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Etología - Sociobiología - Apuntes, conceptos -


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#1 Ge. Pe.

Ge. Pe.

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Publicado el 10 marzo 2008 - 12:44






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Empezamos un nuevo tema con la calidad acostumbrada de MSN Encarta.


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CONDUCTA ANIMAL




1. - INTRODUCCIÓN



Conducta animal, modo de actuación de los diferentes tipos de animales, tema que ha suscitado un enorme interés en los pensadores desde los tiempos de Platón y Aristóteles.

Es particularmente enigmática la habilidad de algunas criaturas simples para desarrollar tareas complejas: tejer una telaraña, construir un nido, cantar una canción, encontrar refugio o capturar a su presa; todo ello en el momento justo y con escaso o nulo aprendizaje previo. Tales comportamientos se han estudiado desde dos perspectivas bastante diferentes, de hecho casi opuestas en sus planteamientos, que exponemos a continuación: o bien los animales aprenden todo lo que hacen (enfoque conductista, haciendo hincapié en el aprendizaje), o bien saben instintivamente cómo hacerlo (enfoque etológico, que subraya el papel de la herencia). Ninguno de estos enfoques logra dar una explicación totalmente satisfactoria.



2. - LO ADQUIRIDO: LOS CONDUCTISTAS




Hasta hace relativamente poco tiempo, la escuela dominante en la explicación del comportamiento (animal y humano) ha sido el conductismo, cuyas figuras más conocidas fueron J. B. Watson y B. F. Skinner. Los partidarios más radicales de esta corriente, como el propio Watson, sostenían que toda conducta, incluida la de respirar o la circulación de la sangre, es aprendida; asimismo, creían que los animales nacen como una ‘página en blanco’ sobre la que el azar y las experiencias van escribiendo sus mensajes. A través del condicionamiento, se va formando el comportamiento animal. Los conductistas diferenciaban dos tipos de condicionamiento: clásico y operante (o instrumental).


A finales del siglo XIX, el fisiólogo ruso Iván Pávlov descubrió el condicionamiento clásico mientras estudiaba los procesos de la digestión. Comprobó que los perros salivaban automáticamente con el olor de la comida, dando una respuesta incondicionada a un estímulo incondicionado, para usar su terminología. Los conductistas consideraban la salivación como un reflejo simple, semejante al reflejo patelar, que es el movimiento inmediato que realiza la pierna cuando se le da a la rótula un golpecito. Si sonaba una campana en el momento de mostrar la comida al animal, éste comenzaba lentamente a asociar este estímulo, en principio irrelevante, con la comida. Al cabo de un cierto tiempo, el sonido exclusivo de la campana, sin mostrar la comida al animal, provocaba la salivación; se había transformado en un estímulo condicionado capaz de producir una respuesta que él denominaba condicionada. El perro había aprendido a asociar cierto elemento con la comida.


La segunda categoría, el condicionamiento operante (o instrumental), trabaja con el principio del premio y el castigo (refuerzo positivo y negativo, en su terminología). Una rata, por ejemplo, es adiestrada para pulsar una palanca cuando desea conseguir comida: al principio es premiada por llegar al extremo correcto del laberinto donde se la encierra, después sólo cuando se acerca a la palanca, a continuación cuando la pulsa, y así hasta que su conducta se adapta a la tarea. Los conductistas creen que este tipo de aprendizaje por ensayo-error, combinado con el condicionamiento clásico asociativo de Pávlov, van entrelazando una serie de reflejos y respuestas simples, formando cadenas complejas de respuestas, dependiendo de los estímulos que el medio natural ofrezca. Para los conductistas radicales, por tanto, los animales son capaces de aprender todas las pautas de comportamiento que necesitan para adaptarse al medio (a partir de refuerzos positivos, evitando los negativos).



3.- LO INNATO: LA ETOLOGÍA




Por el contrario, la etología, disciplina desarrollada prioritariamente en Europa, sostiene que la conducta animal es innata (instintiva). Una especie de avispa excavadora encuentra y captura solamente abejas de miel. Sin ninguna experiencia previa, la avispa hembra de esta especie excava un complicado túnel hasta encontrar a la abeja, la paraliza con un preciso aguijonazo en el cuello, vuelve a su guarida y, cuando tiene suficientes abejas, pone un huevo en una de ellas y sella la cámara.


Según los etólogos, el comportamiento tan especializado de esta avispa está dirigido por una programación dada en sus genes desde el momento de su concepción. Este fenómeno se da de modo similar en otras especies animales, en las que pueden observarse patrones fijos de acción similares a los de la avispa. En sus posiciones extremas, los defensores de este enfoque sostienen que los comportamientos tardíos en la vida de los animales podrían no ser fruto del aprendizaje, sino de la maduración del individuo, como sucede, por ejemplo, con el vuelo de las aves, que no requiere de ningún aprendizaje, pero que se retrasa hasta que el polluelo tiene fuerza suficiente, o con la impronta o troquelado, un tipo de memorización automática que explicaremos más adelante.
Los tres premios Nobel fundadores de la etología, el austriaco Konrad Lorenz, el holandés Nikolaas Tinbergen y el alemán Karl von Frisch señalaron cuatro mecanismos básicos con los que la programación genética ayuda directamente a la supervivencia y adaptación de los animales: los estímulos señal (también llamados estímulo signo, clave, liberador o desencadenante), las pautas fijas de acción (o patrones fijos de conducta), los impulsos y el aprendizaje preprogramado (que incluye la impronta).



1. - Estímulos desencadenantes (releasers)




Los estímulos desencadenantes son señales toscas, incompletas, que permiten a los animales reconocer objetos e individuos importantes para su supervivencia cuando se los encuentran por primera vez, sin experiencia previa de aprendizaje con ellos. Las crías de gaviota arenquera, por ejemplo, saben desde el principio a quién dirigir sus llamadas de súplica y sus picoteos para ser alimentadas. Un adulto que vuelve al nido con comida, inclina su pico hacia abajo y lo balancea de forma horizontal frente al polluelo, que a continuación picotea en la mancha roja de la punta, haciendo que su progenitor regurgite la comida. El polluelo reconoce a su progenitor exclusivamente por el estímulo desencadenante de la línea vertical del pico y su mancha roja moviéndose de forma horizontal. Un pico falso de madera puede realizar la misma función que el pico real del progenitor; incluso una aguja de tejer con una mancha roja en la punta puede ser efectiva para conseguir la respuesta de los polluelos (esto se denomina estímulo supranormal).
Los estímulos señal no necesariamente han de ser visuales. La llamada de súplica que un polluelo emite es un desencadenante del instinto de sus progenitores de alimentar a sus crías. El olor peculiar, o feromona, emitido por las hembras de mariposa es un estímulo clave para atraer a los machos. Se conocen también otros estímulos táctiles e incluso eléctricos.


El uso más general de los estímulos señal dentro del reino animal se da en los comportamientos de comunicación, caza y huida de los depredadores. Los pájaros jóvenes de la mayoría de las especies cazadoras de serpientes, por ejemplo, reconocen y evitan instintivamente a las mortíferas serpientes coral; los patos y gallinas nacen con la capacidad de reconocer y huir de la silueta de los halcones. Estímulos clave semejantes se usan a menudo para recolectar comida. La avispa cazadora de abejas reconoce a las productoras de miel mediante una serie de estímulos desencadenantes, el olor de la abeja atrae a la avispa, la vista de cualquier objeto pequeño y oscuro la conduce al ataque y, finalmente, el olor del objeto mientras la avispa prepara su aguijón determina si el ataque se completa o no.


El uso sucesivo de una serie de desencadenantes aumenta considerablemente la especificidad de lo que eran en principio señales burdas y esquemáticas, estrategia frecuente en la comunicación animal. La mayoría de las especies animales son solitarias, excepto cuando se aparean y cuando crían. Para evitar la confusión, las señales que identifican el sexo y la especie de la pareja potencial de un animal deben ser claras e inequívocas. Por ejemplo, el espinoso, un pequeño pez de agua dulce, usa un sistema de estímulos signo interconectados para organizar su complejo apareamiento. Cuando llega la época de cría, el costado inferior de los machos se vuelve de un rojo brillante. Este color atrae a las hembras, pero también provoca el ataque de otros machos: los objetos de color rojo brillante de cualquier tipo disparan la agresión del espinoso macho. La hembra responde a esta señal roja con una curiosa postura de aproximación que muestra su vientre hinchado, repleto de huevas. Esto a su vez incita al macho a realizar una danza en zig-zag que conduce a la hembra dentro del nido en forma de túnel que él ha construido. La hembra entra en el nido, donde el macho estimula la cola de la hembra con su hocico y la hace vibrar. La vibración resultante hace que la hembra suelte sus huevas para que el macho las insemine. Si el macho falla en la parte final del ritual, la hembra no depositará sus huevas. Sin embargo, haciendo vibrar a la hembra con un lápiz, aunque ella pueda ver claramente que no es el macho, soltará las huevas. En este caso, el macho, al no haber realizado la última parte del ritual, no las inseminará y se las comerá.



2.- Pautas fijas de acción




Un segundo descubrimiento importante de los etólogos es que muchos comportamientos complejos son previamente pautas fijas de acción o patrones fijos de conducta, una especie de circuitos completos capaces de dirigir y coordinar los movimientos de diferentes músculos para realizar una tarea determinada. La danza de los espinosos que hemos descrito, el aguijonazo de la avispa, o el picoteo de los polluelos de gaviota son pautas fijas de acción.


El primer análisis detallado de un patrón o pauta fija fue la conducta de los gansos de llevar rodando los huevos. Cuando un ganso ve un huevo fuera del nido, lo mira fijamente, estira el cuello hasta que su pico está justo al otro lado del huevo y, suavemente, lo devuelve al nido. A primera vista, esto parecería un comportamiento inteligente, pero en realidad es un patrón mecánico de conducta: casi cualquier objeto suavemente redondeado (es el estímulo señal en este caso), provoca la respuesta. Es más, si se le quita el huevo al ganso una vez que el patrón de respuesta ha comenzado, éste sigue estirando su cuello y llevará cuidadosamente un objeto inexistente hasta el nido. Estos actos en vacío han sido objeto de estudio de este enfoque.
De hecho, tal respuesta es estrictamente una pauta fija de acción, ya que hay programaciones motoras distintas. Las pautas fijas de acción (patrones de conducta), son totalmente innatas, aunque a menudo se establecen de tal forma que alguno de los movimientos se ajustará automáticamente para compensar las variaciones impredecibles que puedan surgir, tales como la irregularidad o la pendiente del terreno donde el ganso trata de hacer rodar el huevo. En principio, la posible complejidad de situaciones es ilimitada; los nidos de las aves o las redes que tejen algunas arañas son buenos ejemplos.


Otros tipos de programaciones motoras son aprendidos. En la especie humana caminar, nadar, montar en bicicleta o atarse los zapatos, por ejemplo, comienzan aprendiéndose como laboriosos esfuerzos que requieren una atención consciente y total. No obstante, después de un cierto tiempo, estas actividades se automatizan de tal modo que, al igual que las pautas fijas de acción, se realizan de forma inconsciente y sin necesidad de realimentación (feedback). Esta necesidad de realimentación (que las consecuencias de las acciones motoras sean percibidas, condicionando la conducta posterior), es universal sólo en las etapas iniciales del aprendizaje. Los pájaros cantores al igual que las personas, por ejemplo, deben oírse cuando empiezan a vocalizar, pero una vez que la canción o el habla se dominan, la sordera tiene pocas consecuencias. Las programaciones motoras necesarias se han incorporado al sistema.



