). Se unen por enlaces covalentes y están siempre expuestos al espacio extracelular. Son oligosacáridos generalmente y están compuestos por diferentes monosacáridos.

 

Ultraestructura de la membrana plasmática

 

Danielli y Davson en 1935 postulan la existencia de una unidad de membrana, que proponía que las moléculas de fosfolípidos estaban orientadas en sus grupos polares hacia el exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior, formando una bicapa lipídica. Las proteínas se encuentran distribuidas en parches muy abundantes por toda la capa de fosfolípidos.

 

Disposición de los lípidos en la membrana

 

La mayoría de los lípidos que componen la membrana son fosfolípidos, es decir que tienen una cabeza o grupo polar cargada positivamente y afín al agua, y una cadena hidrocarbonada o de ácidos grasos que no está cargada y es insoluble en agua, de allí la denominación de grupo no polar o hidrofóbico. Entonces, son moléculas anfipáticas, y se ubican espontáneamente formando una doble capa molecular donde sus colas hidrofóbicas se enfrentan.

 

Se ha observado que la bicapa lipídica no es estática, es decir que no tiene configuración rígida sino que, por el contrario, las moléculas que la componen son capaces de moverse, cambiando de posición hasta un millón de veces por segundo. Por lo que los lípidos forman una capa fluida. Hay una serie de movimientos libres de lípidos y proteínas en sentido lateral, pero hay otros movimientos regulados por un control intracelular. Las membranas biológicas son estructuras dinámicas y reguladas que participan en el funcionamiento de la celula y lo regulan.

 

Los lípidos son diferentes, lo que resulta en asimétrica. Hay cantidades altas de colesterol en las membranas, lo que mantiene separadas parte de las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar. Por otro lado, reduce la movilidad de los lípidos en la bicapa, haciendo menos fluida la membrana y disminuyendo también la permeabilidad a moléculas pequeñas que de otro modo la atravesarían.

 

Los fosfolípidos de la membrana son diglicéridos: dos ácidos grasos unidos a una molécula del alcohol glicerol, de tres carbonos. Abundan los fosfolípidos que tienen un grupo diferente unido al grupo fosfato, como la colina, la serina, la etanolamina o inositol, todos grupos hidrofílicos. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, es decir con o sin dobles enlaces en su cadena hidrocarbonado, en general uno saturado y otro insaturado.

 

Asimetría de los lípidos

 

Los lípidos pueden ser trasladados de una capa a otra por enzimas translocadoras, que podrían “acomodarlos”, pero siguen siendo asimétricos. Parce que esta asimetría es importante en la regulación de las propiedades de las proteínas asi como en su funcionamiento.

 

Proteínas de la membrana, modelo de mosaico fluido

 

Singer y Nicolson propusieron en 1972 el modelo de mosaico fluido, donde se postula una bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos sitios por proteínas que la atraviesan total o parcialmente. Estas son proteínas intrínsecas o integrales de la membrana que tienen regiones hidrofóbicas que les permiten introducirse entre las colas no polares de los lípidos, y zonas hidrofilicas que están mirando hacia la superficie acuosa del espacio intracelular o del lado extracelular.

 

Proteínas integrales

 

Entre ellas se encuentran: proteínas estructurales, con una función principalmente mecánica, transportadoras o carriers, que llevan ciertas sustancias a través de la membrana, proteínas con función enzimática, receptores para distintas moléculas que llevan alguna información especial, y proteínas transductoras de la señal que llega a algunos de esos receptores, también hay proteínas con propiedades antigénicas que marcan la superficie de la celula como si estuviera etiquetada. Algunas forman canales por los que pasan ciertos iones, para los cuales la bicapa lipídica es prácticamente impermeable. Otras son bombas que extraen o introducen algún ion con gasto de energía.

 

Las proteínas integrales de la membrana poseen, en su segmento que atraviesa la membrana, aminoácidos con radicales no polares, que interactúan con los lípidos de a membrana y dicha interacción estabiliza la estructura de las proteínas. Un segmento de transmembrana esta unido al siguiente por una cadena de aminoácidos polares o con radicales hidrofílicos, que salen hacia el medio extracelular o hacia el citoplasmático. Por eso se llaman segmentos extra o intracitoplasmaticos. La región amino terminal (N-terminal) suele ser extracitoplasmatica y la carboxilo terminal (C-terminal), intracitoplasmatica. Si conocemos la secuencia de aminoácidos podemos predecir en forma aproximada la disposición en la membrana, parecen tener estructura de alfa hélice, y están constituidos por 20 a 25 aminoácidos con radicales no polares. Pero hay proteínas integrales que forman poros o canales: en estos casos los aminoácidos que miran hacia los lípidos son no polares, mientras que los que están expuestos al canal de pasaje son polares.

 

Proteínas periféricas o extrínsecas

 

Unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en relación con las cabezas polares de los lípidos. Se encuentran dispersas, tanto del lado citoplasmático como del extracelular. Pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la integridad de la bicapa lipídica, se mantienen unidas a las cabezas polares o porciones polares por enlaces electrostáticos débiles.

 

La disposición de los lípidos y las proteínas en la membrana es asimétrica. Se conocen más de treinta enzimas diferentes con distribución asimétrica a ambos lados de la membrana, algunas proteínas periféricas como la actina o la espectrina se encuentran ancladas a la cara citoplasmática por uniones con proteínas integrales. El citoesqueleto está relacionado con estas proteínas; asi se produce la interacción del citoesqueleto con la membrana plasmática, lo que contribuye a determinar la forma de la celula y la posición de muchas proteínas en la membrana.

 

Entre las proteínas que no atraviesan la membrana, hay algunas que se unen a los lípidos a través de un oligosacarido corto, desde el lado extracelular, mientras que otras se unen a los lípidos a través de cadenas largas de polisacáridos.

 

Hidratos de carbono

 

Los glúcidos de la membrana son, en general, oligosacáridos que están asociados a las proteínas, formando glicoproteínas; y también están asociados a los lípidos, constituyendo glicolípidos. Están mirando siempre hacia el exterior de la celula, y su disposición también es asimétrica. Participan en el reconocimiento celular, tanto de otras células como de otros componentes del medio extracelular.

 

Otra forma en que están los hidratos de carbono en la membrana, es como proteoglicanos, constituidos por hidratos de carbono, polisacáridos muy grandes y por proteínas. También miran hacia afuera y están unidos a una proteína integral o a una proteína que está unida, a su vez, a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol. En general puede decirse que estos hidratos de carbono forman el glucocálix que rodea la superficie y la protege.

 

El reconocimiento celular es fundamental en procesos de adhesión entre células, especialmente en adhesiones transitorias. Los oligosacáridos unidos a proteínas son cortos, ramificados y suelen terminar en un acido siálico cargado negativamente.

 

Polaridad de las células implica polaridad de la membrana

 

Las proteínas de la membrana se mueven en la bicapa, pero fundamentalmente en el mismo plano, ya sea desplazándose lateralmente o rotando, se mueven entre diez y cien veces más lentamente que los lípidos. Existen dominios de membrana diferentes entre los que se restringe el paso de moléculas, que se comportan como piscinas divididas en compartimientos. Las moléculas se mueven en un dominio pero no pueden pasar al de al lado. Entonces es evidente que las proteínas transportadoras y las enzimas en cada dominio de membrana son diferentes. Las uniones entre las células de un epitelio lo mantienen fuertemente unido; entre esas uniones, la unión estrecha parece ser la fundamental en no permitir el pasaje de moléculas de un dominio a otro de la membrana.  

 

Funciones de la membrana plasmática

 

Existe un trabajo muy activo de la membrana, en el sentido de evitar la pérdida de iones o moléculas que son fundamentales para mantener estable el medio intracelular. Se necesita un medio interno relativamente estable, ya que allí tendrán lugar las reacciones bioquímicas y transducciones de energía necesarias para las funciones vitales, mediadas por enzimas.

 

Estos procesos solo se cumplen adecuadamente si el medio interno se mantiene en condiciones apropiadas de balance de agua y sales, y si contiene los materiales y dispone de la energía. La función de mantenimiento del medio interno se llama homeostasis.

 

Se llama difusión al proceso por el cual los átomos y moléculas se mueven al azar y en forma continua, debido a la energía térmica inherente propia de las moléculas. Existe una difusión neta que continuará hasta que el número de moléculas a ambos lados sea el mismo: se alcanza un equilibrio que es dinámico pues las moléculas siguen moviéndose, pero como sus concentraciones a ambos lados son iguales, no hay difusión neta.

 

Se llama gradiente de concentración a una secuencia gradual de concentraciones, que permite que un soluto pase del lugar donde está más concentrado hacia donde está en menor proporción, hasta anular la diferencia de concentraciones. La membrana plasmática separa dos medios de diferente composición y concentración química.

 

Las moléculas que se encuentran a ambo lados de ella tenderían a difundir libremente si la membrana no ofreciera una cierta resistencia al paso de las mismas. Esta resistencia se debe a factores como el espesor, la composición química y estructura de la misma. La disposición de doble capa de los fosfolípidos constituye la base estructural para la baja permeabilidad de la membrana a las moléculas solubles en agua. Además esta disposición parece tener relación con la permeabilidad al agua. Los iones orgánicos, a pesar de ser mucho más pequeños no pueden atravesarla porque tienen cargas. Resulta evidente que la permeabilidad de la membrana plasmática no es igual a todas las moléculas.

 

Entonces se dice que presenta permeabilidad selectiva. Hay moléculas grandes o algunas proteínas que difunden tan lentamente que podría decirse que la membrana es impermeable a ellas. Debido a ello se retienen en el interior de la celula las macromoléculas propias, impidiendo también la entrada de macromoléculas ajenas. Las moléculas con alta solubilidad en los lípidos difunden a través de las zonas lipídicas de la membrana.

 

Mecanismos de transporte a través de la membrana

 

El desplazamiento de moléculas de soluto de una región de mayor concentración a zonas de menor concentración recibe el nombre de difusión. Si difunde a través de la membrana sin resistencia, a favor del gradiente se llama difusión pasiva, ya que no requiere energía. Si el movimiento es a favor del gradiente pero requiere un transportador o canal, se denomina difusión facilitada. Los transportadores o carriers y los canales son proteínas integrales formadas por varias subunidades de polipéptidos. También difundirán en el sentido del gradiente los iones que atraviesen las proteínas que forman canales.

 

Cuando dos compartimientos que contienen distintas concentraciones de solutos están separados por una barrera semipermeable (deja pasar el solvente pero no el soluto), el agua difunde de la solución menos concentrada a la más concentrada (con menos porcentaje de agua), esto se llama ósmosis.

 

En el mismo sentido del gradiente de concentración:

 

· Difusión simple pasiva: sin gasto de energía, puede ser a través de la bicapa o canales que estén abiertos la mayor parte del tiempo

· Difusión facilitada: utilizando una proteína transportadora o carrier, y a través de canales que son muy selectivos y que no están abiertos la mayor parte del tiempo. Tampoco tiene gasto de energía.

 

En contra del gradiente de concentración:

 

· Transporte activo por bombas: moviliza sustancias en contra de sus gradientes de concentración, con gasto de energía metabólica directamente acoplado al transporte, a través de bombas (proteínas integrales con doble función: enzimas y canales).

· Transporte en masa: interviene la membrana con toda su estructura y se realiza con gasto de energía.

 

Difusión facilitada

 

Se hace gracias a la existencia de proteínas transportadoras (permeasas o carriers) o proteínas que forman canales. En este mecanismo interviene un transportador que se une a la sustancia a un lado de la membrana y forma un complejo transportador-soluto, luego la proteína sufre cambios de conformación que permiten que el soluto sea liberado en la superficie opuesta, donde la sustancia se disocia del transportador y abandona la membrana. Solo se modifica la estructura ternaria y cuaternaria de la proteína, por lo que retorna a su estado anterior y puede repetir el ciclo.

 

Si aumenta la concentración del soluto dentro de la celula, algunas de las moléculas de soluto reaccionan con los transportadores libres en la superficie interna de la membrana y pueden ser movilizadas fuera de la celula. Si la concentración extracelular es mayor que la intracelular, habrá movimiento neto hacia el interior de la célula.

 

El ejemplo más común es el de la glucosa. Generalmente el transportador puede unirse a la glucosa del fluido que hay entre las células, el fluido intersticial, ya que allí su concentración es elevada. La proteína transportadora que se encuentra en el dominio apical de la celula, entre las microvellosidades, puede acoplar el transporte de glucosa al del Na+, que naturalmente se mueve en el sentido de su gradiente, es decir, hacia el interior de la celula.

 

Entonces hay una molecula transportada y un ion cotransportado, este mecanismo se conoce como simporte, ya que las moléculas son acarreadas en el mismo sentido. Existen mecanismos de antiporte, donde el transporte ocurre en el sentido contrario, como cuando se intercambian iones. En la mayor parte de los casos se utiliza energía metabólica para mantener los gradientes iónicos.

 

Porinas

Son proteínas integrales que se encuentran en muchas bacterias y forman grandes canales, tubulares y llenos de agua. Permiten el pasaje de sustancias hidrofilicas. No son selectivas como los transportadores, sino que actúan como filtro. Se encuentran en una membrana lipoproteica externa de las bacterias que rodea la membrana plasmática, es decir, que no comunican el citoplasma con el medio.

 

Uniones nexo

Hay un tipo de canales iónicos que comunican las células entre si, son los canales que hay entre las uniones nexo (gap) entre células epiteliales y nerviosas, y entre las células del musculo cardíaco y del musculo liso. Son canales bastantes grandes que comunican con el citoplasma de otra celula, no con el medio extracelular. Asi resultan responsables de transmitir los cambios de concentración de iones a todas las células de un epitelio, por ejemplo, como si se tratara todo de un solo gran protoplasma.