3.- Impulso




El tercer concepto general de la etología es el del impulso o motivación. Los animales saben cuándo y hacia dónde emigrar, cuándo hacerse la corte o cuándo alimentar a sus crías. En la mayoría de las especies animales tales habilidades son unidades de comportamiento que se activan o desactivan cuando es apropiado hacerlo. Los gansos, por ejemplo, rodarán los huevos sólo desde una semana antes de la puesta hasta una semana después de que los polluelos hayan salido del cascarón; fuera de este lapso de tiempo los huevos no significan nada para ellos.
La conexión o desconexión de estos programas suele implicar complejas relaciones de desencadenantes y temporizadores. En las aves, la preparación de las migraciones en primavera, el dimorfismo sexual (separación de caracteres entre machos y hembras), la defensa territorial y el comportamiento en el periodo de celo, se activan por la duración de la luz diurna, que altera los niveles de hormonas en la sangre, provocando cada uno de estos cambios drásticos pero esenciales en su comportamiento.


No obstante, en general se puede afirmar que no hay una explicación satisfactoria de cómo la motivación es modulada durante cortos periodos en la vida de un animal. Un gato cazará pequeños animales acechándolos, incluso cuando esté bien alimentado. En ausencia de estímulos, su umbral (el nivel del estímulo requerido para provocar una respuesta) será tan bajo que un gato aburrido acechará, cazará y capturará presas imaginarias. Esta respuesta injustificada se conoce como ‘acto en vacío’ (como vimos antes con los gansos, es un comportamiento que ocurre en ausencia de un estímulo apropiado).


El mecanismo simple por el que los animales alteran sus niveles de sensibilidad (sus umbrales de respuesta), y que puede en último término ayudarnos a explicar la motivación, es lo que se llama habituación. Fenómeno opuesto a la sensibilización (los umbrales necesarios para provocar una respuesta son cada vez menores), es esencialmente una conducta de aburrimiento: la presentación repetida del mismo estímulo lo hace ineficaz, causando una disminución de la intensidad o frecuencia, e incluso la desaparición de la respuesta. Los tentáculos de la estrella de mar, enemiga por antonomasia de la babosa marina, provocan en ella una conducta de escape frenética. Sin embargo, después de varios encuentros seguidos, el umbral necesario para provocar la respuesta de escape aumenta, y la babosa marina demora la huida ante una amenaza excesiva. La fatiga muscular simple no es la causa, y una estimulación de otro tipo, un destello luminoso, por ejemplo, restituye instantáneamente los umbrales normales (fenómeno conocido como sensibilización). Esto prueba que el sistema nervioso está preparado para ‘olvidarse’ del nivel ya experimentado de los estímulos, fijándose por el contrario en los cambios sobre el nivel habitual.



4.- Aprendizaje preprogramado




La cuarta contribución que la etología ha hecho al estudio del comportamiento animal es el concepto de aprendizaje preprogramado. Los etólogos han mostrado cómo muchos organismos animales están concebidos para aprender habilidades concretas de forma específica en determinados momentos de sus vidas.


4.1. Impronta o troquelado



Un ejemplo famoso del aprendizaje preprogramado es la impronta. Los ejemplares jóvenes de ciertas especies, los patos por ejemplo, deben seguir a sus padres casi desde que nacen para sobrevivir. Cada patito, incluso si estuviera preparado para reconocer de forma instintiva a sus congéneres, debería aprender rápidamente a distinguir a sus progenitores de otros adultos. La evolución ha propiciado esta necesidad esencial de memorización, programándolos para que sigan el primer objeto móvil que les produce la ‘llamada’ específica de su especie. Esta actúa como un estímulo acústico cuya respuesta es el seguimiento.


Sin embargo, es el hecho físico de seguir al progenitor lo que activa el proceso de aprendizaje: los polluelos transportados pasivamente, siguiendo la llamada del padre, no harían la impronta (de hecho, poner obstáculos para que el polluelo tenga que esforzarse para seguir a su progenitor, hace más rápido este proceso). Si se sustituye al pato por un objeto que emite el sonido apropiado y además se mueve, los patitos pueden hacer la impronta con una amplia gama de objetos, incluidas las pelotas de goma, cajas de zapatos y también personas.
Esta fase de impronta paternal suele ser temprana y breve, cesando a las 36 horas del nacimiento. Tiene lugar entonces una nueva fase de impronta que sirve para definir la imagen de la especie que el animal utilizará para seleccionar una pareja apropiada cuando madure. Los etólogos sospechan que la programación genética no especifica muchos detalles visuales, ya que de otro modo una selección ventajosa exigiría que los polluelos nacieran con una imagen predeterminada de su propia especie.


Como el mundo se ha ido poblando de especies distintas, en algunos animales el papel del estímulo señal ha pasado de ser el de identificar la especie animal a la que pertenece, a ser meramente el de dirigir el aprendizaje necesario para distinguir a un congénere de otras criaturas similares. Esta estrategia funciona porque a la temprana edad en que se produce, la mayoría de los animales tienen contacto con muy pocas especies, por lo que la posibilidad de error es mínima en la identificación del sujeto.



4.2. - Características del aprendizaje preprogramado



La impronta, en consecuencia, tiene cuatro características básicas que la diferencian del aprendizaje normal: primero, un periodo de tiempo específico, o periodo crítico, en el que el aprendizaje ha de tener lugar; segundo, un contexto específico, normalmente definido por la presencia de un estímulo señal específico; tercero, una restricción en el aprendizaje para que el animal recuerde sólo un estímulo específico, como el olor, e ignore otros que a priori parecerían más relevantes; y cuarto, no hace falta ningún tipo de premio o recompensa (refuerzo positivo), para que el animal aprenda y recuerde lo aprendido.


Estas cualidades son evidentes en muchos tipos de aprendizaje, y hoy somos capaces de comprender el valor que tiene el aprendizaje innato: en un mundo lleno de estímulos, permiten al animal orientarse sobre qué debe saber y qué debe ignorar. Por razones de economía adaptativa, los animales deben recoger solamente el mínimo de información necesaria que les resuelva una situación. Siguiendo con nuestro ejemplo, los patitos de una especie parecen reconocer las voces de sus progenitores, mientras que los de otras se fijan sólo en su aspecto externo. Cuando ingieren veneno, las ratas recuerdan sólo el sabor y el olor de la comida envenenada, mientras que la codorniz sólo repara en su color. Este fenómeno, conocido como condicionamiento rápido de rechazo, está tan firmemente establecido en muchas especies que una simple exposición a una sustancia tóxica es suficiente para que un animal la rechace toda su vida.


En casi todas las especies hallamos este tipo de predisposición. Los pichones, por ejemplo, aprenden rápidamente a picotear cuando se les premia con comida, pero no a pulsar una palanca (como las ratas) por la misma recompensa. Por otra parte, es casi imposible enseñar a un pájaro a picotear para evitar un peligro, pero aprenden fácilmente a saltar sobre una palanca en estas situaciones. Estas diferencias tienen sentido en el contexto del pasado evolutivo de cada especie: las palomas suelen alcanzar la comida con el pico y no con las patas, y reaccionan al peligro con éstas, junto con las alas.


Quizá el mejor ejemplo de un aprendizaje complejo preprogramado sea el del canto de los pájaros. Algunas aves, como las palomas, nacen predispuestas para emitir los arrullos específicos de la especie, y ninguna exposición, por prolongada que sea, a los arrullos de otras especies, o la ausencia de ellos, los modificará. Esto mismo ocurre con el repertorio de unas veinte llamadas que casi todos los pájaros usan para comunicar mensajes como el hambre o el peligro.


En los elaborados cantos de las aves canoras, sin embargo, suele influir el aprendizaje. Un pájaro en soledad, por ejemplo, trina de forma muy pobre en comparación con lo que haría en estado salvaje. El canto de los pájaros muestra todas las características del aprendizaje por impronta o troquelado; normalmente hay un periodo crítico donde aprenden lo más básico: los cantos de su especie, cantos seleccionados de entre el mundo de sonidos que les rodea: un gorrión de cabeza blanca, obligado a escuchar los cantos de otras especies, indefectiblemente percibirá sólo el de la suya y lo grabará en su memoria. Esta capacidad de reconocimiento del canto específico se basa en un estímulo señal acústico.


A pesar de las limitaciones obvias, el aprendizaje del canto permite un rango de variaciones considerable: cualquier trino funcionará mientras cumpla unas características esenciales. Precisamente por ello, porque la memorización no es perfecta y admite cierta flexibilidad, los cantos de muchos pájaros han desarrollado variantes regionales, a modo de dialectos, que sirven para una especie de comportamiento social.


Una prueba algo más llamativa de preprogramación del aprendizaje social en los pájaros es la transmisión de conocimientos sobre sus depredadores. La mayoría de los pájaros están sometidos a dos tipos de peligros: pueden ser atacados directamente por aves de presa, o sus indefensos polluelos pueden ser devorados por depredadores de nidos. Cuando los pájaros vislumbran un ave de presa acostumbran a emitir una señal de alarma específica, a modo de silbido, que indica la necesidad de esconderse. Otra llamada, continuada y tumultuosa, indica, por otra parte, la presencia de predadores de los nidos, incitando a los demás pájaros que anidan en las proximidades a hostigar al potencial depredador hasta obligarlo a alejarse. Ambas señales son estímulos clave.


Los pájaros nacen sin conocer apenas las especies que son peligrosas; lo aprenden observando el objeto de las llamadas que oyen. Los enemigos son categorizados como tales de un modo tan automático que a los pájaros enjaulados se les puede engañar, haciéndoles reaccionar ante la presencia de una botella de leche si oyen una llamada de alarma mientras se les muestra la botella (conducta que después transmitirán de generación en generación). Esta variante de la impronta parece ser el mecanismo por el que muchos mamíferos (primates incluidos) obtienen y transmiten información social de vital importancia sobre la presencia de alimentos y de peligros. Ser conscientes del poder que tiene el aprendizaje preprogramado en el comportamiento animal, algo que es relativamente reciente, ha restado importancia al papel que cumplen la mera copia o el aprendizaje por ensayo-error en la modificación del comportamiento.



4.- PAUTAS DE COMPORTAMIENTO COMPLEJAS




La evolución, actuando sobre los cuatro mecanismos estudiados por los etólogos, ha generado una serie casi interminable de comportamientos asombrosos con los que los animales parecen estar perfectamente adaptados a su entorno. Ejemplos destacados son los sistemas de navegación, comunicación y organización social de las abejas, que se sirven principalmente del Sol como referencia para la navegación, memorizando la dirección de su vuelo con respecto al Sol y tomando en cuenta los vientos que pueden afectar a su dirección. El Sol es una referencia difícil para la navegación por su movimiento aparente de Este a Oeste, pero las abejas nacen con la capacidad de compensar ese movimiento. Cuando una nube tapa el Sol, las abejas utilizan sus pautas para orientarse por la luz ultravioleta polarizada que determina su posición. Cuando el cielo está muy nublado, que ni siquiera llega la luz ultravioleta polarizada, las abejas conectan automáticamente un tercer mecanismo de navegación: un ‘mapa mental’ de las marcas situadas en los alrededores de sus nidos.