 

Los canales están formados por proteínas integrales de la membrana que son polímeros, es decir que están compuestas por muchas subunidades. Comunican el citoplasma con el medio extracelular, y son canales muy selectivos y pequeños que permiten el paso de iones inorgánicos. También se diferencian canales catiónicos y aniónicos.

 

Existen tres tipos de canales iónicos:

 

1.    Sensibles a voltaje: se abren o cierran cuando cambia el potencial eléctrico a ambos lados de la membrana

2.    Operados por ligandos: es decir por sustancias que llegan desde el exterior y se unen al “receptor-canal”, modificando su apertura.

3.    Operado por voltaje y ligando: requiere tanto de cambios en el voltaje como también de la unión de una sustancia desde el exterior para que se abra la compuerta y pasen los iones.

 

Aunque las velocidades de flujo a través de ellos varían en general son muy superiores a la velocidad de transporte de una proteína transportadora. Los iones se mueven de acuerdo con el gradiente electroquímico, ya que se trata de partículas cargadas. La mayoría de los canales permiten el paso de un solo tipo de iones, en ambas direcciones. El objetivo es alcanzar el equilibrio electroquímico del ion, siempre hacia un estado energético inferior. Los canales pueden estar abiertos o cerrados, y asi el flujo puede ser regulado.

 

Potencial de membrana y canales de K

Cuando un canal está abierto el flujo de iones puede aumentar hasta un punto en que se hace máxima la velocidad, como si los iones pasaran en “fila india” y no pudieran ir más rápido. Entonces el transporte está saturado. Como ya se mencionó, los canales tienen compuertas y están cerrados la mayor parte del tiempo.

 

Existe una diferencia de voltaje a ambos lados de la membrana plasmática que se conoce como potencial de reposo de la membrana, y es debido a una diferencia de cargas eléctricas que puede generarse por transporte activo o por difusión pasiva.

 

Dentro de la celula hay una proporción de cargas aniónicos importante. Entonces habrá una cantidad de iones positivos atrapados para neutralizar esas cargas negativas. El catión más relevante es el K+. Al estar mucho más concentrado en el interior de la celula, tiende a salir de la misma por los canales de escape. La bomba de Na+ y K+ mantiene bajo el contenido de Na+ en la celula gracias a un transporte activo de ese ion hacia el exterior.

 

El K+ en cambio es bombeado hacia el interior (tiende a salir). Asi el K+ tiende a un equilibrio en que no haya flujo neto saliendo por los canales de escape. Es decir que tienden a equilibrarse la fuerza eléctrica de las cargas negativas del interior celular que atrae al K+, con la “pendiente del gradiente de concentración que lo impulsa a salir de la celula.

 

Transporte activo por bombas

 

El transporte activo es un proceso donde las moléculas ubicadas en una zona de menor concentración se transportan hacia una de mayor concentración, es decir, en contra del gradiente. Para ello se necesita energía, proveniente en general del ATP.

 

Bomba de Na+ y K+, saca el primero e ingresa el segundo. Esta bomba es una proteína de membrana que tiene la capacidad enzimática de hidrolizar el ATP (ATPasa), liberando la energía necesaria para transportar los iones. El Na+ tiene una concentración mayor afuera que adentro y ocurre lo inverso con el K+. Por cada ATP hidrolizado entran dos K+ y salen tres Na+.

 

Esta bomba consume gran parte de la energía metabólica, es vital para la celula. Es responsable de mantener el equilibrio hídrico. Es fundamental en el transporte por difusión facilitada de monosacáridos y aminoácidos, interviniendo en varios simportes y antiportes.

 

¿Cuáles son las características del transporte por proteínas integrales?

 

· Especificidad: existen en la membrana cierto número de sistemas transportadores o bombas y cada sistema es capaz de reaccionar solamente con un grupo de sustancia química, es decir que les proporciona a ciertas sustancias químicas un mecanismo de entrada especial.

· Saturación: el flujo de moléculas que entran a la celula en un tiempo determinado es proporcional a la concentración de la sustancia fuera de la celula. En ese momento el sistema se halla saturado. Esto ocurre cuando todos los sitios específicos de la membrana se encuentran totalmente ocupados y operando a su nivel máximo de capacidad.

· Competencia: está manifestada por la competencia entre moléculas similares, que entran a la celula utilizando el mismo sitio de transporte.

 

Transporte en masa

 

Los materiales que entran a la celula lo hacen por endocitosis y los que salen por exocitosis. El primero es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están en el exterior y las introduce en el citoplasma dentro de una vacuola.

 

Endocitosis

 

· Pinocitosis: sustancias disueltas. Las vesículas son en general pequeñas. Es muy frecuente en las células en contacto con luces de conductos, hay células que casi permanentemente hacen este proceso y atrapan porciones del líquido extracelular.

 

· Fagocitosis: si se trata de partículas mayores en suspensión, las vesículas que se forman son mayores. Los organismos unicelulares y las células de los organismos pluricelulares toman por este mecanismo, materiales del medio no disueltos y de tamaño considerable, incluyendo otras células como bacterias, fragmentos celulares y proteínas en suspensión. La fagocitosis comienza por la estimulación de la superficie de la celula. Allí hay proteínas que actúan como receptores, que reconocen una cierta molecula del medio, y son estimuladas; allí se desencadena el proceso, fagocitándose la partícula y formando un fagosoma.

· Endocitosis mediada por receptores: por ejemplo la absorción del LDL. Comienza cuando alguno de los receptores especializados recibe las moléculas específicas que los estimulan, como macromoléculas y complejos moleculares. En la superficie celular hay receptores específicos para LDL, que son proteínas intrínsecas de la membrana; estos receptores ocupados migran por la bicapa, en dirección horizontal, acercándose unos a otros y juntándose en zonas muy ricas en proteínas. Asi se forman las fositas de endocitosis, donde comienza a invaginarse la membrana y se forma un fagosoma. Este fagosoma es parte de la membrana, entonces es selectivo y regulable. En la superficie de las fositas se observa una pelusa, formada por proteínas de varias subunidades, especialmente de la proteína fibrosa clatrina. Cuando llegan señales apropiadas y se unen las moléculas específicas a los receptores, las subunidades de las proteínas se polimerizan formando un relieve particular sobre la superficie celular. Inmediatamente la fosita es endocitada y forma el endosoma. Los lisosomas se unirán a las vacuolas formadas conteniendo LDL y liberaran el colesterol. La membrana podrá reciclarse, mediante exocitosis.

 

Exocitosis

 

Consiste en un proceso de exclusión de material intracelular contenido en vesículas y en general comienza con la llegada de señales desde el medio, a través de la membrana. Estas desencadenan procesos dentro de la celula, como cambios en el citoesqueleto y en su relación con la membrana plasmática. Lleva a poner en contacto la membrana de la vesícula con la plasmática. Por la fisión y fusión posterior de las membranas, el contenido de la vesícula saldrá al espacio extracelular.

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

Capítulo 6 – Las membranas Biológicas

 

 

Sistema de endomembranas: Sistema vacuolar citoplasmático (SVC).

 

En el citoplasma de las células existe un sistema tridimensional de tubos, cisternas (bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes formas, constituidas por membranas con estructura y composición química similares a la membrana plasmática. Dividen al citoplasma en dos compartimientos: el de la matriz citoplasmática o citosol y el contenido dentro del sistema de endomembranas. Estas membranas presentan permeabilidad selectiva

 

El sistema vacuolar tiene funciones comunes a todas sus partes, como la compartimentalización del citoplasma y en particular de los sistemas enzimáticos; realiza intercambios con el citosol por permeabilidad selectiva de sus membranas. Además son vías de conducción intracelular para diversas sustancias y contribuyen al sostén y mantenimiento de la estructura celular.

 

Los compartimientos tienen diferente concentración de solutos que el citosol y se establecen gradientes de concentración debido a canales especiales o bombas selectivas que están en sus membranas.

 

El sistema vacuolar está integrado por

 

· El retículo endoplasmático rugoso (RER)

· El retículo endoplasmático liso (REL)

· El aparato de Golgi

· La envoltura nuclear

· Los endosomas y lisosomas

 

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

 

Está vinculado con la síntesis proteica, es decir que está muy desarrollado en células que intervienen activamente en la síntesis y secreción de proteínas.

 

Está formado por sistemas de cisternas amplias, paralelas entre sí, con una disposición ordenada, formando pilas de membranas que a veces se comunican directamente por delgados túbulos membranosos. También se comunican indirectamente a través de vesículas membranosas que se desprenden de alguna región (gemación) y se fusionan en otra.

 

Posee ribosomas adosados a la cara externa de sus membranas. Los ribosomas son estructuras granulosas desprovistas de membrana; están formados por distintas moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN), y proteínas. Son parte fundamental de la maquinaria para la síntesis de proteínas. Se pueden agrupar en polirribosomas, que son grupos de estos, generalmente de ocho o más. Solo se unen al RER aquellos que están sintetizando algunas proteínas como las de exportación, de membranas y enzimas hidrolíticas.

 

Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y la síntesis comienza en los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo destino es el SVC, los ribosomas que las están sintetizando se acercan a la membrana y se adhieren a ella, mientras la proteína se está construyendo entra en las cavidades de las cisternas del RER. Estas proteínas poseen una péptido señal especial. En las células eucariontes se han encontrado unas partículas de reconocimiento de la señal (SRP), capaces de reconocer y unirse a la péptido señal que está asomando de un ribosoma. Las partículas SRP del citosol unidas son reconocidas por un receptor (proteína integral de membrana) que se encuentra en la membrana del RER. La SRP está formada por una proteína compleja con seis subunidades, ligadas a una molecula pequeña de ARN. El complejo es reconocido por el receptor de  SRP a nivel de la membrana del RER y así la proteína puede ingresar a la luz de la cisterna.

 

Las proteínas que se producen en el RER son todas las proteínas integrales de las membranas, de los sistemas enzimáticos de diferentes partes del sistema vacuolar, también todas aquellas que van a ser secretadas (exportadas) o que permanecen en la luz del RE y algunas enzimas que degradan por hidrólisis moléculas orgánicas (hidrolíticas).

 

Las proteínas de otras organelas como las mitocondrias y los peroxisomas se sintentizan e ribosomas del citosol, en uno de sus extremos tienen una señal especifica reconocida por receptores de la membrana de cada organela. El reconocimiento entre las señales y los receptores permite la correcta localización de las proteínas. Las proteínas de las mitocondrias y los peroxisomas alcanzan su localización y atraviesan la membrana una vez completada su síntesis.

 

Muchas proteínas estructurales y enzimas se sintetizan en polirribosomas que están libres en la matriz citoplasmática. Una vez que la proteína está dentro de la cisterna, la señal puede cortada por una enzima: la peptidasa señal.

 

En resumen el RER produce las proteínas de casi todas las membranas, proteínas de exportación, proteínas de los espacios (luz) del SVC, enzimas hidrolíticas como las de los lisosomas, y además puede agregar ciertos hidratos de carbono a las proteínas para dar glicoproteínas.

 

Retículo endoplasmático Liso (REL)

 

Tiene una disposición irregular; está formado por una serie de túbulos que generalmente siguen un recorrido tortuoso y se comunican entre sí directamente o por vesículas de tamaños variados. El glucógeno se deposita en las células animales en forma de pequeños gránulos o rosetas, y es en el REA que se produce su degradación (glucogenolisis) liberándose glucosa.

 

A través de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y se crean diferencias de potencial eléctrico y de concentración de iones, que son motores del movimiento de otras moléculas, facilitando por ejemplo la contracción muscular o la secreción de hormonas.

 

El REL es el lugar de síntesis de la mayoría de los lípidos de las células y en sus membranas se producen casi todos los lípidos de las organelas, vesículas y membrana plasmática, incluyendo los lípidos de las membranas de las mitocondrias y de los peroxisomas, también allí se encuentran las enzimas para la síntesis del colesterol.

 

Otra de las funciones del REL es la detoxificación, ya que posee enzimas capaces de inactivar numerosas drogas y fármacos, como el alcohol. Las principales enzimas detoxificantes son del grupo del citocromo P450 que son capaces de dar derivados hidrosolubles a partir de drogas liposolubles. Asi son más fácilmente eliminados y no se acumulan en las bicapas de las membranas. Participa en las funciones generales del sistema vacuolar, como el sostén mecánico y la circulación de diversas sustancias.

 

La dimensión de las dos divisiones del RE puede aumentar o disminuir en relación con la actividad de la célula y su función específica.

 

Complejo de Golgi

 

Pertenece al conjunto de cavidades limitadas por membrana que se hallan en el citoplasma, es decir que es parte del SVC. Está en relación con el RER y el REL y la membrana plasmática.

 

Es un sistema de membranas intermediario entre los productos del RE y la membrana plasmática de la célula. Las proteínas que se sintetizan en el RER, tanto las que quedan insertas en la membrana como las que quedan libres en la luz, pasan a formar parte de vesículas cuyas membranas se fusionan con la membrana de Golgi. Después de atravesar este complejo salen formando parte de vesículas que finalmente llegan a la membrana plasmática, integradas en ella o siendo secretadas. Este ciclo no sucede si las proteínas contienen una señal especial en su molécula. Algunas tienen una señal que las restringe al RE, y en otros casos pueden tener una señal que las “envíe” hacia los lisosomas.

 

Está formado por pilas de cisternas paralelas (3 a 7) que tienen una curvatura y presentan una cara cóncava y convexa. En las células vegetales aparecen varios grupos de estas, los dictiosomas. En las células secretoras que presentan polaridad aparecen con una orientación polarizada, la cara proximal convexa mira hacia el nucleo de la celula y la cara distal cóncava hacia el polo secretor apical.

 

La cara convexa es la formadora, llamada también cis o de entrada; la cara cóncava llamada trans, es la cara de maduración o producción de las vesículas de secreción, es donde se produce la gemación de vesículas secretoras o transportadoras hacia otras organelas.

 

Su rol es de intermediario y distribuidor de productos del RE, destinatario de todas las proteínas que se sintetizan en el RER, excepto las que permanecen allí. También recibe los lípidos sintetizados del REL, asi como también las porciones de membrana que vienen las vesículas desprendidas del RE, que pasan a formar parte de Golgi hasta que se vuelvan a desprender en otras vesículas por “gemación”.

 

Las vesículas que llegan desde el RE, se desprenden de un conjunto de membranas lisas, sin ribosomas, que esta interpuesto entre el RE y Golgi, el sistema de transición. De alguna manera las proteínas son controladas, las “defectuosas” muchas veces no pueden salir y son degradadas por enzimas del RE.

 

El Golgi distribuye principalmente a la membrana plasmática, a los lisosomas y forma las vesículas de exportación de productos (secreción). En él se agregan oligosacáridos a ciertas proteínas, como por ejemplo las enzimas de los lisosomas. Esto constituye una señal para poder llegar a él. También muchas de las coproteinas de membrana reciben allí su porción de oligosacarido. Los sustratos para estas reacciones son monosacáridos unidos a nucleótidos. Las enzimas glicosiltransferasas pueden transferir estos azúcares desde los nucleótidos a las proteínas. Se producen proteoglicanos, constituyentes fundamentales de la matriz celular y del glucocálix.

 

En resumen, algunas funciones del Golgi son:

 

· Distribución de los productos del RER y direccionamiento especialmente de proteínas a diferentes organelas, a la membrana plasmática y al exterior de la celula.

· Glicosilación de proteínas y lípidos.

· Síntesis de proteoglicanos.

· Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación.

· Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir formación de lisosomas.

· Provisión de membranas a través del flujo permanente, desde el RE hacia la membrana plasmática y también hacia otras organelas.

 

Envoltura nuclear

 

Formada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas, atravesada por poros proteicos que permiten el ingreso de proteínas con “señal nuclear”, y también la salida de complejos macromoleculares que se sintetizan en el núcleo y “trabajan” en el citoplasma. Tiene adosados ribosomas, pero solamente en la cara citoplasmática de su membrana externa.

 

Lisosomas

 

Son pequeñas vesículas membranosas de tamaño y composición variada, donde se produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas gracias a las enzimas hidrolíticas que contienen. “Aparato digestivo celular”.

 

Su membrana tiene proteínas transportadoras que dejan salir hacia el citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azúcares. Sus proteínas están muy glicosiladas, lo que las hace más resistentes a las enzimas. Tiene una bomba de H+ que lo acumula en el interior. El medio interno es ácido y mantiene un pH de alrededor de 5, adecuado para la actividad optima de las enzimas hidrolíticas.

 

El RER produce este tipo de enzimas, capaces de degradar distintas moléculas orgánicas. Luego viajan a Golgi y luego se concentran en los lisosomas primarios, que son los más pequeños e inactivos.

 

La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios que pueden ser vacuolas digestivas, cuerpos residuales y vacuolas autofágicas o citolisosomas.

 

Ciclo secretor

 

Una de las principales funciones de Golgi es su intervención en la secreción celular, recibe el material por su cara formadora y lo empaqueta apropiadamente en su cara de maduración, para poder llegar así a la membrana plasmática y salir al exterior.

 

Por su cara convexa cis recibe vesículas y túbulos, apareciendo en el ME como una membrana con perforaciones. Una vez adentro, este material es modificado por agregado o eliminación de parte de las moléculas y condensado, por extracción de líquido mientras va circulando hacia la cara trans.

 

Una vez que llega allí es empaquetado con una membrana apropiada, formándose así la vacuola condensante, que va perdiendo agua a medida que viaja hacia la membrana plasmática.

 

Una vez concentrado el material, se forma el granulo de secreción donde se almacena el producto. Este llega hasta la membrana plasmática y su membrana se fusiona con ella para liberar su contenido por exocitosis. Allí intervienen diversas proteínas de fusión, algunas son periféricas y otras integrales de la membrana.

 

La membrana plasmática entonces recibe el aporte de endomembranas gracias a este proceso, y el aumento de su superficie suele ser compensado con un proceso de endocitosis. Entonces debe haber un flujo permanente de membranas que vayan reponiendo la región que se pierde por la cara de maduración.

 

En este permanente flujo de las membranas desde el RE hasta la membrana plasmática se puede comprobar que las membranas van cambiando su composición de acuerdo al sitio que pasan a ocupar. Las membranas se comienzan a formar en el retículo y se van modificando al pasar a las otras dependencias del sistema vacuolar, hasta que algunas porciones llegan a la membrana plasmática.

 

Digestión intracelular

 

Formación de vesículas endocíticas

 

Muchas células pueden incorporar por endocitosis el material que se pone en contacto con su membrana plasmática en el espacio extracelular.

 

Endosomas

 

Las vesículas producto de la endocitosis generalmente se fusionan con los endosomas, que son conjuntos de vesículas y túbulos. Los endosomas precoces son los recién formados y están cerca de la membrana, y los tardíos ya han viajado un poco más alejándose de la membrana. Son diferentes de los lisosomas por su contenido en enzimas y su menor grado de acidez; en ellos también hay una bomba de H+ que mantiene un pH ácido, aunque no tan bajo como el de los lisosomas. A veces, los materiales volcados en los precoces luego son descargados en los tardíos, allí comenzaría la digestión.

 

Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales, fusionándose las membranas respectivas, formándose cuerpos más grandes, los lisosomas secundarios que contienen gran cantidad y variedad de enzimas hidrolíticas que atacan el material incorporado, degradándolo a partículas simples. Estas vesículas son las vacuolas digestivas o heterofagosomas.

 

Las moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, resultantes de la digestión, pueden pasar al citoplasma a través de la membrana del lisosoma secundario o vacuola digestiva.

 

Si quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas, constituirán los “cuerpos residuales” que se van a cumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece. También se forman autofagosomas, cuando se engloban organelas o partes de las mismas, del interior de la propia celula. Pueden englobar organoides intracelulares como mitocondrias, parte del sistema vacuolar, en un proceso de autofagia que posibilita la renovación de dichas estructuras. Esas se llaman vacuolas autofágicas o citolisosomas, otro tipo de lisosomas secundarios.

 

Peroxisomas

 

Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de hidrógeno. Contienen enzimas que son capaces de utilizar el oxigeno molecular, como medio para captar hidrógeno del metabolismo de ciertos sustratos orgánicos, formando peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que se produce en los peroxisomas por la acción de ciertas enzimas y como un paso final de algunos procesos catabólicos.

 

Otra enzima propia de ellos es la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno. Esto se hace para oxidar por ejemplo alcoholes y otra sustancia tóxicas. Otra enzima de los peroxisomas es la utrato-oxidasa, que está normalmente muy concentrada y forma casi un cristal.

 

Es curioso que aunque se trata de vesículas conteniendo enzimas específicas, su origen aparece muy diferente al del resto de las endomembranas. Las proteínas se sintetizas en el citosol y entran al peroxisoma por una señal especial.

 

Los peroxisomas son un sitio importante de consumo de oxígeno y se supone que pueden haber sido el sitio relevante del metabolismo del oxigeno en antepasados de los eucariontes. Asi que los peroxisomas pudieron haber sido muy importantes para la vida en el pasado.

 

 

 

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

 

Capítulo 7 – Citosol y citoesqueleto

 

 

El citoplasma está separado del medio extracelular por la membrana plasmática y del nucleo por la envoltura celular. Está constituido por el citoplasma fundamental o citosol, un sistema dinámico de proteínas que forman el citoesqueleto, los ribosomas que son gránulos formados por acido ribonucleico y proteínas, un sistema de membranas intracelulares que constituyen el sistema vacuolar y las demás organelas citoplasmáticas.

 

Forma celular

 

En el curso del crecimiento y maduración de la celula irá adquiriendo la morfología del tipo celular al que pertenece. Este proceso es parte de la diferenciación. En gran medida la forma está mantenida por la estructura del citoplasma, principalmente por su citoesqueleto.

 

Citoplasma fundamental o citosol

 

El citoplasma fundamental es un sistema coloidal con grandes macromoléculas orgánicas como proteínas y ácidos nucleicos, con polisacáridos complejos y algunos lípidos; el solvente es el agua con iones inorgánicos y pequeñas moléculas orgánicas en solución verdadera.

 

Dicha matriz constituye el verdadero medio interno de la celula,  donde se producen muchos procesos de síntesis y degradación, ya que contiene enzimas solubles. Las macromoléculas que constituyen la fase dispersa son, como ya hemos visto, polímeros de unidades más pequeñas repetidas, los monómeros, como proteínas fibrilares y globulares.

 

Algunas de las proteínas pueden, a su vez, polimerizarse, es decir unirse en estructuras mayores. Cuando las proteínas se polimerizan dan por ejemplo fibrillas que están formadas por la unión de muchas moléculas de proteínas, dando lugar a estructuras alargadas, a veces ramificadas y relacionadas entre sí. Esta red constituye el citoesqueleto, que contribuyen a mantener la forma de la celula, armando una red bajo la membrana plasmática que también se une a ella.

 

El citoesqueleto participa en la traducción de los mensajes que llegan desde el exterior, posibilita el movimiento de organelas y vesículas y contribuyen a los movimientos de la celula.

 

Ribosomas

 

En la matriz citoplasma, en los espacios entre la red del citoesqueleto hay unos gránulos que son los ribosomas, generalmente agrupados en polirribosomas. Están compuestos por ARN y proteínas distribuidas en dos partículas de distinto tamaño: la subunidad mayor y la menor respectivamente. Las células que producen gran cantidad de proteínas poseen más ribosomas que aquellas en la que la actividad sea menor.

 

Son parte de la maquinaria con que se sintetizan las proteínas, es donde se producen las uniones peptídicas y se van formando las cadenas peptídicas. En el citosol están disponibles otros participantes de la síntesis de proteínas, como los ARNt cargados o no con sus aminoácidos, aminoácidos y enzimas responsables de la unión, las amionacil-ARNt sintetasas. También llegaran los ARNm específicos  para las proteínas a sintetizar.

 

Chaperonas y proteasomas

 

Otras reacciones muy importantes desarrolladas en el citosol son el plegamiento o la estructura tridimensional de muchas proteínas, con la participación de otras proteínas específicas: las chaperonas y la degradación de muchas proteínas que en él se encuentran, con intervención del proteasoma. También se degrada una proporción importante de proteínas en los lisosomas y en el RE.

Las chaperonas colaboran con el plegamiento y ensamblado de las proteínas y mantienen su forma, también la protegen de la degradación por las proteasas. Cuando una proteína se ha plegado mal, las chaperonas intentan corregir su forma. Si el error persiste, la proteína será eliminada, siendo etiquetada para ser reconocida para luego ser destruida.

 

Esa etiqueta es un corto polipéptido: la ubiquitina, reconocida por un enorme complejo de proteínas diferentes: el proteasoma, varias de sus proteínas tienen actividad de proteasas y ATPasas. La proteína ubiquitinizada es reconocida y metida en ese espacio, donde será digerida por las proteasas. No solo se degradan proteínas defectuosas o incompletas, también proteínas normales limitando su vida media.

 

Citoesqueleto

 

Microtúbulos

 

Son estructuras submicroscópicas formadas por proteínas, principalmente por tubulina, una proteína globular que, al polimerizarse, se dispone alrededor de un eje central longitudinal determinado por tubos largos, huecos y delgados cuyo largo es variable. Forman los llamados microtúbulos.

 

Los microtúbulos citoplasmáticos se disponen en el citoplasma, justo por debajo de la membrana, paralelos a ella; otros recorren el citoplasma en distintas direcciones determinando en algunos casos canales para el movimiento preferencial de la matriz citoplasmática.

 

Los microtúbulos se fijan en las membranas internas o endomembranas a través de otras proteínas. Actúan como esqueleto y contribuyen al transporte de sustancias desde y hacia el cuerpo de la celula.

 

Hay algunos que se encuentran formando estructuras permanentes como los flagelos, las cilias con sus cuerpos basales y los centriolos. Así, están muy organizados y unidos entre sí de manera peculiar, siendo también más estables que los citoplasmáticos.

 

Funciones de los microtúbulos

 

· Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, gránulos y vesículas del citoplasma y la consecuente redistribución del material intracelular.

· participan en la determinación de la forma celular y su mantenimiento, especialmente en las prolongaciones, proporcionando sostén a las organelas.

· intervienen en la movilidad de células aisladas o libres o células móviles de organismos pluricelulares, tanto de la membrana como de otras partes de la celula, y de ésta como un todo.

· intervienen particularmente en el movimiento de cilias y flagelos.

· tienen un rol importante en la división celular.

 

Los microtúbulos contribuyen al crecimiento y orientación de prolongaciones como las neuronales, mantienen a las organelas en su posición. En las células vegetales se disponen debajo de la membrana plasmática formando la zona cortical.

 

Los microtúbulos se diferencian en cuanto a su estabilidad. El ensamblado de los dímeros de tubulina se produce por uniones no covalentes. Son estructuras dinámicas que están cambiando, siendo ensambladas y desensambladas todo el tiempo. La celula cambia de forma y muchas veces se torna más o menos esférica. Luego se alarga a medida que la división celular progresa. Cuando termina, el huso se desensambla y los microtúbulos del citoplasma se reorganizan, también utilizando los mismos dímeros de tubulina. Los dímeros de tubulina son como los bloquecitos: forman un conjunto de reserva y se encuentran unidos a GTP.