El estudio del sistema de navegación de las abejas ha revelado muchos aspectos de los mecanismos empleados por los animales superiores. Hoy día se sabe que las palomas mensajeras, por ejemplo, usan el Sol como brújula; son capaces de compensar su movimiento aparente, de percibir la luz ultravioleta y la polarizada y, en los días nublados, utilizan una brújula secundaria de naturaleza magnética. Las palomas superan a las abejas en este último aspecto así como en la disposición de un ‘mapa’ interno. Con estos sistemas, una paloma separada de su palomar por cientos de kilómetros y en la más absoluta oscuridad, volverá casi directamente a su hogar cuando la soltemos. La naturaleza de este ‘mapa interno’ sigue siendo uno de los más intrigantes misterios de la etología.


Las abejas productoras de miel también muestran excelentes capacidades comunicativas: una exploradora que busca alimento, ejecutará una danza en planos verticales al panal al volver de una expedición productiva. La danza indica a las demás abejas la distancia y dirección del alimento, describiendo una serie de ‘ochos’, en cuya parte central —donde se cruzan los dos bucles del ‘8’— la abeja hace vibrar su cuerpo. El ángulo de esta parte del recorrido indica la dirección del alimento: si apunta hacia arriba, está en la dirección del Sol, mientras que si está, por ejemplo, 70º a la izquierda de la vertical, queda a 70º a la izquierda del Sol. La cantidad de 8 que realiza indican la distancia que separa al enjambre del alimento.


La complejidad de este lenguaje ‘bailado’ ha preparado el camino para el estudio de los animales superiores. Hoy se conocen algunas especies que se comunican a través de una serie de señales específicas. Los monos velvet, por ejemplo, tienen un repertorio común de gestos y sonidos para expresar sus estados de ánimo y necesidades sociales, pero usan además un vocabulario específico para referirse a los depredadores: una llamada específica alerta al grupo de que hay predadores aéreos; otra advierte de predadores de cuatro patas, como los leopardos; otra de las serpientes, y otra más de la presencia de otros primates. Cada tipo de alarma provoca una reacción diferente: los leopardos trepan a las ramas más altas de los árboles, mientras que los predadores aéreos caen en los árboles. Las señales que emiten pueden ser innatas, pero más adelante los jóvenes aprenden por observación cuáles son las especies más peligrosas que deben temer. Una cría de estos monos puede dar la alarma aérea ante un buitre, una cigüeña, o incluso una hoja que cae, pero con el paso del tiempo, ignorará todo lo que no sea el águila marcial.



5. - LA CUESTIÓN DEL ALTRUISMO




Un aspecto fascinante de algunas sociedades animales es la forma desinteresada que, al parecer, tienen de favorecer a otros de su misma especie. En un enjambre las obreras trabajan incesantemente en la colmena durante tres semanas, después de las cuales salen al exterior a buscar comida otras dos o tres semanas hasta que se agotan. Las obreras ni siquiera dejan descendencia. ¿Cómo puede la selección natural aprobar esta conducta? Esta cuestión se plantea en casi todas las especies sociales.


El altruismo es, de hecho, un sistema de ayuda mutua, desinteresada, pero en las especies animales no se da de forma gratuita. Un chimpancé espulgará a otro en las zonas donde éste no alcance a llegar, pero más tarde se intercambiarán los papeles. Este sistema, sin embargo, requiere que los animales sean capaces de reconocer su especie y, por tanto, de rechazar a aquéllos que no ‘recompensan’ su ayuda.


El comportamiento del urogallo macho, que se congrega en vistosos grupos, es un ejemplo de este tipo de altruismo. Las hembras se unen a esos grupos para aparearse, pero sólo unos pocos machos situados en el centro del grupo engendrarán la siguiente generación. Docenas de otros machos anuncian con vehemencia sus virtudes, pero sólo logran atraer más hembras hacia el centro del grupo. Sin embargo, la selección natural no se equivoca: los machos van avanzando hacia el interior año tras año, hasta que llegan a ser elegidos.


El altruismo de las abejas tiene una explicación completamente genética. Las obreras son hembras estériles, por lo que, al no poder transmitir sus genes a otras generaciones favorecen un comportamiento altruista: se dedican a proteger la colonia, recolectar alimento, alimentar a la reina y a los zánganos y cuidar de las crías.


Este sistema, conocido como selección por parentesco, supone que un animal ejecuta una tarea de escasa utilidad (o incluso negativa) para su supervivencia como individuo, pero muy positiva para sus parientes (en definitiva, para sus mismos genes). Las abejas son un ejemplo extremo de altruismo por el beneficio extra que su sistema genético les confiere (pueden desarrollarse por partenogénesis natural), pero la selección por parentesco opera casi con la misma eficacia en una extensa gama de animales genéticamente convencionales (véase Reproducción: Reproducción sexual). Los leones macho que se unen para derrocar a otro macho que procede de otra manada, y así perpetuar su parentesco, suelen ser hermanos (de la misma generación), mientras que las leonas del territorio que cazan en grupo y comparten la comida son un complejo entramado de hermanas, hijas y tías (de varias generaciones).


Ni siquiera las sociedades humanas son ajenas a la selección por parentesco. Los antropólogos, en sus estudios de sociobiología, han demostrado que la organización social de las sociedades preindustriales estaba basada en el parentesco. Estas observaciones, combinadas con el reciente descubrimiento de que el aprendizaje del lenguaje humano es en parte una suerte de impronta (por ejemplo, las consonantes son reconocidas de manera innata como estímulos señal), sugieren que la conducta humana está muy relacionada con la conducta animal, más de lo que nos imaginamos.

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(Tres Grandes Seres Humanos)



Nikolaas Tinbergen

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El zoólogo holandés Nikolaas Tinbergen obtuvo el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1973. Tinbergen fue galardonado por sus estudios sobre los patrones de conductas individuales y sociales en distintos grupos de animales.

© The Nobel Foundation



Konrad Lorenz

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El zoólogo austriaco Konrad Lorenz obtuvo en 1973 el Premio Nobel de Fisiología y Medicina. Uno de los fundadores de la ciencia del comportamiento animal, Lorenz propuso la hipótesis de que muchas tendencias animales y humanas se basan en pautas genéticas latentes y son desencadenadas por sucesos del medio ambiente.

© The Nobel Foundation



Karl von Frisch

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El zoólogo austriaco Karl von Frisch obtuvo el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1973. Realizó una serie de trabajos pioneros sobre la conducta animal.

© The Nobel Foundation



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Telaraña de la araña embudo

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La araña embudo teje su telaraña a cierta altura del suelo y la dispone de tal manera que intercepte a los insectos voladores. La araña embudo diseña su tela con una pequeña abertura en el fondo (o cuello del embudo) donde se coloca para esperar a su presa.

John Serrao/Photo Researchers, Inc.

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Condicionamiento operante
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Una rata ejecuta una tarea dentro de una caja diseñada según las pautas del condicionamiento operante de Burrhus Frederic Skinner. Este psicólogo estadounidense fue pionero en el campo del conductismo, al que aportó la técnica de entrenamiento del condicionamiento operante. Su aplicación consiste en usar recompensas y castigos para inducir ciertos patrones de comportamiento en un animal.

Hank Morgan/Photo Researchers, Inc.

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Condicionamiento clásico




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La ilustración muestra cómo un perro puede aprender a salivar escuchando el sonido de un diapasón. Este experimento fue realizado por el fisiólogo ruso Iván Pávlov a comienzos del siglo XIX. Para que exista el condicionamiento, hay que repetir el paso 3 de la ilustración, es decir, ofrecer la comida y hacer sonar el diapasón varias veces hasta que el perro asocie este estímulo al alimento.


© Microsoft Corporation.

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Imitación de las serpientes




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En zonas donde sus territorios se solapan, algunas serpientes imitan a otras para evitar ser depredadas. Las serpientes de leche de Sinaloa, México (derecha) no son venenosas, pero imitan con bastante exactitud el patrón de colores de la serpiente coral (izquierda), que sí lo es. La estrategia da éxito, pues se ha observado que hasta las aves jóvenes e inexpertas que se alimentan de serpientes evitan instintivamente el patrón de colores que alterna los anillos rojos y amarillos.

J.H. Robinson/Photo Researchers, Inc.;Dorling Kindersley


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Comportamiento estacional del gorrión de copete blanco




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La actividad de las aves canoras, como se ilustra con el gorrión de copete blanco, es el resultado de diversos factores interrelacionados. El aumento de luz diaria estimula ciertas células fotosensibles en el cerebro del ave, las cuales responden liberando hormonas. Los cambios hormonales originan cambios fisiológicos (texto en verde), como el desarrollo de los órganos reproductivos. A su vez, los ciclos fisiológicos influyen sobre los ciclos de comportamiento (texto en morado). En estos ciclos paralelos, los acontecimientos están correlacionados de manera predecible. Con el inicio de un nuevo año reproductivo, el ciclo se repite.


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Medio ambiente y aprendizaje del canto




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La habilidad de las crías del gorrión copete blanco para aprender a cantar, depende de claves biológicas y sociales. A. Si el polluelo es expuesto al canto de otras especies mientras crece, invariablemente reconocerá y aprenderá el canto de la suya. B. Si es aislado durante la fase del aprendizaje de canto, producirá sólo un tosco esbozo del canto normal. C. Si la cría ensordece durante el primer año de vida, su canto será totalmente anormal. D. Una cría que es aislada (aunque no acústicamente) de su propia especie, pero sigue en contacto con un adulto de otra especie, aprende el canto de ese tutor.

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Altruismo entre leones




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La organización social de los leones, objeto de numerosos estudios etológicos, se basa en pequeños grupos formados por hembras, crías y machos jóvenes. En los mamíferos, el cuidado de las crías es un comportamiento muy extendido; en los leones, en especial, se confía a las madres y a otras hembras ligadas a éstas por vínculos de parentesco. Esto permite que las crías estén siempre protegidas por algún adulto y que las hembras puedan participar por turnos en las cacerías. Este comportamiento ha sido interpretado como un ejemplo de altruismo dentro del mundo animal.

Craig Lovell/Corbis



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Como citar este artículo:
"Conducta animal," Enciclopedia Microsoft® Encarta® Online 2007
http://es.encarta.msn.com © 1997-2007 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.
© 1993-2007 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.



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Publicado el 11 marzo 2008 - 02:46





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La ETOLOGÍA es una hermosa, sorprendente y apasionante rama de la Biología.

Les recomiendo las obras clásicas ya de Konrad Lorenz, Nikolaas Tinbergen, Karl von Frisch. Y la de científicos como Irene Pepperberg y su papagayo Alex, Elizabeth Brannon, Julianne Kaminski, Vilmos Csányi y otros.
Algunos relatos de sus trabajos los pueden leer en el número de Marzo del National Geographic .

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CORTEJO Y APAREAMIENTO


1. - INTRODUCCIÓN


Cortejo y apareamiento, comportamientos empleados por los animales para atraer a una pareja con fines de reproducción sexual.


El cortejo es el conjunto de comportamientos rituales, únicos para cada especie, que conduce y posibilita el apareamiento.

Está en el origen de algunos de los mayores espectáculos de la naturaleza, tales como el elaborado baile de la grulla canadiense, el extraordinario salto mortal en vuelo del águila calva y el viaje maratoniano de los salmones remontando su río nativo, que puede alcanzar cerca de 4.000 kilómetros.

El apareamiento consiste en situar los espermatozoides, las células sexuales masculinas, en la proximidad de los óvulos o huevos, las células sexuales femeninas. Los animales utilizan una gran variedad de métodos de apareamiento, todos encaminados a la fecundación o fusión del espermatozoide y el óvulo. La fecundación inicia el desarrollo de un nuevo organismo, el comienzo de la siguiente generación. La fusión del espermatozoide y el óvulo, conocida como reproducción sexual, es el medio predominante de reproducción. El resultado es una descendencia genéticamente diferente, que es más capaz de sobrevivir en un medio cambiante, lo que incrementa el potencial de preservación de las especies.