 

Son en general rígidos y fuertes constituyendo un sostén mecánico fundamental, capaz de mantener la forma de la celula y su estructura. Su disposición está en relación con la forma celular y contribuye a definirla y mantenerla. Las organelas viajan unidos a microtúbulos, que no solo actúan como riel sino también como motor. Para poder funcionar como tales, requieren de otras proteínas asociadas, en particular de la dineína y la kinesina.

 

Dineínas

 

Está formada por diez cadenas o subunidades polipeptídicas y es una de las proteínas citoplasmáticas de mayor tamaño. Tiene un dominio motor, formado por dos cabezas, que se unen a los microtúbulos y se desplazan por ellos. Participan del movimiento de vesículas y organelas. Transportan en un sentido centrípeto o en sentido contrario al transporte por kinesina. Intervienen en el movimiento de los cromosomas sobre los microtúbulos que forman el huso durante la división celular.

 

Kinesinas

 

Es una proteína formada por varias cadenas de polipéptidos, que presenta diferentes dominios o regiones: tiene dos cabezas con estructura globular que se unen a los microtúbulos y constituyen el dominio motor y una cola o dominio de transporte, que “engancha” el elemento a transportar. El transporte por Kinesinas sobre los microtúbulos depende estrictamente de ATP y procede por pasos, como si se saltaran escalones, cada uno del tamaño de un dímero de tubulina. Las cabezas tienen actividad ATPasa, igual que las cabezas de las Dineínas. El transporte por kinesina aleja las vesículas organelas desde el centro de la celula hacia la membrana, y esto tiene que ver con la ubicación de las subunidades de tubulina en el microtúbulo.

 

Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpos basales

 

Los microtúbulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son capaces de organizarlos: los centrosomas y los cuerpos basales. Los microtúbulos citoplasmáticos se forman a partir del centrosoma que está constituido por dos centriolos.

 

Centrosomas

 

Son alargados, en forma de cilindros huecos, sus paredes están formadas por haces de microtúbulos. Son constantes en las células animales y se ubican cerca del nucleo, en el citoplasma; no se han observado en células vegetales.

 

En una sección transversal pueden observarse en la zona periférica, nueve conjuntos de microtúbulos o haces formados por tres microtúbulos cada uno. A su vez, cada haz está conectado a un eje central. Siempre existe al menos un par de centriolos o centrosoma por celula eucarionte animal, disponiéndose en forma perpendicular entre sí.

 

En la división celular, de cada centriolo brota uno nuevo, formándose asi dos centrosomas que se repartirán en las células hijas. Cada centrosoma está formado por un centriolo padre y un centriolo hijo, donde se observa la convergencia de los microtúbulos citoplasmáticos. Alrededor del centrosoma hay material amorfo pericentriolar, que es donde parece organizarse los microtúbulos.

 

Tienen una función importante en la división celular de las células animales. Además parecen estar involucrados en la formación de cilias y flagelos, ya que serían los que originan los cuerpos basales.

 

Cuerpos basales

 

Allí se originan los microtúbulos que constituyen las fibrillas de las cilias o de los flagelos. No poseen microtúbulos centrales. Poseen nueve tripletes de microtúbulos periféricos constituidos por un microtúbulo completo y dos incompletos.

 

Cilios y flagelos

 

En las células eucariontes de organismos unicelulares encontramos este tipo de organoides que protruyen de la superficie celular. Los cilios están en número abundante sobre la superficie de la celula y su movimiento es coordinado, mientras que el flagelo se presenta aislado, largo y con movimiento ondulante. Ambos tienen estructura similar y se organizan a partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana plasmática.

 

Regulación y coordinación del movimiento de cilios y flagelos

 

Trozos de membrana aislados con sus cilios o aun flagelos aislados, pueden seguir batiendo de manera saludar a como lo hacían en la celula entera. La regulación y coordinación está ligada entonces a su propia estructura.

 

La velocidad con la que baten los cilios es dependiente de la concentración de AMPc (adenosin monofosfato cíclico), nucleótido con rol fundamental en al transducción de señales que llegan a través de la membrana plasmática, por eso se lo conoce como segundo mensajero o mensajero intracelular fundamentales en las células.

 

El contacto con alguna “sustancia apetecible” con el ciliado producía la hiperpolarización de la membrana plasmática, es decir, que la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados se tornaba aun más negativa que el potencial de reposo. Esto se debe a que ciertos canales iónicos se abren. La hiperpolarización estimula la enzima adenilato ciclasa, que se encuentra en la membrana y que así podrá producir AMPc. El aumento de la concentración de este segundo mensajero produce muchos cambios intracelulares, entre los cuales se encuentra la activación de ciertas proteínas kinasas, capaces de fosforilar determinadas proteínas. Parece que la fosforilación de proteínas del axonema de los cilios es capaz de modificar su conformación espacial, acelerando el batido de los mismos.

 

También se demostró que el contacto de un ciliado con un objeto solido, cuando se está desplazando, produce apertura de los canales de Ca2+ sensibles a cambios de voltaje, posibilitando la entrada del catión y aumentando su concentración intracelular. El Ca2+ es también un mensajero intracelular fundamental en la transducción de señales que llegan desde el exterior. A continuación cambia el sentido de batido de los cilios. Cuando el catión desciende nuevamente, vuelve a invertirse el movimiento de los cilios.

 

Microfilamentos

 

Son más pequeños que los microtúbulos, poseen actina y miosina. La primera se encuentra en todas las células y su transformación de una conformación globular a una fibrilar es en gran medida responsable de la transformación del estado sol al del gel de la matriz citoplasmática.

 

Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la celula muscular. Se comprueba un movimiento continuo de sus componentes en una celula viva; estas corrientes citoplasmáticas siguen canales definidos pasivamente por los microtúbulos. Los microfilamentos contráctiles parecen estar involucrados en los mecanismos responsables de dichas corrientes y también están relacionados con los movimientos de las células en general.

 

Actina

 

La actina es una proteína que se conoce como responsable de la contracción de las células desde mediados de este siglo. La secuencia de aminoácidos en la actina está muy conservada ya que es similar en vertebrados y en organismos unicelulares. La actina es una proteína globular que a su vez se polimeriza dando largos filamentos.

 

Cada molécula tiene dominios con diferentes funciones, con una “cabeza” y una “cola”, de modo que siempre se une con las demás moléculas de actina siguiendo una dirección determinada. Hay un conjunto (pool) de moléculas de actina aislada que se denomina actina G (globular) que debe unir ATP para formar microfilamentos. Se unen en largas cadenas que, de a dos, forman una doble hélice, la actina F (fibrilar).

 

Los microfilamentos se están ensamblando y desensamblando todo el tiempo. Las moléculas de actina se unen a otras proteínas pequeñas que son capaces de regular la polimerización.

 

Los microfilamentos de actina se encuentran distribuidos por toda la celula. Son más finos y cortos que los microtúbulos pero también más flexibles y abundantes. La actina es la proteína más abundante en las células eucariontes. La actina alfa es la que se encuentra en las células musculares. Las células no musculares tienen actinas beta y gama, pero todas se ensamblan de forma similar y su secuencia de aminoácidos es muy semejante.

 

Proteínas que se unen a la actina

 

En los glóbulos rojos humanos se describió una compleja red de cortos filamentos de actina que ligan proteínas intrínsecas de la membrana como la banda 3; esta se une a otras proteínas como la espectrina. En otras células, parece que la ATPasa de Na+ y K+ se une a la red cortical de filamentos de actina ligando la membrana al citoesqueleto a través de proteínas del tipo de la ankirina. En los haces contráctiles laxos, abunda la alfa-actinina, mientras que en los haces paralelos muy compactos abunda la fimbrina.

 

Miosina

 

Las moléculas de miosina que se conocen hasta ahora pertenecen a dos tipos: I y II.

 

La de tipo II tiene dominios globulares formados por dos cabezas voluminosas unidas a una larga cadena cada una; estas cadenas se entrelazan formando un alfa-hélice que constituye la cola.

 

La molecula está formada por dos cadenas pesadas, unida cada una a dos cadenas livianas. Las pesadas son las que tienen un dominio globular formando la parte motora de la cabeza y un dominio fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada para formar la cola.

 

Las moléculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas hacia adentro y las cabezas hacia la periferia y son las colas las responsables de esta asociación. Es en el dominio globular donde reside la función de motor, que le permite desplazarse sobre los filamentos de actina por un mecanismo dependiente de ATP, donde reside la actividad de ATPasa de la miosina.

 

Es la cola de la molecula la que puede ligar un filamento de actina a la membrana plasmática o unir dos filamentos de actina de modo tal de poder deslizar luego uno sobre el otro , lo que constituye la base de la contracción de cualquier celula. Los microfilamentos de actina y miosina están altamente organizados en las células musculares de miocardio y de musculo esquelético. En las células no musculares son transitorios en sus asociaciones aunque abundantes en la zona cortical. En la división celular son responsables de formar el anillo contráctil que termina separando el citoplasma en dos.

 

Las de tipo I tienen en general una sola cabeza y son menos conocidas pero parecen localizarse preferentemente bajo la membrana plasmática. La región bajo la membrana o cortical es muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisión de prolongaciones.

 

Filamentos intermedios

 

Son filamentos compactos que se encuentran en las células animales. Están formados por proteínas diversas muy parecidas. Su polimerización no parece requerir de la hidrólisis de nucleótidos. Son muy resistentes a la tracción, insolubles y bastante resistentes al ataque por proteasas. Son estructuras dinámicas que se ensamblan y desensamblan permanentemente.

 

No son contráctiles. Se encuentran en gran proporción en las células de los tegumentos como la piel, constituyendo la capa mas externa, impermeable y protectora. Allí la proteína mas abundante es la queratina.

 

Son abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas donde se conocen como neurofilamentos. Son una parte relativamente pasiva del citoesqueleto, contribuyendo a mantener la forma y la posición de la celula. Pueden intervenir en el transporte de sustancias y en mantener fijos ciertos componentes del citoplasma.

 

Existe una red de filamentos de este tipo por debajo de la membrana plasmática de muchas células, que forma una especie de cesta alrededor del núcleo. Están unidos a proteínas de la membrana plasmática, insertándose en especial en estructura como los desmosomas, que fijan la membrana de una celula a la matriz intracelular. Si tenemos en cuenta que la membrana es fluida, estas uniones contribuirían a anclar las proteínas de la membrana que flotan entre los lípidos.

 

Los constituyentes de estos se han clasificado en seis tipos de proteínas, como las queratinas (tipos I y II), los neurofilamentos (tipo IV), la vimentina y la desmina (grupo II). Se ha visto que estas proteínas no se polimerizan cuando están fosforiladas. Su fosforilación depende de la activación de proteínas kinasas.

 

Movilidad

 

Entonces una celula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma o del entorno por el movimiento de ciertas organelas o apéndices como cilios y flagelos. La principal responsable de estos movimientos es la actina. La celula debe adherirse fuertemente al sustrato en algún punto, para poder desplazarse sobre él. Se identificaron tres procesos en el desplazamiento sobre el sustrato: protrusión, en que se emiten lamelipodios (pies en forma de lamina) y filopodios (pies muy finos); enganche, en que la actina se conecta con el sustrato, y tracción, en que el cuerpo celular es desplazado hacia adelante.

 

Gracias a la activa polimerización de actina, se producen los lamelipodios y filopodios hacia adelante. Luego actúan motores de miosina I unidos a la membrana que pueden dirigir la celula hacia adelante desplazándose sobre microfilamentos de actina.

 

 

 

 

 

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#127 Ge. Pe.

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Publicado el 09 julio 2016 - 04:20

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

Capítulo 8 – La célula y el medio

 

 

 

Parte I – comunicaciones entre células, diferenciaciones de membrana

 

 

Diferenciaciones de membrana

 

 

Microvellosidades

 

Las Microvellosidades son muy abundantes en el epitelio intestinal, donde aumentan la superficie efectiva de absorción. Las Microvellosidades aumentan la superficie apical a través de la cual se hace un intercambio intenso en ambas direcciones. En general, aumentan notablemente la superficie de intercambio entre la célula y el medio.

 

Uniones intercelulares

 

Las células interactúan con sus vecinas y con componentes de la matriz extracelular. Entonces las células forman barreras para el pasaje de microorganismos y aun de solventes y solutos menores. Algunas de las moléculas de adherencias son componentes de las uniones intercelulares. Relacionan superficies de membrana de células contiguas y también se fijan al citoesqueleto. Son un grupo de proteínas que se unen flojamente a manera de un velcro, a células vecinas, constituyen un paso previo necesario para el establecimiento de las uniones intercelulares que proporcionan áreas más robustas de contacto a manera de “remaches”.

 

Las uniones intercelulares se clasifican en tres grupos:

 

- estrechas u oclusivas

- uniones de anclaje, como los desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes

- hendidura, comunicantes, plasmodesmos, uniones gap o nexus

 

Uniones estrechas

 

Las uniones estrechas “pegan” a las células vecinas dentro de la misma capa de epitelio. Las moléculas y los iones del lumen deberán atravesar las células del epitelio o difundir a través de las uniones. Características de las uniones estrechas:

 

1.       Las uniones estrechas impiden a la mayoría de las moléculas cruzar el epitelio entre las células. El agua puede difundir a través de ellas pero la mayoría de los iones o incluso las macromoléculas no pasan.

 

2.       Las uniones estrechas mantienen los dominios diferentes de la membrana en las células epiteliales, condición necesaria para el transporte a través de las células. Permite el transporte vectorial (en un solo sentido)

 

 

Uniones de anclaje: desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherens

 

Las células que conforman tejidos y órganos deben fijarse entre sí y a la matriz extracelular. Las uniones de anclaje mantienen las células juntas y también proporcionan cohesión estructural a los tejidos.

 

 

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Uniones en hendidura, gap o nexus.

 

No sellan membranas entre sí ni restringen el pasaje de material entre ellas. Esta compuesta por una serie de canales pequeños que permiten el pasaje de moléculas pequeñas. Los nexus permiten el acoplamiento eléctrico y metabólico entre las células, de modo que la señal iniciada en una célula puede propagarse velozmente a las vecinas.

 

Plasmodesmos

 

Las células vegetales tienen paredes rígidas de polisacáridos ricas en celulosa, de tal modo que las mantienen en su posición, constituyendo su sostén. La comunicación entre las células se da por plasmodesmos, que cumplen la función de los nexus en células animales. Son delgadas prolongaciones del citoplasma entre las células con un desmotúbulo en el centro, que conecta dos cisternas del REL, una de cada célula.

 

 

Parte II – Comunicaciones entre las células y su ambiente. Transducción y propagación de señales.

 

 

Tipos de señales químicas

 

Han evolucionado grupos de células especializadas capaces de secretar y fabricar señales, son las células y glándulas autocrinas, endócrinas y paracrinas. También evolucionaron sistemas circulatorios que pueden llevar alimento o y nutrientes a todos los rincones del organismo. Las glándulas endocrinas  que liberan sus hormonas al torrente sanguíneo por el que viajan a lugares distantes hasta las células capaces de reconocer el mensaje, portadoras de receptores que reconocen esa hormona.

 

Las células nerviosas tienen prolongaciones que pueden atravesar largas distancias hasta llegar a sus células blanco. Existen dos tipos de transmisión según el tipo de contacto o sinapsis entre la prolongación nerviosa (presináptica) y la célula a la que llega (postsináptica). 1) cuando el contacto es muy intimo, el mensaje podrá transmitirse directamente por corrientes eléctricas que alteran el potencial eléctrico de las membranas y asi se abrirán canales iónicos sensibles a voltaje. 2) sinapsis química, la neurona es capaz de liberar sustancias químicas especiales (neurotransmisores), al espacio intercelular. El neurotransmisor se une a receptores específicos de la membrana plasmática de la celula postsináptica.

 

Algunas moléculas señal, hormonas y vitaminas hidrofóbicas, son de origen lipídico, son capaces de atravesar la membrana plasmática y se unen a receptores intracelulares en el citoplasma. Las hormonas esteroideas como las sexuales producidas en las gónadas y los corticoides se unen a receptores citosólicos. Los receptores son capaces de unirse a secuencias especificas de ADN en el nucleo y asi activar o suprimir la expresión de ciertos genes. En un primer paso, se expresan es decir se traducen ciertos genes que luego inducen la expresión de otros mas tardíos.

 

Las que son de origen proteico son incapaces de atravesar la membrana plasmática y por eso existen receptores a nivel de membrana. Las señales tienen un ligando proteico que se une al dominio extracelular de la proteína canal correspondiente y asi puede entrar a la celula.

 

Receptores de membrana

 

Las hormonas hidrofilicas, las moléculas de los neurotransmisores más cercanos y los factores de crecimiento se unen a receptores de membrana, de los que hay tres diferentes tipos que son proteínas integrales.

 

1.       ionotrópicos o receptores acoplados a un canal: tienen un canal iónico en su propia estructura, que se abrirá cuando se una el neurotransmisor o el ligando correspondiente. Son proteínas formadas por varias cadenas o subunidades proteicas (usualmente cinco subunidades) que atraviesan varias veces (4) la membrana. Son receptores de neurotransmisores como la acetilcolina o el glutamato o el GABA, y son transductores muy rápidos de la señal, permitiendo la generación de corrientes iónicas que pueden ser conducidas a lo largo del axón de una neurona.

 

 

2.       Receptores acoplados a proteínas G, capaces de asociarse a una proteína de membrana que liga GTP que traducirá la señal por activación o inhibición de otra enzima de la membrana. Son monoméricos y atraviesan siete veces la membrana plasmática. Una parte de la cadena proteica que queda mirando hacia dentro de la celula, es la principal responsable de la unión con la proteína G. algunas de ellas son capaces de activar la enzima adenilato ciclasa, que producirá el mensajero intracelular AMPC, otras la inhibirán y otras activarán fosfolipasas como la PLC, que degradan fosfolípidos de la membrana liberando mensajeros derivados. Otras actuaran directamente sobre canales iónicos modificando su estado.

 

3.       Receptor con actividad de enzima o muy fuertemente asociado a una enzima. En general están formados por una proteína integral que atraviesa una sola vez la membrana. Se conocen cinco tipos diferentes, las más abundantes son las tirosina-kinasas y receptores acoplados a tirosina-kinasas. La unión del ligando correspondiente produce la formación de dímeros. Estos activan la proteína kinasa que en general fosforila al propio receptor en varias tirosinas. Esos residuos fosforilados son los sitios de unión para otras proteínas que son mediadores intracelulares de la señal.

 

 

Transducción de la señal recibida por los receptores de membrana

 

Proteínas G y proteínas-kinasas

 

La familia de proteínas G tiene miembros como la Gs que estimula la adenilato ciclasa (AC) o como la Gi que inhibe la misma enzima, las Gq que estimulan la fosfolipasa C (PLC) y las Gk que actúan sobre canales de K+.

 

Un mismo tipo de proteína G en un mismo tejido produce la misma respuesta, más allá del ligando o señal que la activo. En cambio, un mismo receptor puede producir distintas respuestas en distintos tejidos.

 

Una vez que se une el ligando desde el exterior de la celula, el receptor se acopla a la proteína G. Ésta tiene tres subunidades (trimérica): actúa como GTPasa (degrada el GTP a GDP) y tiene usualmente unido GDP. Cuando el receptor es activado se activa la subunidad alfa uniéndose a GTP. Luego, lo degrada y se vuelve a inactivar. Mientras es activa, en general se disocia de las otras dos subunidades, beta y gama, capaces de actuar sobre otra proteína de membrana como la enzima adenilato ciclasa o la fosfolipasa C, que producirán un mensajero intracelular o segundo mensajero, ya que se trata de una molecula que está dentro del citoplasma.

 

Como un ejemplo de la actividad de las proteínas G acopladas a AC, tenemos la adrenalina en la celula muscular.

La adrenalina, hormona secretada por las glándulas suprarrenales o adrenales, viajará por la sangre alcanzando el musculo. Allí se unirá a sus receptores beta-adrenérgicos, que activarán proteína Gs que activará AC produciendo un aumento en la concentración de AMPc. Este aumento activará la PKA que fosforila a la fosforilasa kinasa que a su vez fosforila a la glucógeno fosforilasa. Entonces esta enzima es capaz de separar moléculas de glucosa del glucógeno almacenado en le musculo. La PKA actúa todavía sobre otra enzima, la glucógeno sintetasa, que es la encargada de sintetizar el glucógeno. Al estar fosforilada, la enzima está inhibida y no puede hacerlo. Asi, se contribuye a aumentar la glucosa disponible para la glucólisis. Se almacena mucha energía en forma de ATP, disponible para un gran consumo en poco tiempo.

 

En otras células, el aumento de AMPc y la consiguiente activación de PKA puede llegar a activar la expresión de ciertos genes. Estos efectos se terminan por acción de proteína fosfatasas que desfosforilan las proteínas que fueron fosforiladas.

 

Solo entre los receptores que responden a acetilcolina, podemos contar cinco diferentes ligados a proteínas G además de tres o más variantes de receptores colinérgicos ligados a un canal catiónico. Entre los receptores colinérgicos acoplados a proteínas G, los hay acoplados a Gq es decir que activan la PLC. Como resultado de la degradación de fosfatildilinositol por la PLC, se liberan inositoles polifosfatos como IP3 y diacilglicerol. 

 

El IP3 produce liberación de Ca2+ aumentando su concentración en el citosol. El Ca2+ es un mensajero para muchas señales diferentes. El diacilglicerol puede por un lado activar la PKC y por otro, degradarse aún más, liberando ácido araquidónico que es otro mensajero intracelular. Aunque también puede ser sustratos para la síntesis de ciertas moléculas importantes: los eicosanoides, que son liberados al espacio extracelular y actúan como secreciones paracrinas o incluso autocrinas, produciendo variados efectos según el sitio.

 

Las proteína-kinasas fosforilan a determinadas proteínas, es decir que son específicas y en general, hay dos tipos principales: las serina/treonina kinasas que fosforilan en esos residuos de aminoácidos y las tirosina-kinasas que fosforilan residuos de tirosina.

 

La PKC es una serina/treonina cuyo sustrato (la proteína que fosforila) depende del tipo celular. Está muy concentrada en el sistema nervioso, especialmente en el cerebro donde fosforila canales iónicos. Su activación produce su translocación del citosol a la membrana plasmática. También pueden llegar a inducir la expresión de ciertos genes.

 

Receptores kinasas

 

El primer receptor descripto de un factor de crecimiento fue el receptor tirosina-kinasa para el factor de crecimiento de la epidermis (EGF). Es una sola cadena polipeptídica que atraviesa una vez la membrana plasmática. Cuando el ligando se une al receptor estimula a las células a dividirse. Se activa su función enzimática de kinasa y se autofosforila, a la vez que fosforila otras proteínas mediadoras intracelulares. Inmediatamente el receptor formará un dímero que posibilitará la fosforilación de uno de los monómeros por el otro. En esos residuos de tirosina fosforilados, se unirán varias proteínas transductoras diferentes que será diferente según los factores de crecimiento y los receptores involucrados en la señal, teniendo como resultado diferentes respuestas, que pueden llegar a ser mensajes al nucleo que disparen la expresión de ciertos genes, que llevarán a la diferenciación de la celula o de otros que llevan a su proliferación o aun de algunos que disparen un programa de muerte celular.

 

Entre las proteínas que se unen al complejo, Ras es una GTPasa pequeña monomérica que interviene en varias cascadas de transducción de señales. Cuando está unida a GDP está inactiva, y se activa al unirse al GTP. Una vez activada, conduce a la inducción de la expresión de ciertos genes en el nucleo que terminan induciendo la proliferación de la celula. Hay algunas formas de Ras que no se desactivan porque permanecen unidas a GTP y no pueden degradarlo, son una mutación recesiva que da una proteína que perdió su actividad de GTPasa, entonces las células que la poseen proliferan todo el tiempo.

 

 

Parte III – Las células y su entorno: matriz extracelular

 

En los animales el entorno de cada celula puede estar conformado por otras células o bien por la matriz extracelular (ME). La ME es una suerte de relleno que ocupa el espacio existente entre las células. Puede adaptarse a una notable diversidad de funciones biológicas, las cuales no son solamente de tipo mecánico o estructural sino que se extienden a la regulación de las formas y funciones de las células con las que está en contacto, las que a su vez son las que la forman.

 

Composición

 

La síntesis de los componentes de la matriz extracelular está a cargo de los fibroblastos y se expresa con una secreción local constituida por macromoléculas –glucoproteínas- las que según su estructura y función pueden agruparse en tres tipos: a) los proteoglucanos b) las fibroproteínas (colágeno, elastina) y c) las proteínas de adhesión.

 

Proteoglucanos

 

Se encuentran entre las moléculas de mayor tamaño sintetizadas por los vertebrados, se caracterizan por estar altamente hidratados, ya que retienen agua, adoptando una conformación extendida (no plegada) que los lleva a ocupar un gran volumen, por lo que en medio acuoso y aun en bajas concentraciones, producen soluciones viscosas (liquido sinovial) o bien forman geles hidratados (como los cartílagos).

 

Fibroproteínas

 

La superfamilia de los colágenos

 

Son glucoproteinas, proteínas fibrilares, son sintetizadas en los fibroblastos bajo la forma de precursores de menor peso molecular y completan su ensamble y orientación fuera de la celula.

 

Se han caracterizado 20 tipos distintos de colágenos, que presentan un rasgo distintivo en común: la repetición de un triplete de aminoácidos (motivo) característico (gli-X-Y) donde X es prolina (frecuentemente), e Y es hidroxiprolina alanina o hidroxilisina; glicola invariablemente encabeza cada triplete de aminoácidos. Si bien este motivo no es exclusivo de los colágenos, los componentes de esta familia son carentes del aminoácido azufrado cisteína.

 

Otro aspecto distintivo es la longevidad, pueden transcurrir meses o años hasta que una fibra colágeno madura sea reemplazada por otra nueva.  Cada colágeno está compuesto por unidades repetitivas denominadas tropo colágeno, la cual está constituida por tres cadenas polipeptídicas trenzadas entre sí.

 

Elastina

 

Es una clase de proteína insoluble en agua, presente en la ME de aquellos tejidos que, bajo condiciones normales de funcionamiento, están sujetos repetidamente a ciclos de tensión, deformación y recuperación.

 

Las fibras elásticas no resultan del simple ensamble de tropoelastina, pues se han encontrado siempre junto a ellas unas fibrilinas que juegan un rol esencial en la orientación y mantenimiento de la integridad de las redes de fibras elásticas.

 

Las fibrilinas tienen un alto contenido del aminoácido cisteína, por lo tanto puede formar numerosos enlaces covalentes (puentes disulfuro) tanto para mantener su estructura como para asociarse con elastina.

 

Las proteínas de adhesión

 

Son proteínas que forman estructuras que unen matriz con matriz y matriz con célula. Ejemplos como la familia de las fibronectinas  y la Laminina.

 

 

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

 

Capítulo 9 – Transformaciones energéticas: fotosíntesis

 

 

En presencia de luz las plantas retienen el dióxido de carbono del aire y lo incorporan a su cuerpo en forma de materia orgánica, y además producen oxigeno. Parte de la masa de los vegetales proviene del agua que absorben del suelo.