Muchos animales deben pasar por varias pruebas antes de aparearse de manera satisfactoria. Para tener éxito en el apareamiento, un individuo debe, en primer lugar, identificar y atraer a una pareja potencial de la misma especie. Uno de los dos, o en ocasiones ambos, debe despertar el interés sexual del otro. El comportamiento sexual debe estar regulado de manera que ambos estén preparados para la unión física al mismo tiempo. Las señales y los comportamientos de los cortejos rituales tienen como función ayudar a los animales a superar los obstáculos del apareamiento.



2. - IDENTIFICACIÓN DE LA PAREJA




Los animales utilizan una variedad de señales visuales, auditivas y químicas durante el cortejo y el apareamiento. Algunas son importantes para la identificación. Por ejemplo, las especies de luciérnagas son muy similares; por ello, para señalar su identidad a las posibles parejas, cada especie emite una combinación única de destellos. Las ranas usan un código vocal para reconocer a los individuos de su misma especie y las aves cantan diferentes tipos de canciones para anunciar su identidad.

Las indicaciones visuales a menudo ayudan a los animales a localizarse unos a otros en hábitats con una densa vegetación. Las manchas negras y blancas de los osos pandas gigantes, por ejemplo, permiten a los individuos destacarse en los espesos bosques de bambú en los que viven.

También los sonidos permiten a los animales encontrarse unos a otros. Los sonidos que emite un elefante macho, inaudibles para el oído humano, son una señal de llamada que las hembras pueden oír a unos 5 km de distancia. Los coros de las ranas toro, los mugidos de los alces y los trinos de los pájaros construyen una cerca de sonido que previene a los machos competidores, mientras incita a las hembras a examinar el territorio.

Las señales químicas, llamadas feromonas, reúnen a individuos que están a kilómetros de distancia. Una mariposa de la seda macho, por ejemplo, puede detectar las feromonas de invitación de la hembra a una distancia de más de 11 km. Muchas especies de peces, de una gran sensibilidad a las partículas químicas presentes en el agua, secretan feromonas para localizar a sus parejas. Estas señales químicas también pueden ser indicativas de fertilidad para una posible pareja. La jirafa hembra secreta feromonas en su orina que son detectadas por el macho y que anuncian la fertilidad de la hembra, señalando el momento correcto para el cortejo y el apareamiento.



3. - CAMBIOS FISIOLÓGICOS




Los comportamientos durante el cortejo y el apareamiento suelen estar motivados por cambios fisiológicos que responden a cambios en el medio ambiente. Por ejemplo, el mayor número de horas de luz, las temperaturas más cálidas u otras indicaciones ambientales de la primavera pueden motivar múltiples fluctuaciones hormonales. Esos cambiantes niveles de hormonas pueden despertar la territorialidad en los machos o la tendencia de las hembras a anidar.

En lo que respecta a los mamíferos —con la excepción de los seres humanos— los cambios fisiológicos asociados con el cortejo y el apareamiento permiten asegurar que éste tenga lugar durante un periodo limitado llamado estro, el breve momento del ciclo reproductor de la hembra en que los óvulos son liberados y ésta es receptiva al apareamiento. La frecuencia y el momento del estro varía según la especie. Hay animales con un solo estro por año, como por ejemplo los lobos, que tienen el estro en el invierno, los zorros, que tienen el estro a principios de la primavera, y los osos pardos, que tienen el estro a finales de la primavera o a comienzos del verano. Los ciervos y los alces tienen varios estros en el otoño, y los caballos en la primavera.
Algunos animales, incluyendo las hienas, los gatos y las palomas domésticas, tienen estros a lo largo de todo el año, independientemente de la estación.

El estro suele estar programado de manera que el nacimiento tiene lugar cuando las condiciones del entorno son más apropiadas para el crecimiento de la cría, por ejemplo en primavera, cuando las temperaturas son relativamente suaves y las hierbas, los arbustos y los árboles echan sus hojas nuevas, proporcionando alimento para el desarrollo de la cría. Para que los animales no pierdan esa oportunidad, la selección natural ha favorecido el desarrollo de señales, tales como fuertes feromonas o la hinchazón de los genitales que se advierte en las hembras de mandriles y otros primates, que anuncian al macho cuándo una hembra se encuentra en estro y está preparada para el apareamiento.


4. - COMPORTAMIENTOS DURANTE EL CORTEJO



Para asegurar el éxito del apareamiento, los animales han desarrollado una serie de comportamientos durante el cortejo, que van desde los más discretos a los más llamativos. En muchas especies los dos miembros de la pareja se enfrentan a emociones encontradas (miedo, agresión e interés sexual), suscitadas por la proximidad física. Las exhibiciones del cortejo, altamente ritualizadas, calman el miedo, neutralizan la agresión y permiten que se desarrolle la excitación sexual. Estas exhibiciones suelen construirse con gestos que no tienen una connotación sexual. El cortejo del lobo gris, por ejemplo, se parece mucho al juego de los lobos jóvenes e incluye una secuencia de frotamientos de la cabeza, olfateos, mordiscos y asimientos del hocico, movimientos todos de un carácter apacible, muy distintos de la fiereza de una lucha real. Otros animales toman los movimientos del cortejo de la relación entre el progenitor y la cría, y así piden comida, solicitan cuidados o se alimentan uno a otro.

Muchos animales dan vueltas, se persiguen o corren juntos, hasta que sus movimientos están sincronizados y ambos están psicológicamente preparados para el apareamiento. Las grullas canadienses, que se unen de por vida, realizan un canto y una danza muy elaborados para formar y fortalecer sus vínculos de pareja. Empiezan con un dueto largo y staccato, que se transforma en una danza explosiva en la que ruedan, se encogen, saltan hacia arriba y baten las alas varias veces antes de caer a tierra. Algunos animales como el alce y el león marino compiten con sus rivales de forma combativa. Los machos reúnen un harén de hembras y mantienen una vigilancia constante, luchando contra los avances de sus rivales para asegurar su propia paternidad.


5.- TIPOS DE APAREAMIENTO



En muchos animales acuáticos, la unión del espermatozoide y el óvulo tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, en un proceso llamado fecundación externa. Esponjas, almejas, ciertos peces y otros organismos acuáticos que confían en la fecundación externa suelen producir grandes cantidades de espermatozoides y óvulos, a veces millones, lo que asegura la fecundación, aunque la mayoría de los gametos sean dispersados por las corrientes. Otros organismos acuáticos, como las ranas, por ejemplo, dependen de una gran proximidad física y una liberación casi simultánea de los gametos para garantizar la fecundación. Las ranas ejecutan una oportuna danza nupcial, en la que el macho se sube a la espalda de la hembra y la estrecha contra sí. Eso estimula a la hembra a soltar los huevos, que el macho rocía con su esperma.


En casi todos los organismos terrestres la fecundación es interna. La mayoría de las aves transmiten su esperma uniendo sus cloacas, una abertura en el abdomen inferior empleada en la reproducción y en la eliminación de los excrementos. Algunas aves como las águilas calvas y los vencejos realizan la unión de las cloacas mientras vuelan. Los machos de los reptiles acuáticos, como algunas tortugas y los cocodrilos, y las aves acuáticas, incluidos los patos y los gansos, tienen un pene en la cloaca que se inserta en la cloaca de la hembra durante la actividad sexual.

Esos animales suelen copular en el agua, y el pene ayuda a transmitir el esperma antes de que las corrientes se lo lleven. Los avestruces y los ñandúes también tienen un pene en la cloaca.
Casi todas las serpientes y lagartos presentan otra variación de fecundación interna. Localizados en la cola hay dos penes, llamados hemipenes, que están cubiertos por escamas y protuberancias que ayudan a introducirlos en su lugar durante el apareamiento. El macho utiliza un solo hemipene en la copulación. Los machos de los tritones secretan grandes cantidades de espermatozoides en un recipiente llamado espermatóforo. La hembra levanta el espermatóforo con los bordes de la abertura externa que conduce a la cloaca. En los insectos y en casi todos los mamíferos y marsupiales, el esperma se transmite cuando el pene del macho se inserta en la vagina de la hembra.


El tiempo y la energía requeridos en el cortejo, el apareamiento y la reproducción son muy importantes a la hora de determinar los preparativos del cortejo y los comportamientos. Ese gasto de tiempo y de energía —la llamada inversión de paternidad— difiere en machos y hembras. En general, la inversión de las hembras es mucho mayor que la de los machos. Por ejemplo, requiere más energía producir huevos que esperma, pues los huevos pueden ser mil veces mayores que el esperma. Los machos suelen emplear mucha más energía durante el cortejo, mientras que las hembras gastan más tiempo y energía al poner los huevos o al alumbrar y alimentar a la cría.
El modo en que la energía se gasta en el apareamiento influye a su vez en los comportamientos sociales dando lugar a especies monógamas, polígamas o promiscuas. En la monogamia, un individuo sólo se une con otro individuo, bien durante la época de cría, bien durante toda la vida. En la poligamia, un individuo se une con más de un individuo del sexo opuesto en una misma época de cría. Cuando un macho se une con más de una hembra, el hecho se denomina poligamia; cuando una hembra se une con más de un macho, se llama poliandria. En la promiscuidad, tanto el macho como la hembra se unen con más de un miembro del sexo contrario durante la época de cría.


En la evolución de esas estrategias reproductoras influye una serie de factores: la abundancia y la distribución de las reservas de alimento, el grado de desarrollo de la cría recién nacida y la presencia de predadores, entre otros factores. La mayoría de las aves, por ejemplo, come bayas, semillas, insectos y otros alimentos que se encuentran ampliamente distribuidos por el campo, por lo que dos progenitores son suficientes para proporcionar alimento a la cría indefensa. La hembra tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si selecciona para la fecundación de sus huevos a un macho fuerte y saludable, capaz de defender con éxito un territorio rico en alimento. El ave macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si establece una relación monógama con la hembra, se mantiene en su lugar y ayuda a proporcionar comida a su descendencia indefensa. No obstante, algunas aves, tales como el urogallo y el pavo, tienen crías que están bien desarrolladas y necesitan relativamente pocos cuidados paternos. En ese caso, el macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si es polígamo y se aparea con tantas hembras como le sea posible, de modo que su esperma fecunde el mayor número de óvulos.


El tipo de estrategia de apareamiento dicta a su vez lo que un animal debe buscar cuando se trata de elegir una pareja. Si los recién nacidos requieren ayuda paterna para su alimentación y protección, algunos rasgos del comportamiento, tales como la construcción del nido, pueden ser importantes. Esa puede ser la causa de que algunas aves construyan nidos falsos —nidos que se realizan más como exhibición que para incubar huevos o criar polluelos— como parte de su ritual de apareamiento. Si el elector, generalmente la hembra, sólo está buscando buenos genes y no un buen compañero, su elección puede basarse en otros rasgos externos que proporcionen alguna información sobre la composición genética de la pareja. Una gran cornamenta puede significar habilidad para encontrar alimento, a pesar de su peso excesivo; una danza enérgica puede significar resistencia; un plumaje brillante puede significar ausencia de parásitos; y un colorido intenso puede significar una energía suplementaria, capaz de producir un exceso de pigmento.
Para la mayoría de los animales la elección de una pareja no es una decisión necesariamente consciente. Sería más exacto hablar de una especie de instinto, de un modelo innato de comportamiento que es parte de la composición genética del animal, desarrollado a lo largo de generaciones como una selección natural que favorece las conductas que mejor trabajan en la perpetuación de la especie. Por ejemplo, la hembra del pavo real se siente atraída por machos enérgicos con largas colas y plumajes tornasolados, tal vez porque esos rasgos son indicativos de resistencia, vigor o grandes habilidades en la caza. Las hembras que no seleccionan machos con largas colas o plumajes brillantes pagan un precio: sus hijos no serán tan atractivos a las hembras de la siguiente generación y sus genes no se perpetuarán.


6.- ESTUDIOS CONTEMPORÁNEOS



El cortejo y los comportamientos durante el apareamiento han sido estudiados tradicionalmente en poblaciones salvajes mediante la observación directa. También se han realizado experimentos controlados sobre el terreno y en el laboratorio. Por ejemplo, en un estudio de laboratorio sobre los faisanes, los investigadores analizaron el criterio utilizado por las hembras para seleccionar a los machos. Los faisanes machos de muchas especies lucen dos o tres espolones en cada pata, unas armas formidables para expulsar a los competidores de sus harenes y alejar a los predadores de sus crías. Los espolones grandes no sólo indican una gran habilidad para la lucha, sino también una mejor composición genética general, pues los machos con espolones grandes sobreviven a los machos con espolones cortos. Los investigadores ataron espolones artificiales, unos más largos y otros más cortos, a los faisanes machos y descubrieron que las hembras seleccionaban a los machos con los espolones más largos. Ese experimento, así como otros muchos, sugieren que ciertas características físicas proporcionan una información clave sobre la fisiología, un importante factor en la selección de la pareja.

Recientemente, se han realizado investigaciones a un nivel molecular. Algunos estudios muestran que unos genes ligados a un grupo de proteínas del sistema inmunológico, llamado complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), desempeñan un importante papel en la conducta reproductora del ratón. Los diferentes tipos de CMH se identifican por un olor específico de la orina, que permite que un individuo elija a su pareja en función de un CMH particular. Otros experimentos han permitido a los investigadores identificar lo que parece ser el gen que codifica las proteínas implicadas en el cortejo y la conducta reproductora del macho de la mosca de la fruta. Las observaciones del comportamiento en enclaves naturales, realizadas para investigar los genes, permiten a los científicos seguir desentrañando las complejidades del cortejo y el apareamiento, ese drama estacional que genera la propia vida.



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Pavo real






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Las plumas alargadas y los brillantes colores del pavo real macho atraen a la hembra durante el cortejo.

Michael Leach/Oxford Scientific Films/BBC Natural History Sound Library.





Jardinero moteado




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El jardinero moteado exhibe elaborados rituales de cortejo en los que el macho recolecta objetos como cubiertas de moluscos, bayas y flores para atraer a la hembra.

Babs and Bert Wells/Oxford Scientific Films/Library of Natural Sounds, Cornell Laboratory of Ornithology, Mary Katz.



Chorlitejo culirrojo





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El ritual de apareamiento de los chorlitos (Charadrius vociferus) consiste en ruidosas vocalizaciones, maniobras aéreas enloquecidas y gestos en tierra, como inclinaciones, reverencias y carreras. El chorlitejo atrae la atención de su pareja con la exhibición de un 'ala rota', yaciendo en el suelo con un ala extendida, como si estuviera herido.

Stan Osolinski/Oxford Scientific Films/BBC Natural History Sound Library.




Ave lira




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El ave lira se caracteriza por la gran longitud de las plumas de la cola. Ésta, formada por plumas muy modificadas, es utilizada en exhibiciones de cortejo durante la estación de apareamiento.

John R. Brownlie/Photo Researchers, Inc./Library of Natural Sounds, Cornell Laboratory of Ornithology, N. Hobbs.







Fragata magna o tijera




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El macho de la fragata magna o tijera, Fregata magnificens, presenta una llamativa bolsa de color rojo en la garganta que utiliza, en la época reproductora, durante el ritual de cortejo.

Stan Osolinski/Oxford Scientific Films



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Como citar este artículo
"Cortejo y apareamiento," Enciclopedia Microsoft® Encarta® Online 2007
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Publicado el 17 julio 2008 - 02:37





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Un aporte de El Cuarto Blanco


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El comportamiento animal



Las características de comportamiento de los organismos son producto de la selección natural y afectan su aptitud . El estudio del comportamiento y su evolución es un área muy activa en la investigación biológica, que involucra a científicos de una gran variedad de disciplinas. La etología es el estudio del comportamiento de los animales en su ambiente natural, con énfasis particular en los patrones de comportamiento específicos de especie y sus orígenes evolutivos.

Aunque todo comportamiento tiene sus raíces en el programa genético de cada individuo, sólo en pocos casos ha sido posible correlacionar un comportamiento particular con la presencia o la ausencia de alelos específicos. Los comportamientos son típicamente el resultado de las interacciones de un gran número de genes, cuya influencia es ulteriormente modificada por las interacciones del individuo con su ambiente.

Una explicación completa acerca de por qué un animal tiene un comportamiento particular implica diversos tipos de preguntas: preguntas en términos de la secuencia inmediata de los hechos fisiológicos que llevaron al comportamiento observado y preguntas acerca de cuál es el valor adaptativo de ese comportamiento, así como cuáles son sus orígenes evolutivos.

Los patrones de comportamiento que aparecen esencialmente completos la primera vez que el organismo se encuentra con el estímulo pertinente se conocen como patrones de acción fija. Los patrones de acción fija son sumamente estereotipados y rígidos y, para miembros de un especie dada de edad, sexo y condición fisiológica particular, son tan predecibles y constantes como las características anatómicas de la especie.

El aprendizaje es la modificación del comportamiento como resultado de la experiencia. Se pueden reconocer varias categorías de aprendizaje, entre ellas, la habituación , el aprendizaje asociativo -que incluye tanto el condicionamiento clásico como al condicionamiento operativo-, el troquelado y la imitación.

La gran mayoría de los organismos obtienen información del ambiente (incluidos otros organismos) a través de sus sentidos y, con esa información, pueden responder a los cambios que se van presentando. La comunicación entre dos organismos lleva implícita la transmisión de información que consiste en la interacción entre dos organismos. La información se transmite a través de un canal e involucra la transmisión de una señal. Los animales se comunican por medio de los más diversos estímulos: químicos, lumínicos, sonoros, eléctricos, vibratorios, de presión o de temperatura. Muchos animales viven en sociedades -grupos de individuos de la misma especie que conviven de una manera organizada, con división de los recursos y del trabajo y con dependencia mutua-. Desde un punto de vista evolutivo, es muy interesante el denominado comportamiento social de los animales. Este comportamiento puede ser "egoísta", "cooperativo", "altruista" o "malicioso", con diferentes consecuencias para la aptitud del dador y el receptor.

Las sociedades de insectos se cuentan entre las más grandes y más complejas de las sociedades animales.

El comportamiento y la fisiología de los miembros de la colmena son controlados por el intercambio de señales químicas en forma de feromonas.Las sociedades de vertebrados frecuentemente están organizadas en términos de dominancia social. Las jerarquías de dominancia social pueden tomar distintas formas. La territorialidad es un sistema de dominancia, por el cual sólo los animales con territorio se reproducen y los animales con mejores territorio se reproducen más.

La hipótesis de la selección por parentesco -que introduce el concepto de aptitud inclusiva- presenta una nueva explicación evolutiva para muchos patrones de comportamiento social. Los conceptos previos de aptitud evolutiva se habían enfocado sobre el número relativo de progenie sobreviviente en generaciones futuras. La aptitud inclusiva se concentra en el número relativo de alelos del individuo que pasan de una generación a la siguiente como resultante del éxito reproductivo -ya sea del individuo o de individuos emparentados-.

Desde el punto de vista de la aptitud inclusiva, algunos científicos sostienen que el comportamiento social está regulado por el "gen egoísta", que programa al individuo no necesariamente para el bienestar del individuo ni para sobrevivir, sino para la perpetuación del alelo por cualquier media. La competencia por la representación en el reservorio génico futuro puede ocurrir no sólo entre individuos que compiten obviamente por los mismos recursos -como alimentos o pareja-, sino también entre padres y sus hijos y entre los miembros de una pareja reproductora. El altruismo es un comportamiento que acarrea un costo para el individuo que lo realiza y beneficia a otro u otros individuos. Se piensa que algunos actos de altruismo están basados en la aptitud inclusiva; otros pueden estar basados en el altruismo recíproco, el desempeño de un acto no egoísta con la expectativa de que será retribuido.

Resulta muy tentador trazar paralelismos entre el comportamiento de los humanos y el observado en otras especies. Hasta qué punto los conceptos concernientes a la evolución del comportamiento animal pueden extrapolarse a la especie humana es una cuestión que se debate actualmente. Mientras que algunos biólogos sostienen que la especie humana básicamente no es diferente de cualquier otra especie y que su comportamiento está determinado por sus genes, un grupo de opositores opina que los humanos modernos son también producto de la interacción de los genes con el ambiente (que incluye la cultura) y que, por consiguiente, aquellos análisis ya no son válidos. Además, los opositores recurren a otros argumentos basados en los múltiples factores que afectan el desarrollo de un individuo. Muchos científicos advierten sobre los peligros que acarrea el concepto de que la biología determina la conducta humana, ya que estas ideas yacen en las raíces de todas las nociones de superioridad racial y han proporcionado la fundamentación para la esclavitud, la explotación y el genocidio.


La bases del comportamiento



Los productos de determinados genes actúan, en general, de manera indirecta sobre el comportamiento final de un individuo, por ejemplo, influyendo en el desarrollo de patrones en el sistema nervioso que mediarán la respuesta comportamental. Por otra parte, muchos comportamientos están influidos por un gran número de genes. Estos aspectos del comportamiento a menudo dificultan el estudio de su base genética.

Sin embargo, el papel de los componentes genéticos ha podido ser demostrado en un comportamiento simple: la limpieza de la colmena por parte de la abeja Apis mellifera. En ocasiones, las larvas que se desarrollan en las celdas de una colmena se enferman y pueden morir. En algunas cepas, las abejas obreras abren o destapan las celdas que contienen larvas enfermas y las eliminan, manteniendo así la limpieza de la colmena. A estas abejas se las llamó "higiénicas", en contraste con las de cepas "no higiénicas" que no presentan este comportamiento.

Estudios realizados por medio de cruzamientos entre abejas "higiénicas" y " no higiénicas" revelaron una segregación mendeliana simple de rasgos comportamentales. Sin embargo, aunque los resultados sugieren la existencia de un gen para determinado comportamiento ("para destapar las celdas" y otro "para eliminar las larvas" en las abejas "higiénicas"), es importante tener presente la complejidad de este comportamiento. En la mayoría de los comportamientos, los mecanismos genéticos son considerablemente más complicados; en algunos casos, los genes con efectos múltiples -genes pleiotrópicos - desempeñan un papel importante.

Las mosquitas de la fruta que tienen el alelo Hk, por ejemplo, son más activas que las que carecen de este alelo, saltan violentamente cuando una sombra pasa sobre ellas, exhiben un comportamiento de apareamiento anormal, y muestran movimientos rápidos de las patas cuando se las anestesia. Estas moscas tienen un lapso de vida más corto que las mosquitas sin este alelo. Más frecuentemente, las características de comportamiento son el resultado de herencia, o sea, dependen de la acción integrada de los alelos de un gran número de genes.