 

Fotosíntesis

 

Es un proceso que utiliza la energía del Sol para sintetizar el alimento que permite mantener el funcionamiento, crecer y reproducirse, no solo a las plantas, sino también a casi todos los demás seres vivos del planeta. Durante la misma, se produce oxígeno que es el gas que la mayoría de los organismos necesita para respirar.

 

La obtención de alimento

 

Alimento: todo aquel compuesto orgánico que puede ser degradado por un ser vivo para obtener la energía que necesita y que sirve como materia prima para sintetizar los componentes de todas sus células y líquidos corporales.

 

Todos los animales toman su alimento del ambiente en el que se encuentran, ingiriéndolo, degradándolo adecuadamente y distribuyéndolo a todas las células que conforman su cuerpo. Esta tarea es llevada a cabo por el sistema digestivo que degrada y absorbe el alimento, y por el sistema circulatorio que lo distribuye por todo el cuerpo. Todos los organismos que se alimentan de otros organismos reciben el nombre de heterótrofos.

 

Las plantas, al igual que las algas y muchas bacterias, producen su alimento a partir de sustancias inorgánicas que toman del medio, fundamentalmente agua y dióxido de carbono. Estas sustancias reciben el nombre nutrientes. No son alimento porque de ellos no se obtiene energía. A estos organismos se los denomina autótrofos. La síntesis de alimento a partir de dióxido de carbono y agua es un proceso anabólico y es endergónico (solo puede ocurrir cuando hay energía disponible).

 

Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar sus alimentos utilizando la energía del Sol y por eso reciben el nombre de fotoautótrofos. La síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos, utilizando la energía lumínica, recibe el nombre de fotosíntesis.  Durante la misma se libera oxígeno.

 

La fotosíntesis ocurre en todas las células del cuerpo de bacterias fotosintéticas y en las algas. En los vegetales, la fotosíntesis ocurre en las células de las hojas y de los tallos jóvenes, de allí su color verde debido a la presencia de un pigmento denominado clorofila, encargado de captar la energía de la luz y transferirla al proceso de síntesis de alimento. En algunos casos las células fotosintetizadoras pueden tener color rojo, marrón o amarillo pues poseen gran cantidad de otros pigmentos.

 

 

La luz y la síntesis del alimento

 

 

Las características de la luz

 

Modelo ondulatorio: las ondas electromagnéticas viajan en forma de onda a una velocidad de 300000 kilómetros por segundo. No todas las ondas son iguales ya que difieren en su longitud de onda (distancia que existe entre dos picos de dos ondas sucesivas. El sol emite una amplia gama de radiaciones electromagnéticas.

 

La luz visible corresponde a las radiaciones electromagnéticas cuya longitud de onda mide aproximadamente entre 400 y 800 nanómetros. Cuanto menor es la longitud de onda de un tipo de radiación, mayor es la energía que posee. Las radiaciones que desprenden electrones de los átomos con los que chocan se denominan genéricamente radiaciones ionizantes.

 

Las radiaciones de mayor longitud de onda que la luz visible solamente aumentan su energía cinética, su velocidad. La mayor parte de la energía emitida por el Sol corresponde a la luz y a los infrarrojos. Emite también una pequeña cantidad de radiaciones ultravioletas que son absorbidas en la atmósfera por el ozono.

 

Cuando la luz pasa por un prisma óptico, las ondas que la conforman se separan y se obtiene una gama continua de colores que van del rojo al violeta, pasando por el naranja, amarillo, verde y azul.

 

Modelo corpuscular: la energía de la luz se transporta en paquetes de fotones. Cuanto menor es la longitud de onda, mayor es la energía de los fotones.

 

La luz es absorbida por la clorofila

 

Todos los organismos fotosintéticos poseen clorofila que es capaz de atrapar la energía de la luz necesaria para sintetizar compuestos orgánicos. La clorofila es una porfirina semejante al grupo hemo. Su molecula lleva un ion de magnesio (Mg++), y posee una cola hidrofóbica de carbonos e hidrógenos a través de la cual se ancla firmemente a ciertas membranas biológicas.

 

La clorofila refleja ciertas ondas de la luz y absorbe otras. Las reflejadas corresponden a las longitudes de onda de color verde y amarillo y absorbe principalmente las radiaciones correspondientes a los colores azul y rojo.

 

Las moléculas de clorofila (que son anfipáticas), forman parte de membranas biológicas. En los organismos fotosintéticos procariontes, la clorofila se encuentra embebida en invaginaciones de la única membrana que poseen, es decir la membrana plasmática. En los organismos eucariontes, la clorofila está asociada a las membranas biológicas que se encuentran en el interior de organelas denominadas cloroplastos.

 

Los cloroplastos

 

Son organelas citoplasmáticas presentes en las células de las hojas y tallos jóvenes de las plantas y en las células de las algas. Generalmente son discoides, ovoides o esféricos aunque pueden ser espiralados o tener forma de copa. Las células de las plantas superiores poseen entre 20 y 40 cloroplastos, mientras que en ciertas algas existe un solo cloroplasto muy voluminoso.

 

Poseen tres tipos de membranas muy diferentes entre sí, que se ajustan al modelo mosaico fluido. Dos de las membranas se encuentran limitando al cloroplasto y la tercera se encuentra en el interior. Las dos membranas limitantes no presentan plegamientos ni poseen pigmentos fotosintéticos y están separadas entre sí por un espacio intermembranoso muy estrecho.

 

La membrana externa es permeable y actúa a modo de filtro no especializada. La interna es más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan el pasaje de sustancias. El espacio interno está ocupado por un gel fluido denominado estroma, en el que hay muchas proteínas solubles, que poseen función enzimática.

 

Suspendidas en el estroma se encuentran las membranas tilacoidales. Forman sacos aplanados o discos llamados tilacoides, que se superponen como si fueran pilas de monedas y conforman estructuras llamadas granas. Los tilacoides y las granas están unidas a través de laminillas o tilacoides intergrana. Dentro de los tilacoides existe un espacio interior llamado espacio intratilacoidal.

 

Las membranas de los tilacoides son particularmente impermeables a los iones, lo que resulta esencial para el proceso de fotosíntesis. En esas membranas están las moléculas de clorofila. Además existen otras moléculas como ATPsintetasa, los citocromos y la plastoquinona. Muchos de los componentes de la membrana están organizados en complejos sistemas macromoleculares denominados fotosistemas.

 

Los fotosistemas

 

Son complejos macromoleculares embebidos en las membranas de los tilacoides. Se distinguen dos zonas: en el centro está el centro de reacción, que consiste en dos moléculas de clorofila unidas a un complejo de proteínas. Allí comienza una serie de complejos eventos físico-químicos que culminan en la síntesis de los compuestos orgánicos. Rodeándolo, se encuentra el complejo antena, formado por centenares de moléculas de clorofila y otros pigmentos fotosintéticos que son los que capturan la energía luminosa de diferentes longitudes de onda y la transfieren al centro de reacción.

 

Cuando las ondas luminosas inciden sobre el complejo antena, la energía que posee cada fotón es transferida a una de las moléculas de pigmento, son muchas las moléculas de pigmento que reciben energía. Al recibir la energía, uno de los electrones de la molecula de pigmento salta de un orbital interno a uno externo, en esas condiciones, la molecula de pigmento está excitada, es decir que posee un nivel elevado de energía. Luego, el electrón vuelve a su orbital original al mismo tiempo que libera energía.

 

Esa energía liberada es transferida a una molecula de pigmento vecina, que queda entonces en estado excitado. El proceso se repite y la energía se va transfiriendo entre las distintas moléculas de pigmento del complejo antena, hasta llegar a las moléculas de clorofila que se encuentran en el centro de reacción.

 

Al recibir la energía cedida por una molecula de pigmento de la antena, uno de los electrones de la clorofila se desprende y se une a otro compuesto. Al perder un electrón, la molecula de clorofila queda cargada positivamente. La molecula que recibe el electrón es un aceptor de electrones. Ese primer aceptor se transforma inmediatamente en un dador de electrones, porque cede un electrón a otra sustancia.

 

El fotosistema I se caracteriza por poseer moléculas de clorofila que captan ondas de 700 nm de longitud, presente en las bacterias verdes. El fotosistema II tiene moléculas de clorofila que absorben ondas de 680 nm de longitud, presente en las llamadas bacterias púrpuras.

 

Ambos están presentes en la membrana celular de las cianobacterias y los tilacoides de los cloroplastos, donde están espacialmente separados. Los I se encuentran principalmente en las membranas mas externas de las granas, y los II en las membranas del interior de las granas.

 

Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas

 

En el interior de los cloroplastos, existe una molecula de ADN circular y n asociada a proteínas, semejante al cromosoma que se encuentra en las bacterias. Esta se replica como lo hace el cromosoma bacteriano. Además hay también ribosomas 70S del tipo procarionte.

 

La mayor parte de las proteínas que forman el cloroplasto están codificadas en el ADN nuclear, son elaboradas en los ribosomas libres de la matriz celular y luego transportadas al interior del organoide. Alunas están codificadas en el ADN del cloroplasto y sintetizadas por sus propios ribosomas.

 

Los cloroplastos se multiplican por fisión binaria como lo hacen las bacterias. Estos no desaparecen en las sucesivas divisiones de las células fotosintéticas. Esto les permite elevar el número de cloroplastos bajo ciertas condiciones ambientales.

 

Se sugiere que están emparentados con las cianobacterias, las únicas bacterias que producen oxígeno durante la fotosíntesis. Además se parecen a los cloroplastos en el proceso de fotosíntesis ya que en ambos intervienen el fotosistema I y el fotosistema II.

 

La fotosíntesis

 

La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción

 

6CO2 + 6H20 –-- LUZ ---> C6 (H20)6 + 6O2

 

Los átomos de carbono no solo se unen formando cadenas carbonadas, sino que también se reducen, es decir ganan átomos de Hidrogeno. Como todo proceso de reducción, la reducción del CO2 está acoplada con un proceso de oxidación.

 

La tendencia a ceder o tomar electrones se expresa a través de un parámetro denominado potencial de oxido reducción (Eo). Cuanto más positivo es el potencial de oxido reducción de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la reducción. Los compuestos así son poderosos oxidantes, porque tienden a reducirse, oxidando a otras sustancias. Cuanto más negativo es el Eo de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la oxidación. Así, los compuestos son poderosos reductores porque tienden a ceder electrones oxidándose.

 

En ese pasaje espontáneo de electrones se libera energía. El pasaje de electrones de un compuesto oxidante a uno reductor es un proceso que no ocurre espontáneamente sino que requiere de aporte externo de energía.

 

La sustancia que se oxida en la fotosíntesis es el H20, perdiendo dos H+ y dos electrones y liberando O2. La reducción del CO2 para formar glucosa y la oxidación del O2 con la consiguiente formación de agua, son procesos que no ocurren espontáneamente. Solo puede ocurrir si existe una fuente de energía que lo permita, como la energía luminosa.

 

La fotosíntesis ocurre en dos etapas

 

Entre el estadio inicial y el estado final ocurre una progresión ordenada de transformaciones químicas que se suelen dividir en dos etapas: una etapa que depende de la luz (fotoquímica o luminosa) y otra que no depende directamente de la luz (bioquímica u oscura).

 

La etapa fotoquímica depende de la luz y se desarrolla en las granas de los cloroplastos y en las familias de las cianobacterias. En esta etapa la energía de la luz es aprovechada para formar ATP y para reducir un compuesto denominado NADP+ (ácido nicotín-adeníndinucleótido fosfato) que se convierte en NADPH + H+, los electrones y protones provienen de la oxidación del H20. La energía que posibilita el pasaje de electrones desde el H20 al NADP+ es la energía de la luz. En esta etapa, también se forma O2.

 

La etapa bioquímica no depende de la luz pero para que ocurra son necesarios el ATP y NADPH2 formados en la etapa anterior. En esta etapa las moléculas de CO2 que se encuentran en los cloroplastos son reducidas y ensambladas con los electrones aportados por el NADPH + H+, formándose asi las moléculas de hidratos de carbono. Esta etapa ocurre en el estroma de los cloroplastos.

 

6 CO2 + 6 ATP + 6 NADPH + H+à 6 ADP + 6 Pi + 6 NADP+ + hidrato de carbono

 

La etapa fotoquímica

 

Cuando la luz incide sobre los cloroplastos, las moléculas de pigmento de los complejos antenas de ambos fotosistemas se excitan y transfieren su energía a las moléculas de su respectivo centro de reacción: P700 o P680.

 

Las moléculas del centro de reacción del fotosistema I (P700) desprenden un electrón que es transferido a una sustancia llamada ferredoxina, localizada en la membrana del tilacoide, que transfiere luego el electrón al NADP+, situado en el estroma. Al recibir dos electrones el NADP+ se reduce transformándose en NADPH + H+.

 

Las moléculas del centro de reacción del fotosistema II también pierden un electrón cuando reciben energía de los pigmentos de su complejo antena. El electrón es transferido a una cadena de aceptores de electrones que se encuentran embebidos en la membrana del tilacoide. El primero es un compuesto denominado plastoquinona, que al recibir el electrón se reduce, pero inmediatamente vuelve a oxidarse cuando cede el electrón al segundo aceptor de la cadena, el complejo citocromo b6-F. El último aceptor son los P700 del fotosistema I.

 

Así, los electrones pasan del fotosistema II al I. Las P700 recuperan los electrones que habían perdido y pasan a estar en condiciones de ser excitadas nuevamente. Las P680  quedan cargadas positivamente, recuperan los electrones que son cedidos por las moléculas de H20.