Las preguntas acerca del comportamiento



Se pueden plantear infinidad de preguntas acerca de un determinado comportamiento: qué neuronas están involucradas en una cierta actividad motora, qué receptores sensoriales son los que reciben el estímulo del medio externo, qué áreas del cerebro son metabólicamente más activas durante el desarrollo de una secuencia de aprendizaje y hasta qué genes se activan previo a la adquisición de un determinado comportamiento. Por otra parte, se puede preguntar acerca de cuál es la causa evolutiva de ese comportamiento: cuál es su valor adaptativo, cómo permite al animal evitar, por ejemplo, la depredación y así sobrevivir hasta la madurez, reproducirse exitosamente y dejar más descendencia que otros animales de la misma población que no presentan ese comportamiento.

Sobre esta base, es posible agrupar las preguntas en dos grandes puntos de vista: preguntas en términos de la secuencia inmediata de los hechos fisiológicos que llevaron al comportamiento observado y preguntas acerca de cuál es el valor adaptativo de ese comportamiento, así como cuáles son sus orígenes evolutivos.


Patrones de acción fija



Comportamientos como la apertura de la boca de un pichón, la succión por un bebé, o el lengüetazo de un sapo intentando capturar una mosca se desarrollan con un mínimo de experiencia sensorial. En estos casos, el patrón de comportamiento es innato y aparece esencialmente completo la primera vez que el organismo se encuentra con el estímulo pertinente.

Estos comportamientos son altamente estereotipados, rígidos y predecibles y además, no tienen un control de retroalimentación externo, es decir.

Una vez que un comportamiento de este tipo se dispara, prosigue hasta su finalización. A este tipo de comportamiento se lo conoce como patrón de acción fija.

Los patrones de acción fija son específicos de cada especie. Si se comparan entre individuos de una especie dada, que poseen la edad, el sexo y la condición fisiológica adecuados, resultan tan específicos y constantes como las características anatómicas de ese individuo.

Los patrones de acción fija son iniciados por estímulos externos conocidos, los estímulos señal. Existen ciertos mecanismos preestablecidos -los mecanismos de liberación innatos- por los cuales ciertas áreas específicas dentro del cerebro responden a los estímulos señal.

Un patrón de acción fija no se manifiesta hasta que el organismo se encuentra con el estímulo señal apropiado, que entonces estimula el mecanismo de liberación innato, poniendo en acción la secuencia de movimientos que constituyen el comportamiento.

Los colores son la señal que desencadena muchos patrones de acción fija en diferentes especies animales.


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Modelos de un pez macho usados por Niko Tinbergen en sus experimentos con el pez espinoso.



a) Modelos groseros de peces machos, pintados de rojo en la superficie ventral. Estos modelos generaron reacciones mucho más intensas en los machos territoriales y en las hembras del pez espinoso (agresividad en los machos y atracción en las hembras) que b), la réplica exacta de un macho sin color.


Además, el organismo debe encontrarse en un estado fisiológico adecuado para responder; en otras palabras, debe tener un cierto nivel de motivación. El nivel de motivación influye en la potencialidad del animal para llevar a cabo un comportamiento.


Aprendizaje



Todos los patrones de comportamiento, aun aquellos que parecen relativamente completos al observarse por primera vez, dependen no sólo de las características del ambiente sino también del desarrollo fisiológico normal del animal. Un gran número de comportamientos requiere también de aprendizaje, un proceso en el cual las respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia.

Una de las formas más simples del aprendizaje es la habituación, en la que un organismo reduce o suprime la respuesta a un estímulo persistente (como el caso de las palomas de las plazas que dejan de manifestar la reacción de huida frente a personas y autos). La habituación se diferencia de la fatiga que se manifiesta como una incapacidad para responder, que revierte con la recuperación, y de la adaptación sensorial, que consiste en una disminución temporaria del nivel de respuesta de los receptores frente a un estímulo.

Un tipo de aprendizaje familiar para todos nosotros es el aprendizaje asociativo en el que un estímulo llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estímulo (por ejemplo, el caso de los perros que se excitan al ver su correa porque la asocian con el paseo).

Los primeros estudios científicos de aprendizaje asociativo fueron realizados por I. Pavlov. En su serie de experimentos sobre condicionamiento clásico, Pavlov mantuvo en cautiverio a un perro hambriento al que le ofrecía regularmente pequeñas porciones de alimento. Pavlov logró que el animal estableciera una asociación entre un estímulo externo -como el sonido de una campana- y el alimento. Pavlov denominó al alimento estímulo no condicionado, ya que provocaba la salivación -una respuesta no condicionada- incluso en ausencia de cualquier otro estímulo. A la señal externa la llamó estímulo condicionado ya que evocaba una respuesta -la respuesta condicionada- sólo después de que el perro había sido condicionado a asociar la señal con la recompensa alimenticia.

El aprendizaje por ensayo y error, en el que se asocia una actividad particular con un castigo o premio, se conoce como condicionamiento operante.En este caso, el animal aprende a asociar su propio comportamiento con las consecuencias de ese comportamiento a través de la experiencia operativa. Este aprendizaje implica el establecimiento de memorias, cuya posible localización ha sido objeto de numerosas investigaciones. En ambientes naturales, el aprendizaje asociativo frecuentemente implica ensayo y error.

El fenómeno de impronta o troquelado (en inglés, imprinting) descripto por K. Lorenz implica aprendizaje asociativo en íntima relación con el desarrollo de la discriminación.

La discriminación de los miembros de la propia especie con respecto a los miembros de las otras especies puede estar basada en una variedad de señales y es de importancia vital para el éxito reproductivo final de muchos animales. En muchas especies de aves, este aprendizaje ocurre durante un período crítico específico en la vida temprana del individuo y depende de la exposición a características particulares del o los progenitores. Este tipo de aprendizaje es el que constituye el troquelado.

La imitación de los estímulos experimentados durante el período crítico es un factor en el aprendizaje del canto de los pájaros. Éste y otros tipos de aprendizaje imitativo fueron observados en aves y mamíferos.



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Publicado el 18 julio 2008 - 07:06




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El uso de la información: comunicación


La comunicación entre dos organismos lleva implícita la transmisión de información que consiste en la interacción entre dos organismos. La información se transmite a través de un canal e involucra la transmisión de una señal.

Los animales se comunican por medio de los más diversos estímulos: químicos, lumínicos, sonoros, eléctricos, vibratorios, de presión o de temperatura. Cada canal presenta ventajas y desventajas que dependen de las condiciones del ambiente y de las capacidades sensoriales y motoras de cada organismo.


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Representación esquemática de la comunicación entre dos organismos.


El emisor emite un mensaje que se transmite a través de un canal y es percibido, frecuentemente con modificaciones, por el receptor.



Comportamiento social: introducción


De todos los comportamientos, tal vez el más enigmático es el de las interacciones que ocurren entre animales que viven en sociedades estructuradas. Una sociedad es un grupo de individuos de la misma especie § que viven juntos de manera organizada, con división de los recursos, del trabajo y en dependencia mutua. Los estímulos que intercambian y mediante los que se comunican los miembros del grupo los mantienen juntos y mantienen la estructura social.

Cuando los biólogos evolutivos comenzaron a analizar el comportamiento social, surgieron algunas cuestiones perturbadoras como la existencia de castas estériles, o de sociedades de vertebrados en las que sólo algunos machos procrean. Se definió entonces el altruismo, un comportamiento que beneficia a otros y es llevado a cabo con cierto riesgo o costo para quien lo practica. Pero, ¿cómo se podían explicar los actos de altruismo en términos de la selección natural que actúa sobre el organismo individual?

Con las subsiguientes observaciones y estudios, se encontró que, obviamente, no todos los comportamientos son altruistas. En 1964, W. D. Hamilton propuso una clasificación de comportamientos sociales.
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Adaptado de W.D. Hamilton "La evolución del comportamiento social".


Cada uno de estos comportamientos tiene un efecto potencial diferente sobre la aptitud directa (o fitness), o sea, sobre el éxito reproductivo tanto del individuo que lleva a cabo el comportamiento -o dador- como del receptor del comportamiento.

Algunos biólogos consideran que la evolución del comportamiento egoísta a través de la acción de la selección natural no plantea problemas para la teoría de la evolución y que es, en realidad, esperable. Aunque el mantenimiento de la cooperación por selección natural es relativamente fácil de comprender, el mecanismo por el cual podría haber evolucionado inicialmente es tan difícil de imaginar como el mecanismo que subyace a la evolución del altruismo.


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Publicado el 20 julio 2008 - 07:52

 



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Sociedades de insectos



Las sociedades de insectos se encuentran entre las más antiguas de todas las sociedades y, junto con las modernas sociedades humanas, están entre las más complejas. Los insectos sociales incluyen las termitas y los himenópteros (hormigas, avispas y abejas).

La mayoría de las especies vivientes de abejas y avispas son solitarias, y otras muestran grados variables de sociabilidad. Es posible construir un escenario de las distintas etapas de la evolución social mediante el análisis de las especies que intervienen.

En las especies solitarias, la hembra construye un pequeño nido, deposita sus huevos en él, lo provee de reservas alimenticias, y lo abandona para siempre. Habitualmente muere poco después, de manera que no hay superposición de generaciones.

Entre las especies presociales o subsociales, la madre regresa para alimentar a las larvas durante cierto tiempo y la prole producida puede, posteriormente, depositar sus huevos en el mismo nido o panal. En estos casos, la colonia no es permanente, no hay división del trabajo y todas las hembras son fértiles.

Los insectos eusociales se caracterizan por la cooperación en el cuidado de la prole y una división del trabajo en la que los individuos estériles trabajan en beneficio de los que se reproducen. Todas las hormigas y las termitas y algunas especies de avispas y abejas -por ejemplo, las abejas melíferas- son eusociales.

En la colonia de abejas melíferas (y entre otros insectos eusociales también), la reina es la única forma femenina reproductora. Ella y su progenie son atendidas por obreras estériles.

Una abeja que retorna de una fuente de alimento se comunica con las abejas que se encuentran dentro de la colmena. Puede realizar dos tipos de danza dentro de la colmena, en completa oscuridad: la danza circular y la danza "en ocho".


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A medida que el Sol se mueve, el ángulo de la danza rota hacia el oeste.




Las danzas estereotipadas se producen sobre panales ubicados en posición vertical. Se ha demostrado que el ángulo que forma el eje de la danza con la vertical se correlaciona con el ángulo formado entre la dirección del Sol y la de la fuente de alimento.

En la danza del contoneo -o danza en ocho-, la obrera recolectora que regresa de una fuente de alimento realiza una caminata recta sobre el panal, mientras mueve su abdomen hacia los lados. Luego de este recorrido, camina en círculo y luego retoma la caminata recta y repite el comportamiento anterior. Al mismo tiempo, produce un sonido característico, aunque no transmite vibraciones. Este comportamiento se repite varias veces y la trayectoria de la abeja toma la forma de un ocho. Se demostró que la duración del sonido en la parte recta de la danza -como así también la longitud de la trayectoria recorrida y su duración- están correlacionadas positivamente con la distancia de la fuente que, dependiendo de qué especie se trate, es en general mayor de 90 metros

La danza circular es ejecutada cuando la recolectora retorna de fuentes de alimento cercanas a la colmena. En este caso, la danzarina realiza intensos movimientos en círculo a favor y en contra de las agujas del reloj y emite sonidos sin generar vibraciones a nivel del sustrato. La danza circular se podría interpretar como una danza en ocho sin contoneo, que indicaría que la fuente de alimento está muy cerca.