 

Este proceso es altamente endergónico y para que ocurran deben estar presentes las clorofilas P680 energizadas por la luz y una enzima cuya actividad necesita del ion manganeso. Bajo esas condiciones, las moléculas de agua se rompen produciéndose la fotólisis del agua:

 

2 H20 à 4 H+ + 02 + 4 E-

 

Las P680 quedan así en condiciones de volver a ser excitadas por la energía proveniente de los pigmentos de las antenas del fotosistema II.

 

La síntesis de ATP

 

El pasaje de electrones desde el Fotosistema II al I ocurre a favor de un gradiente de potenciales de oxido reducción, de manera que a medida que los electrones fluyen a través de la cadena se libera energía. Esta energía es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. La síntesis de ATP ocurre del lado del estroma.

 

Modelo quimiosmótico

 

A medida que los electrones fluyen de un compuesto de potencial de oxido reducción negativo a otro más positivo, la energía liberada se utiliza para bombear protones; ese bombeo se hace a través de una membrana biológica esencialmente impermeable a los protones.

 

Asi, se crea una diferencia de pH y de potencial eléctrico a ambos lados de la misma, es decir, una suerte de energía potencial. Los protones pueden fluir a través de la membrana a través de canales de protones, que están formados por una proteína integral de la membrana formada por varias subunidades con actividad de ATP sintetasa. (Dique explicado en clase)

 

La energía potencial acumulada en ese gradiente se transforma en energía química, es decir que se sintetiza ATP a partir de ADP + Pi.

 

En el caso de los cloroplastos, junto con el traspaso de electrones entre los fotosistemas, se produce un bombeo de protones hacia el interior de los tilacoides. El espacio tilacoidal queda con un pH cercano a 4 mientras que el estroma tiene un pH alrededor de 8. El interior de los tilacoides queda cargado más positivamente que el estroma.

 

La etapa bioquímica

 

Ocurre fundamentalmente en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma. Consiste en la reducción del CO2 y en la posterior síntesis de hidratos de Carbono, que se produce a través de una serie de reacciones químicas encadenadas en un ciclo denominado ciclo de Calvin-Benson.

 

El COse encuentra en el aire y llega al interior de las células de las hojas, más precisamente al interior de los cloroplastos, por un proceso de difusión simple. Cada molecula de CO2 se une o fija con un compuesto de cinco átomos de carbono denominado ribulosa 1-5 difosfato por la acción de una enzima llamada ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa (Rubisco). Ésta, esa capaz de fijar tres moléculas de COpor segundo. De esa unión se forma un compuesto de seis átomos inestable, que se escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono: el ácido 3-fosfoglicérido.

Cada molecula de 3-fosfoglicérido es fosforilada con una molecula de ATP y reducida gracias a los electrones aportados por una molecula de NADPH + H+, transformándose asi en una molecula de gliceraldehido-3-fosfato. Tanto el ATP que interviene en el ciclo de Calvin como el NADPH + H+ se formaron en la etapa fotoquímica.

 

Por cada 6 moléculas de CO2 fijadas, se producen 12 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Los átomos de 10 de esas moléculas se reordenan a través de complejos procesos químicos y regeneran seis moléculas de ribulosa 1-5 difosfato. Este proceso consume 6 moléculas de ATP.

 

Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se convierten en hidratos de carbono. En algunos casos estas quedan en el estroma donde se unen formando moléculas de glucosa, las que luego serán polimerizadas en forma de almidón, la forma que las células vegetales acumulan glucosa. Cuando por falta de luz o caída de las hojas, no ocurre la fotosíntesis, las plantas recurren a esa reserva.

 

En otros casos, las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son exportadas al citoplasma, y luego serán utilizadas para obtener energía en el proceso de respiración celular, o bien pueden transformarse en sacarosa, la forma en que los hidratos de carbono sintetizados en las hojas son transportados al resto de las células del vegetal que no fotosintetizan, como por ejemplo las raíces y los tallos.

 

A modo de resumen

 

La etapa fotoquímica consiste en la captación de la energía luminosa por medio de pigmentos que se oxidan liberando electrones activados que circulan por una cadena de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana tilacoidal.

 

El bombeo de protones se produce hacia el interior de los tilacoides. Así se posibilita la síntesis de ATP. El transporte de electrones y la oxidación del agua hace posible la obtención de NADPH+H+ un poderoso reductor. Como subproducto de esa etapa se forma O2 que es liberado al medio ambiente.

 

La etapa bioquímica consiste en la fijación de moléculas de CO2, para luego transformarse en hidratos de carbono.

 

La fotosíntesis es un proceso regulado

 

Entre los factores que afectan la fotosíntesis cabe mencionar la intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de CO2.

 

Se sabe que la enzima Rubisco puede unirse tanto al CO2 como al O2. Cuando la concentración de CO2 es elevada, esa enzima une las moléculas de ese gas con las moléculas de ribulosa 1-5 difosfato, desencadenando el ciclo de Calvin. Cuando su concentración es baja, la Rubisco cataliza la unión de una molecula de ribulosa 1-5 difosfato con una molecula de O2. El compuesto asi formado se escinde en un compuesto de dos átomos de carbono (acido glioxilico) y una molecula de tres átomos de carbono (acido fosfoglicérido).

 

Este acido es transferido a la mitocondria, donde es transformado en dos moléculas de CO2. Este proceso se conoce como fotorrespiración, porque ocurre en presencia de luz y porque durante su transcurso, la planta absorbe O2 y libera CO2. Cuanto mayor es la intensidad de la fotorrespiración, menos es la síntesis de hidratos de carbono. La intensidad de la misma aumenta bajos climas cálidos y secos, cuando las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, y asi no puede ingresar el CO2 del aire.

 

La enzima Rubisco también es activada por NADPH + H+ e inhibida por el acido fosfoglicérido. 

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

 

Capítulo 10 – Transformaciones energéticas: respiración celular

 

 

La energía es necesaria para mantener la estructura organizada del cuerpo, para realizar distintos trabajos como desplazarse en búsqueda de alimento y de pareja, ingerir y digerir el alimento y adaptarse a los cambios ambientales. Se necesita energía para crecer.

 

Aceptando que la energía no se crea ni se destruye, ésta proviene de la energía de los enlaces químicos de la celulosa y la lignina, compuestos orgánicos característicos de los vegetales. Al romperse las uniones la energía potencial contenida en ellos se libera en forma de energía luminosa y energía calórica.

 

La degradación de un compuesto orgánico produciendo dióxido de carbono y agua y liberando energía recibe el nombre de combustión, la cual solo ocurre en presencia del oxigeno.

 

El alimento y la energía en los seres vivos

 

La energía que posibilita la vida proviene de la combustión de las moléculas de alimento, proceso denominado respiración celular, el cual ocurre en el interior de cada celula. En las células eucariontes, se produce en las mitocondrias. Durante la respiración celular el alimento se “combustiona” produciendo CO2 y H2O, el cual es un proceso catabólico y exergónico.

 

La respiración celular es un proceso ordenado y regulado, catalizado por enzimas, en el que la energía se libera en etapas. Durante el mismo, no se libera luz. Parte de la energía contenida en el alimento es transformada en forma de calor y el resto (aprox. 40%) es captada y utilizada para formar ATP a partir de ADP + Pi.

 

La molecula de ATP contiene más energía que la molecula ADP, energía contenida entre el segundo y tercer fósforo.

 

En los animales existen sistemas de órganos que incorporan el alimento del medio externo y lo distribuyen a cada una de las células. El sistema digestivo es el encargado de digerirlo, el circulatorio lo distribuye. El respiratorio se encarga de tomar oxigeno del aire e incorporarlo al cuerpo, y el circulatorio lo distribuye. En las plantas, el alimento se distribuye a través de un tejido denominado floema.

 

Las mitocondrias

 

El proceso de respiración celular ocurre en las mitocondrias, organelas citoplasmáticas rodeadas por membranas. La forma de la mitocondria es variable y depende tanto del tipo celular como asi también del estado funcional, por lo general son filamentosas o granulosas, aunque a veces se las ve como vesículas o bastones.

 

En general, se encuentran localizadas en regiones de las células donde la demanda energética es mayor, en algunas células están fijas como en los espermatozoides, las células musculares y las células grasas. En las neuronas son especialmente numerosas en los terminales del axón desde donde se secretan los neurotransmisores.

 

A medida que las células crecen, las mitocondrias aumentan de tamaño y se multiplican de manera semejante a como lo hacen las bacterias. Cuando las células se dividen, las mitocondrias se distribuyen en cantidades aproximadamente iguales entre las células hijas. La cantidad de mitocondrias está relacionada con el tipo de celula y con sus requerimientos energéticos.

 

Las mitocondrias tienen ADN y toda la maquinaria necesaria para sintetizar proteínas. Sin embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales están codificadas en el ADN nuclear y se sintetizan en ribosomas que se encuentran en el citoplasma.

 

Poseen dos membranas que difieren en su composición química y propiedades: la membrana externa y la membrana interna. Están casi paralelas, pero la interna posee numerosos plegamientos (crestas) que aumentan considerablemente la superficie de la misma. Entre las dos membranas queda definido el espacio intermembrana. En el centro de la organela y limitado por las crestas mitocontriales, está la matriz mitocondrial, una cámara continua.

 

La membrana externa posee una proporción de lípidos mayor que la membrana interna. Hay mayor concentración de colesterol y fosfatidilnositol. Es libremente permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y moléculas de hasta 10000 Dalton.

 

La membrana interna tiene una mayor proporción de proteínas que de lípidos. Es muy poco permeable a iones y a protones. Entre las proteínas que componen esta membrana se encuentran los distintos aceptores (Citocromos) que intervienen en el transporte de electrones. En su cara interna encontramos algunas partículas proteicas llamadas partículas elementales o F1, asociadas con la síntesis de ATP.

 

La matriz mitocondrial es un gel denso con alta concentración de proteínas solubles que participan en el proceso de respiración celular y en la oxidación de ácidos grasos. También allí hay ribosomas del tipo procarionte y ADN circular.

 

La respiración celular

 

La respiración celular es un proceso de óxido reducción

 

Es un proceso por el cual las moléculas orgánicas, especialmente glucosa, son degradadas a CO2 y H2O en presencia de O2.

 

C6H2O6 + 6 O2à 6 CO2 + 12 H2O + ENERGÍA

 

Todo el proceso se divide en tres etapas. La primera, glicólisis, ocurre en el citoplasma y consiste en la ruptura de la molecula de glucosa en dos moléculas de 3 átomos de carbono. La segunda ocurre en la matriz mitocondrial, y se llama ciclo de Krebs (o del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos). La tercera es la cadena respiratoria que ocurre en la membrana mitocondrial interna. Además de la cadena se produce la fosforilación oxidativa, es decir la síntesis de ATP.

 

La glucólisis

 

Es la ruptura del “azúcar”. Un proceso catabólico constituido por nueve pasos enzimáticos en los cuales, una molecula de glucosa es oxidada hasta dos moléculas de acido pirúvico o pirúvico (3 carbonos), cada paso es catalizado por una enzima diferente, las nueve enzimas están en el citoplasma celular.

 

El proceso es exergónico; parte de la energía es liberada en forma de calor mientras que otra parte es utilizada para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Finalmente se obtienen más moléculas de ATP que las que se utilizan para iniciar el proceso.

 

Los electrones y protones que se producen durante esta primera oxidación de la glucosa pasan a reducir un compuesto denominado ácido nicotínadeníndinucleótido (NAD+), cuya forma reducida es NADH+H+. El NAD+ es una coenzima de las enzimas deshidrogenasas: los electrones liberados en la oxidación de la glucosa son transferidos al NAD+ quien en una etapa posterior los cede al O2.

 

El ciclo de Krebs

 

El acido pirúvico formado durante la glucólisis entra a la mitocondria atravesando libremente la membrana externa y también, por un mecanismo de simporte con protones, la membrana interna.

 

Allí, las moléculas de pirúvico sufren una decarboxilación oxidativa en la que interviene una enzima que tiene varios cofactores, uno de los cuales es la Coenzima A. El acido pirúvico se transforma en una molecula de acetilo (2 carbonos) activado, se desprende una molecula de CO2 y se reduce una molecula de NAD+.

 

Los acetilos se incorporan al ciclo de Krebs, que consiste en una serie de reacciones químicas al final de las cuales se regenera el compuesto inicial. Éste es un compuesto de 4 carbonos llamado ácido oxalacético.

 

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

 

Las moléculas de NADH+ H+ se oxidan cediendo sus electrones y protones a una serie de aceptores que se encuentran embebidos en las crestas de la membrana mitocondrial interna. Estos aceptores son secuencialmente: el complejo NADH deshidrogenasa, la ubiquinona, el complejo citocromo b-c1, el citocromo c y el complejo citocromo oxidasa.

 

Cuando el NADH+ H+ cede sus electrones al complejo NADH deshidrogenasa, vuelve a su estado oxidado, mientras que el complejo se reduce. Luego, éste se oxida al ceder su s electrones al segundo aceptor de la cadena. Así, los electrones van pasando de un aceptor a otro hasta llegar al O2 quien se reduce y junto a los H+ del medio se convierte en H2O.

 

Este proceso libera energía que se utiliza para formar ATP a partir de ADP + Pi.

 

El modelo quimiosmótico

 

La energía liberada durante el pasaje de electrones a través de la cadena de aceptores es utilizada para bombear protones hacia uno de los lados de una membrana esencialmente impermeable a ellos.

 

A medida que los electrones fluyen desde el complejo NADH deshidrogenasa hacia el O2, se produce un bombeo activo de protones hacia el espacio intermembrana, lo que genera un gradiente electroquímico. Los protones acumulados pueden fluir hacia el interior de la mitocondria a través del complejo ATP sintetasa, una proteína integral de la membrana interna que cumple la función de canal de protones y que además tiene actividad enzimática de ATP sintetasa. A medida que los protones fluyen, la energía acumulada en el gradiente electroquímico se transforma en energía química, es decir que se sintetiza ATP.