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Continuamos...

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Sociedades de vertebrados


Con raras excepciones, las sociedades de vertebrados no tienen el rígido sistema de castas característico de los insectos eusociales. Los estudios han revelado que muchas sociedades de vertebrados están, no obstante, altamente estructuradas, con los papeles sociales y el acceso a los recursos determinados por interacciones específicas que varían de especie a especie y de acuerdo con la edad y el sexo de los individuos.

En muchas especies de aves y mamíferos, las jerarquías de dominancia, mantenidas por patrones de comportamiento específicos de cada especie, determinan la prioridad del acceso a los recursos e influyen fuertemente en el éxito reproductivo relativo.

Las jerarquías de dominancia pueden tomar la forma de órdenes de picoteo, donde los animales de elevado rango tienen prioridad para acceder al alimento, a otros recursos y reproducirse más. La territorialidad es un sistema de dominancia social, por el cual sólo los animales con territorio se reproducen y los animales con mejores territorio se reproducen más. Los territorios pueden ser "reales" -es decir, pueden ser áreas reales que contengan alimento y material con que construir los nidos para mantener a una pareja y a sus crías- o pueden ser simbólicos, como una arena o una glorieta.

Habitualmente, sólo el macho dominante y la hembra dominante se aparean, y el resto de la manada coopera para cuidar a las crías. El cuidado de las crías incluye la vigilancia de la guarida y la provisión de alimento, que es tragado al matar una presa y luego regurgitado para las crías.

Muchos vertebrados permanecen cerca de sus lugares de nacimiento, ocupando un área natal que probablemente sea igual a la que ocuparon sus padres. Frecuentemente, estas áreas natales son defendidas por individuos o por grupos, contra otros individuos o grupos de la misma especie o de especies estrechamente emparentadas, que utilizan los mismos recursos. Las áreas defendidas de esta manera se conocen como territorios, y el comportamiento de defensa de un área contra rivales se conoce como territorialidad.

A raíz de la territorialidad, aumenta la probabilidad de que una pareja que se aparea obtenga alimento y material para la construcción del nido en el área y un lugar seguro para desarrollar las actividades asociadas con la reproducción y el cuidado de las crías. Los territorios están claramente definidos, reconocidos y defendidos por el propietario del territorio.

Selección por parentesco


En 1962, V. C. Wynne-Edwards propuso que los individuos que no podían reproducirse lo hacían en beneficio de la sociedad a la cual pertenecían.Este comportamiento era perpetuado por la mayor supervivencia de los grupos cuyos miembros se comportaban con esta continencia altruista.

Esta explicación, llamada selección grupal, proponía que los animales estaban genéticamente programados para frenar su reproducción, para el bien de la sociedad en conjunto. Este concepto fue rechazado porque no había una manera de demostrar que la selección grupal pudiese ser mantenida contra la selección natural individual para incrementar la reproducción. Sin embargo, esta propuesta sirvió para galvanizar toda una serie de estudios extremadamente provechosos, que han revolucionado la forma en que los biólogos modernos encaran el comportamiento social.

El rechazo de la selección del grupo llevó a otra propuesta, elaborada por W. D. Hamilton y basada fundamentalmente en estudios de los insectos sociales.

En genética de poblaciones, la medida de la aptitud no es el número de progenie que sobrevive, sino el incremento o disminución de alelos particulares en el reservorio génico.

Una madre correría riesgos y haría sacrificios por su prole de manera que ésta incremente la representación de sus alelos en el reservorio génico. En la medida en que el correr estos riesgos o el hacer estos sacrificios incremente su contribución al reservorio génico, los alelos que dictan este programa de correr riesgos se incrementarán en la generación siguiente, y así sucesivamente. Pero, los hermanos que tienen el mismo padre comparten unos con otros, en promedio, la mitad de sus alelos. Por lo tanto, cualquier alelo que influyera favorablemente en el comportamiento altruista entre los hermanos podría incrementar de manera similar su representación en el reservorio génico.

La hipótesis de Hamilton basada en este principio se llama selección por parentesco, que se define como la reproducción diferencial de grupos diferentes de individuos emparentados de una especie que se reproducen con tasas diferentes. El factor crítico en la selección por parentesco es el efecto del individuo sobre el éxito reproductor de sus parientes. Las pruebas de la hipótesis están basadas en los grados de vinculación entre los individuos. Es posible calcular, con relativa facilidad, el grado de parentesco entre dos individuos. Por ejemplo, los hermanos, al igual que la mayoría de los otros hermanos que tienen el mismo padre, poseen en promedio el mismo grado de parentesco unos con otros que con sus padres y con su propia progenie.

Hamilton usó su hipótesis para explicar la evolución de castas estériles entre las abejas. Aunque esta explicación acerca de la selección por parentesco entre las abejas sufrió ciertas críticas, sirvió para establecer una nueva perspectiva evolutiva, la de la aptitud inclusiva. El criterio de aptitud darwiniana se refiere al número relativo de descendientes del individuo que sobreviven para reproducirse. El criterio de aptitud inclusiva se refiere al número relativo de alelos de un individuo que pasan de una generación a otra, ya sea como resultado de su propio éxito reproductivo o del de los individuos emparentados. La hipótesis de Hamilton es valiosa porque es verificable, es decir, permite hacer predicciones, probarlas en un experimento y según los resultados, aceptaras o rechazarlas.


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Publicado el 28 julio 2008 - 12:31






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Continuamos y terminamos el capitulo que nos ofrece El Cuarto Blanco...


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El gen egoísta



Algunos biólogos ven a un organismo simplemente como el medio que un gen utiliza para producir más genes. El argumento es simple: el organismo individual es transitorio. El genotipo se fragmenta cada generación. Todo lo que puede sobrevivir de una generación a otra es el gen. La manera de cómo sobrevive es en forma de réplicas. Cuanto más réplicas, mayor será la probabilidad de que sobreviva. El organismo es la máquina de supervivencia del gen y, por lo tanto, programa a la máquina de tal modo que produzca copias de los genes a la velocidad máxima, independientemente del costo personal para el organismo.

Actualmente hay acuerdo general en que el concepto de gen egoísta es una simplificación exagerada, como opina incluso su padrino, Richard Dawkins. Los científicos opositores a este concepto se basan en que, en la actualidad, se sabe que los genes no actúan solos sino que están en permanente interacción y que, además, presentan jerarquías de dominancia. Los organismos no están determinados por sus genes, aunque sí están influidos por ellos. Para comenzar a discutir estas ideas es necesario entender los factores involucrados en el desarrollo de un organismo: el desarrollo no depende sólo de los materiales que fueron heredados de los padres -como genes y materiales contenidos en los gametos- sino de factores ambientales como temperatura, humedad, nutrición, olores, sonidos y -en humanos- lo que se denomina educación.

Las variaciones entre individuos de una misma especie son una consecuencia de la constante interacción entre los genes y el ambiente en el que el organismo se desarrolla. Pero además, Lewontin menciona un factor adicional: la variación al azar que se produce durante el desarrollo y que provoca, por ejemplo, que organismos genéticamente idénticos, criados en las mismas condiciones, presenten diferencias fenotípicas marcadas.

Al dirigir su atención a la supervivencia de los genes antes que a la de los individuos, los biólogos que apoyaban esta postura comprendieron que existían oportunidades para conflictos serios de interés, no sólo entre individuos que se encuentran en competencia directa por un recurso limitado sino también entre los miembros del núcleo familiar. Entre los conflictos de interés librados con mayor ardor, están los que ocurren entre los miembros de una pareja reproductora.

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Conflicto entre dos peces de franjas azules en el límite de sus territorios. Cada uno aferra al otro por los labios y el más débil es el primero que se aleja. Aunque vencido, el perdedor vuelve indemne a su propio territorio.



Los gametos femeninos son relativamente costosos, en términos metabólicos, y si la hembra también debe llevar al embrión en su cuerpo y cuidar de las crías después del nacimiento, su inversión en cada esfuerzo reproductivo puede ser realmente muy grande, considerando su potencial reproductor total. Los gametos masculinos, en contraste, habitualmente son "baratos": una sola inseminación aporta gran cantidad de espermatozoides con relativamente bajo costo. En la mayoría de las especies animales, toda la contribución del macho a la generación siguiente consiste en sus genes. En estas situaciones, interesa a los genes "egoístas" de la hembra encontrarse en la "mejor compañía posible", promoviendo de este modo su supervivencia en la generación siguiente. De aquí, puede surgir una intensa competencia entre los machos en la que demostrarán a las hembras que son los mejor dotados.


Altruismo recíproco



Los actos aparentemente altruistas pueden tener sentido porque incrementan la probabilidad de supervivencia de genes compartidos por el que realiza el acto y el beneficiario. Existe otro modelo para un comportamiento aparentemente de autosacrificio, que se llamó altruismo recíproco. De acuerdo con este modelo, un acto altruista es llevado a cabo con la expectativa de que se retribuya el favor.

Para que el altruismo recíproco sea una estrategia exitosa, resistente al fraude, es necesario que los individuos sean capaces de reconocerse mutuamente y que un individuo coopere con otro individuo o lo engañe, sobre la base de lo que hizo este último la ocasión anterior en que ambos se encontraron.


La biología de la conducta humana



Es tentador -en verdad, casi irresistible- trazar paralelismos entre el comportamiente de los humanos y el observado en otras especies. Hasta qué punto estos conceptos concernientes a la evolución del comportamiento pueden extrapolarse a la especie humana, es una cuestión que se debate actualmente.

Un grupo de biólogos sostiene que la especie humana básicamente no es diferente de cualquier otra especie y que si buscamos modificar la conducta humana para el bienestar común, debiéramos comprender sus raíces.

Un grupo de opositores sostiene que mientras los tempranos antecesores humanos pueden haber sido gobernados por sus genes en el pasado, los humanos modernos son también producto de su cultura y de su experiencia individual y, por consiguiente, aquellos análisis ya no son válidos. Además, presentan otros argumentos, como los que se basan en los factores que afectan el desarrollo de un individuo, ya mencionados en oposición al concepto del gen egoísta.

Muchos científicos consideran que hay que ser cauteloso cuando se considera que la biología determina la conducta humana ya que estas ideas yacen en las raíces de todas las nociones de superioridad racial. Así, han proporcionado la fundamentación para la esclavitud, la explotación y el genocidio.

Más comúnmente, la noción de que nuestra conducta está determinada, hasta cierto grado, genéticamente, nos permite perdonarnos a nosotros mismos por la violencia, la agresividad, la docilidad y la codicia, e inclusive, justificarlas.



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#8 Ge. Pe.

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Publicado el 21 agosto 2008 - 12:15






Apuntes...

En EDICIONES SM


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ETOLOGÍA



Etología (gr. ethmos = costumbre, hábito + logos = tratado) es la ciencia que estudia el comportamiento animal. Se entiende por comportamiento de los organismos al conjunto de respuestas que éstos presentan antes los diferentes estímulos que reciben del medio. Su finalidad es conocer (describir). comprender (explicar) y reducir la pluralidad de los actos de comportamiento a sus orígenes y raíces, sus mecanismos profundos, sus leyes y, en consecuencia, predecir la conducta.

Se denomina conducta innata al conjunto de reacciones espontáneas que presentan todos los individuos de características comunes en cuanto a especie, sexo y edad.

El comportamiento innato es heredable, es decir, no depende del aprendizaje e implica una base en la información genética.