 

Por cada par de electrones transferidos desde el NADH+H+ hasta el O2 se producen alrededor de 3 moléculas de ATP.

 

Balance energético de la respiración celular

 

Este proceso es muy eficiente ya que del 100% de la energía de las moléculas de alimento, el 40% queda atrapado en moléculas de ATP y en el gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial que facilita el transporte de sustancias a través de la misma. El resto de la energía es energía calórica, que contribuye a aumentar de temperatura en el interior de la celula y en sus alrededores, importante para la actividad enzimática. La energía de una molecula de glucosa alcanza para producir 38 ATPs.

 

El ciclo de Krebs como nudo del metabolismo celular

 

Además de ser el camino a  través del cual se oxidan los monosacáridos, los aminoácidos y los ácidos grasos para obtener energía, también es una ruta de síntesis de compuestos. Los otros aminoácidos y todas las bases nitrogenadas pueden sintetizarse también a partir de los intermediarios de Krebs. Los ácidos grasos se oxidan completamente en el ciclo de Krebs.

 

Al no poder sintetizar algunos aminoácidos y ácidos grasos, debemos incorporarlos obligatoriamente en la dieta: son los aminoácidos y ácidos grasos esenciales.

 

La obtención de energía en ausencia de oxigeno

 

En ausencia de oxigeno, hay muchos microorganismos actuales que son capaces de re oxidar el NADH+H+ reduciendo las moléculas de pirúvico formada en la glucolisis, procesos que reciben el nombre de fermentación.

 

Una de ellas es la fermentación láctica cuyo producto final es el acido láctico. Ocurre en bacterias y algunas células animales, cuando la disponibilidad de oxigeno es escasa. También ocurre en células musculares y en glóbulos rojos.

 

Otra fermentación es alcohólica, cuyo producto final es alcohol etílico y ocurre fundamentalmente en algunos hongos. 

 

 

 

 

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Publicado el 11 julio 2016 - 05:29

:estudiando

 

 

 

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros

 

 

Capítulo 11 – Nucleo celular

 

 

El nucleo tiene tres funciones primarias, relacionadas con su contenido de ADN:

 

1.    Almacenar la información genética en el ADN.

2.    Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.

3.    Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas.

 

Allí se localizan los procesos a través de los cuales se llevan a cabo dichas funciones:

 

1.    La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina.

2.    La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de estos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción.

3.    La regulación de la expresión genética.

 

Estructura del núcleo

 

Está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por poros nucleares, que actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma y permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.

 

La envoltura nuclear es sostenida por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear provee soporte interno.

 

También tiene nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear, el cual provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la respiración y transcripción del ADN.

 

Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican productos relacionados pueden estar ubicados próximos en el nucleo interfásico. El nucléolo es el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr.

 

En el nucleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos en el centro y los silentes confinados próximos a la envoltura nuclear. Tan pronto como las células entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensación de los cromosomas, constituyéndose en la parte central de los mismos.

 

La envoltura nuclear

 

Formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lamina nuclear. Las membranas delimitan el espacio o cisterna perinuclear.

 

La membrana externa en contacto con el citoplasma, tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear, que se continua con el RER. La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.

 

La lámina nuclear está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lámina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana. La fosforilación de las laminas provoca el desensamble de la lámina nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular.

 

La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Participa también en la determinación de la organización tridimensional del nucleo interfásico.

 

La organización de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las láminas se incorporan luego de que la cisterna perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el nucleo y el citoplasma.

 

La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, que permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis del ARN.

 

Complejos de Poro Nuclear (CPN)

 

Son estructuras discoidales cuyo número es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas de disposición octamérica. Está formado por:

 

·    Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.

·    Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.

·    Un anillo interno, también con estructura octamérica.

·    Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.

·    Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma

·    Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro.

·    Un poro central o abertura.

 

 

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La luz de los CPN suele presentarse obturada por las proteínas que circulan a través del poro, como por las cariotransportinas (Kap) que actúan como eficientes transportadores en el tráfico núcleo/citoplasma.

 

Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a través de los cuales las pequeñas moléculas solubles en agua difunden (transporte no regulado). Las moléculas de mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que requieren energía y moléculas transportadoras.

 

Se importan dentro del núcleo:

 

· Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas.

·  Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación de los genes.

·  Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de los ribosomas.

 

Se exportan fuera del nucleo:

 

·  Las subunidades ribosomales

·  ARNm

·  ARN de transferencia

·  Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

 

Las proteínas nucleares son transportadas a través del poro manteniendo su conformación plegada, por el contrario las proteínas que no se localizarán en el núcleo se despliegan durante el transporte.

 

Las CPN constituyen una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma. Estos complejos constituyen la principal vía de comunicación entre el compartimiento nuclear y citoplasmático de la célula ante el pesado tráfico molecular. Las proteínas de gran tamaño deben poseer una etiqueta para ingresar por el canal central y contienen la señal de localización nuclear (NSL).

 

Tampoco los ARN pueden salir de núcleo por sí mismos, lo hacen a través del CPN con una proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (NES). Ambas NSL y NES consisten en una secuencia corta de aminoácidos.

 

Las proyecciones filamentosas desde la cara citosólica del complejo pueden enlazar proteínas. Los filamentos citosólicos, el poro central y la canasta nuclear se proyectan dentro del compartimiento nuclear. Se cree que la canasta puede ser un área importante de paso para la preparación de las ribonucleoproteínas (RNP) antes de ser exportadas.

 

Las moléculas de mayor tamaño requieren de una proteína “transbordadora” o cariotransportina, su familia está integrada por importinas y exportinas.

 

Las importinas son heterodímeros (dos subunidades), la subunidad-a se une a la NSL de la proteína nuclear permitiendo la unión con la subunidad-b. Esta unión origina una “importina funcional” que lleva unida a la proteína nuclear a ser transportada.

 

El complejo importina funcional se pone en contacto con los filamentos citosólicos, donde guiado por las nucleoporinas, llega al poro central. La translocación de complejo importina/carga es regulada por la GTPasa Ran, que se une a la subunidad b de la importina. Esta b-importina es la encargada de interactuar con el poro provocando su dilatación y posibilitando el ingreso de la proteína nuclear. La translocación de proteínas es un proceso activo. Cuando el complejo penetra al interior del núcleo, las subunidades de importina se separan y la carga es liberada. La disociación de las subunidades causa entonces un nuevo cambio en su forma, dejando al descubierto la NES de cada subunidad. Otras proteínas en el poro central reconocen la NES y retornan las subunidades al citoplasma.

 

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Exportación de ARN

 

Los ARN maduros se asocian a proteínas, las cuales actúan como transbordadores permitiendo el pasaje de ARN al citoplasma. Los ARNm maduros que presentan la poli A se asocian con varias proteínas, formando ribonucleoproteína (RNP), las cuales se mueven linealmente a través de la canasta nuclear. Al igual que las importinas, las RNP son recicladas hacia el núcleo. En el citoplasma, las CRBP reemplazan a las RNP para guiar a los ARNs a sus destinos citosólicos correctos.

 

Cromosomas y Cromatina

 

El núcleo contiene los cromosomas de la célula. Cada cromosoma consiste en una molécula única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente, el ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las proteínas de la cromatina consisten en copias múltiples de cinco clases de histonas. La cromatina también contiene pequeñas cantidades de una amplia variedad de proteínas no histónicas y RNP. La mayoría de ellas son factores de transcripción, siendo su asociación con el ADN pasajera. Estos factores regulan que parte del ADN será transcripta en ARN.

 

Niveles de organización de la cromatina

 

Existen dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo. La heterocromatina representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva.

 

La eucromatina se encontraría al menos en dos estados, la eucromatina accesible, que representa alrededor del 10%, donde se encuentran los genes que se están transcribiendo y la eucromatina poco accesible, más condensada (pero menos que la heterocromatina), donde están los genes que la célula no está transcribiendo. El empaquetamiento de la cromatina permite confinar al ADN dentro del núcleo y también lo protege del ataque de las nucleasas.

 

Los nucleosomas están formados por un centro o "core" de histonas. Dicho centro posee dos copias de cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4.

 

Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas. Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo (ADN espaciador). La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y actúa como una banda de goma, manteniéndolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada. Esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el primer grado del empaquetamiento de la cromatina.

 

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Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la interacción de las H1 de nucleosomas cercanos.

 

En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteínas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (“scaffold”).

 

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Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase. La organización de los cromosomas envuelve la fosforilación de la H1 y otras proteínas, lo cual causa el plegamiento y empaquetamiento aún más compacto de la cromatina. El andamiaje o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y como la compactación continúa, éste se pliega modo de acordeón.

 

El grado de condensación de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debido a la asociación con la matriz nuclear y a proteínas asociadas como la topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrrollamiento del ADN. La unión entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR.

 

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Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de importancia funcional. Las bandas oscuras consisten en cromatina altamente condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina más laxa.

 

El examen de la cromatina en bandas claras y oscuras revela que ambos tipos de cromatina están acomodados en bucles de distintos tamaños y que a su vez se proyectan desde el andamiaje plegado. El andamiaje está muy plegado en la heterocromatina, y es más lineal en las bandas de eucromatina, formando bucles más amplios. Las histonas de la eucromatina están fuertemente acetiladas. Estos cambios afectarían el grado de empaquetamiento de la eucromatina, haciéndola más accesible para la transcripción de sus genes.

 

Las características de la hetero y eucromatina son:

 

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El cromosoma eucariota

 

Cada cromosoma eucariota consiste en una molécula simple de ADN de alrededor de 150 millones de pares de nucleótidos. La molécula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano que es circular).

 

La molécula de ADN de un cromosoma típico eucariota contiene:

 

·    Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por

·    Muchas secuencias de ADN no codificante.

 

El ADN no codificante incluye:

 

·  Secuencias de aproximadamente 170 nucleótidos de ADN satélite, repetidas miles de veces, que corresponden al centrómero.

·  Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telómeros.

·  Múltiples secuencias señalizadoras altamente conservadas, denominadas origen de replicación (ORI), necesarias para que se realice la duplicación del ADN en un tiempo breve.

 

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El centrómero es una constricción primaria localizada centralmente o hacia los extremos de cada cromosoma. El ADN centromérico es altamente repetitivo y se encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.

 

Los telómeros son cruciales en la vida de la célula. Ellos son necesarios para la duplicación completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma se fusionen entre sí y facilitan la interacción del cromosoma con la envoltura nuclear.

Los telómeros de las células humanas contienen la secuencia 5'TTAGGG3, que se repite aproximadamente 2000 veces.

 

5 '... ..TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG..... 3 '

 

3 '... ..AATCCC AATCCC AATCCC AATCCC A..... 5 '

 

La cadena rica en guanosina corre en dirección 5' a 3', extendiéndose 12 a 15 nucleótidos más allá de la cadena rica en citosina, formando un apéndice en una de las cadenas en cada extremo del cromosoma. Este desnivel se mantiene de generación en generación por medio de una enzima especial, la telomerasa, que agrega nuevas unidades al extremo 3' de la cadena rica en guanosina.

 

La telomerasa es una ribonucleoproteína, la cual provee un molde de AAUCCC que guía la inserción de la secuencia TTAGGG. Entonces la telomerasa es una retrotranscriptasa, sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. Las células con telomerasa activa pueden compensar el acortamiento de los telómeros durante la duplicación del ADN.

 

La telomerasa activa se encuentra solamente en:

 

· Las células de la línea germinal, incluyendo células troncales embrionarias

· Eucariotas unicelulares

· Células cancerosas

 

Los cromosomas se diferencian por la ubicación del centrómero

 

Antes de que una célula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del ciclo celular). Al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan en estructuras que pueden teñirse con facilidad.

 

A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen juntos por el centrómero. Mientras están juntos, es común llamar a cada parte del cromosoma duplicado, cromátida hermana. Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromátidas hermanas" es un cromosoma completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromátidas hermanas. Es el sitio de unión con los microtúbulos del huso, que contienen los motores de dineína que tiran a los cromosomas en la anafase. Además proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que construyen el huso.

 

La posición del centrómero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto se puede clasificar a los cromosomas en:

 

·    Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual longitud

·    Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se encuentra alejado del centro.

·    Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de los brazos es casi inexistente. Poseen una masa de cromatina llamada satélite, en el extremo del brazo corto. El satélite se halla aislado del resto del cromosoma por la constricción secundaria. El más corto de los dos brazos del cromosoma se llama p; el más largo es el brazo q.

 

 

 

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Cariotipo

 

Todas las especies tienen un número característico de pares de cromosomas homólogos llamado número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.

 

El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.

 

El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares son autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X". El cariotipo del hombre contiene los mismos 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales, un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varón, por lo tanto determina el sexo).

 

El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G.

 

El nucléolo

 

En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular. El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas.

 

En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr.

 

El nucléolo aparece como una estructura simple carente de componente membranoso, en la que diferenciamos dos regiones:

 

·    Una zona fibrilar central, formada por ADN ribosómico y ARNr naciente

 

·    Un zona granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades ribosómicas en proceso de ensamblado (Fig. 10.20).

 

Los nucléolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica, codifica ARNr. Siendo el ARNr el más abundante dentro de los tipos de ARN, existen múltiples copias del gen que lo codifica.

 

El tamaño del nucleólo varía entre células y en la misma célula según su actividad, pues si bien la velocidad de transcripción puede acelerarse, el ensamblado de las subunidades ribosomales requiere de un tiempo más o menos constante; es por ello que en los nucléolos grandes observamos mayor proporción de componente granular.

 

 

 

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Este tema ha sido editado por Ge. Pe.: 11 julio 2016 - 06:04
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