Se denomina conducta adquirida al comportamiento de un animal que es consecuencia de un aprendizaje, es decir, al que se aprende o se desarrolla a lo largo de la vida.

Muchas veces es difícil la identificación de la conducta innata de un animal puesto que resulta casi imposible aislarla del aprendizaje que da lugar a la conducta adquirida. De este modo, ambos tipos de conductas se solapan dando lugar a efectos o respuestas difícilmente separables.


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#9 Ge. Pe.

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Publicado el 08 agosto 2009 - 07:15






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Un interesante artículo sobre Genética y Etología



La regulación génica del comportamiento social de las abejas


En:

Revista Investigación y Ciencia: 395 -AGOSTO 2009




Para bajar libremente en PDF marque aquí







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#10 Ge. Pe.

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Publicado el 05 junio 2011 - 05:07










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Apuntes, conceptos...

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CAMUFLAJE

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Camuflaje en biología, adopción evolutiva por parte de un organismo de un aspecto parecido al medio que le rodea con el fin de pasar desapercibido para los posibles depredadores.



El camuflaje o cripsis engloba, por lo general, adaptaciones del tamaño, la forma, el color, los dibujos del cuerpo y el comportamiento, y es relativamente común en los animales, pero menos en los vegetales.



Son ejemplos sencillos de camuflaje la forma y el color de hoja que adoptan ciertos insectos, como el insecto hoja, y algunas mantis religiosas o la transparencia de muchos de los organismos del plancton que flotan en la superficie de los mares. El contrasombreado y la coloración disruptiva son dos medios de camuflaje comunes. Se llama contrasombreado a la coloración más clara de la cara inferior del cuerpo, con el fin de contrarrestar el efecto de sombreado que produce la luz que incide desde arriba. Está bien desarrollado en animales que viven en desiertos, peces y algunas orugas. Las mariposas nocturnas adultas (véase Mariposas diurnas y nocturnas) neutralizan la sombra manteniendo las alas planas contra la corteza de los árboles. La coloración disruptiva altera lo que de otro modo sería un perfil nítido y se logra mediante la coloración en forma de bandas mucho más claras u oscuras que el resto del cuerpo. Las rayas oscuras de la cebra, por ejemplo, rompen el perfil conspicuo de este animal en las praderas abiertas de la sabana.



Algunas especies de animales tienen en la piel sacos pigmentarios controlados por hormonas que les permiten cambiar rápidamente de color como respuesta a cambios del fondo. El camaleón es el más conocido de los animales capaces de cambiar de color, aunque este método está bien desarrollado en otros grupos, como los peces planos. Algunos mamíferos y aves sufren cambios de color estacionales del pelo o las plumas. En invierno, la piel de la liebre nival se vuelve blanca para confundirse con la nieve. Aunque los animales que exhiben estas propiedades deben tener ojos funcionales, no siempre los utilizan para comparar su cuerpo con el fondo y adaptarlo.



Ciertos cangrejos y crustáceos marinos mordisquean trozos de algas próximas y se los pegan al caparazón. Esta forma de camuflaje se parece al genuino comportamiento de ocultación que se observa, por ejemplo, en algunas arañas del género Theridion, que sujetan una hoja al centro de la tela y se ocultan detrás. Muchos animales, desde insectos hasta aves, cubren los huevos sin proteger con vegetación.



Hay varias similitudes entre el camuflaje animal y el mimetismo, sobre todo porque el efecto de los colores y motivos de camuflaje sería inútil si no fuese acompañado de un comportamiento mimético. Pero, mientras que el mimetismo se aprovecha de señales de comunicación y respuestas entre organismos adoptadas en el curso de la evolución (por ejemplo, entre un depredador y una presa con coloración de advertencia), la evolución del camuflaje no suele presentar esta característica.



Varios estudios sobre camuflaje animal han demostrado que ayuda eficazmente a evitar a los depredadores. En 1955, H. B. D. Kettlewell investigó meticulosamente la geómetra del abedul que vive en Inglaterra (Biston betularia). Esta especie tiene dos formas genéticas, una clara con motas oscuras y otra de tono oscuro uniforme. Antes de la Revolución Industrial, la forma clara, que se camuflaba eficazmente contra la corteza cubierta de líquenes de los árboles, era la dominante. Pero la contaminación que trajo consigo la actividad industrial destruyó los líquenes y dejó expuesta la corteza oscura de los árboles; la forma clara ya no se camuflaba bien y era presa fácil de las aves; en cambio, la oscura se confundía fácilmente y pronto sobrepasó en número a la línea de color claro. Ahora que la contaminación empieza a disminuir, las poblaciones de tono claro vuelven a recuperarse.



Pero el camuflaje no siempre salva a los animales de sus depredadores. Al estudiar el caracol Cepaea nemoralis, los científicos observaron que la concha presentaba variaciones de color que hacían a unos individuos de la misma especie más conspicuos que otros. Sin embargo, a su principal depredador, el zorzal, le resultaba más sencillo localizar caracoles como los últimos que había capturado, incluso si eran menos conspicuos, como si tuviera una ‘imagen mental’ de ese tipo de caracol. Esto le llevaría a pasar por alto presas más diferenciadas. La distribución de frecuencias de un color y un motivo determinados pueden, por tanto, afectar a la probabilidad de ser localizado, con independencia de su eficacia como camuflaje (selección en función de la frecuencia). La eficacia del camuflaje de muchos huevos y pollos de aves que nidifican en pedregales (como chorlitejos y gaviotas) puede verse reducida si junto al nido hay cáscaras rotas, que indicarían a los depredadores que el nido está cerca. Investigaciones realizadas en 1962 demostraron que la retirada de las cáscaras de huevos por parte de los adultos de gaviota cabecinegra mejoraba la adaptación biológica al mejorar el camuflaje del nido.



El camuflaje es menos común en el reino Vegetal, aunque la notable similitud entre las dos hojas hinchadas del sedo del desierto y las piedras próximas, probablemente se ha mantenido a lo largo de la evolución como defensa frente a los herbívoros.



El concepto de camuflaje podría ampliarse para cubrir el ‘camuflaje inmunológico’ de ciertos virus que, al rodearse por la membrana y los antígenos de la célula hospedante, son difíciles de detectar por los leucocitos y los anticuerpos. El gusano adulto de la esquistosomiasis se recubre con antígenos del hospedante para evitar el ataque del sistema inmunológico.



La necesidad de exhibición de cortejo y de marcar el territorio entra en conflicto con el camuflaje. Pero esta limitación no impide que algunos animales que se camuflan señalen el territorio con olores y emitiendo sonidos. Otros sacrifican parte del camuflaje y se arriesgan a ser descubiertos para atraer a una pareja.





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FEROMONAS

Feromona, sustancia olorosa producida por un animal que afecta a la conducta de otros animales.

El modo de actuar de las feromonas es análogo al que emplean las hormonas dentro del organismo. Llevan mensajes químicos específicos desde unas células determinadas a otras y provocan que realicen ciertas acciones.

Las feromonas están presentes en todo el conjunto de seres vivos, y son, probablemente, la forma más antigua de comunicación animal. La compleja, pero primitiva, ameba (amiba) unicelular Dictyostelium, por ejemplo, usa una feromona para atraer a otros individuos de su especie con fines reproductores. Los insectos utilizan con regularidad feromonas con el mismo propósito; así, las hembras de lagarta y de escarabajo japonés, emiten una feromona sexual específica de cada especie para atraer a los machos. Éstos sólo tienen que volar hasta encontrar el olor adecuado. En la actualidad, se utilizan trampas hechas con feromonas para capturar insectos dañinos de este tipo. Con las feromonas sexuales de otros insectos indeseables, se rocían las zonas infectadas para desorientar a los machos, que buscan hembras de otras especies.

Los insectos también utilizan feromonas de los modos más complejos. Las hembras de los escarabajos del abeto de Douglas localizan al árbol huésped por su olor (un aroma a pino peculiar del abeto de Douglas), taladran un agujero y entonces difunden sus feromonas sexuales. Los machos que vuelan por el aire, encuentran a las hembras, cortan su producción de feromonas mediante una señal acústica y luego producen un olor que bloquea los receptores para el olor del abeto de Douglas de otros machos. Cuando un árbol ha recogido un número suficiente de hembras emparejadas, estos olores inhibidores hacen al árbol ilocalizable por el sentido del olfato de los escarabajos y de esta forma, se impide que sea parasitado por más individuos.

Los insectos sociales (insectos que viven juntos en grupos) suelen tener un repertorio de mensajes feromonales. Las hormigas, por ejemplo, acostumbran emplear una feromona para indicar el rastro que lleva hasta la comida, otra para provocar ataques contra los enemigos que han descubierto, y una tercera que señala la necesidad de huir. Además tienen otras para identificar sus larvas en la oscuridad del hormiguero. Varias especies de invertebrados han roto el código elaborado por las hormigas; la chinche asesina, por ejemplo, deja rastros de olor falso, y se come a las hormigas que siguen esas señales. Gran variedad de escarabajos, milpiés y arácnidos, parásitos o simbiontes, producen las feromonas típicas de las larvas de las hormigas y así consiguen vivir tranquilos dentro del hormiguero donde a menudo consumen los huevos y las larvas.

Pero ese engaño no sólo lo realizan los animales. Algunas especies de orquídeas tropicales, por ejemplo, producen las hormonas sexuales de ciertas avispas. Los machos de las avispas intentan, sin éxito, aparearse con una serie de flores que se asemejan a las hembras y así transportan el polen de la orquídea desde una flor a otra.

Las feromonas también son comunes en los vertebrados. Los mamíferos marcan con regularidad los límites de sus territorios con feromonas secretadas por glándulas especializadas. Estos olores pueden ser detectados por los machos a enormes distancias y alterar su conducta de forma dramática. Los propietarios de hembras de perro a las que no se les han extirpado los ovarios, por ejemplo, ven con frecuencia que sus mascotas atraen a machos sin castrar desde más de un kilómetro de distancia. Los vertebrados tienen también otros olores, de naturaleza química variable, que sirven para identificar a cada animal. Los mamíferos que viven en vecindad se reconocen entre sí por los olores que cada uno deja a lo largo de sus fronteras comunes, o en las tradicionales marcas olorosas, y los intrusos son detectados casi inmediatamente. Incluso los miembros de la pareja y la progenie se reconocen unos a otros por el olor. También se ha descubierto recientemente que las feromonas desempeñan un importante papel en la vida de los primates. La observación de que el sudor humano adquiere determinado olor sólo a partir de la pubertad, sugiere que las feromonas pueden, así mismo, afectar alguna vez el comportamiento humano.





Fuente:


Microsoft ® Encarta1993-2008 Microsoft Corporation.

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#12 Ge. Pe.

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Publicado el 12 junio 2011 - 01:56

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Canto (en biología)


Canto (biología), sonidos emitidos por los animales, que se suceden formando motivos y generan determinadas estrofas, propias de cada especie.



Sólo se diferencia de la llamada por su estructura más compleja y su mayor duración. Para generar el canto hace falta un aparato de fonación especial. Por ejemplo, las aves canoras (véase Paseriforme) disponen de al menos tres pares de músculos especializados. Los mamíferos generan su canto mediante las cuerdas vocales situadas en la laringe. Los llamados órganos de estridulación de algunos insectos —por ejemplo de las cigarras o de los saltamontes— están formados por dos partes de la cutícula que pueden desplazarse una respecto a la otra.



El canto sirve para delimitar y afirmar el territorio ante otros congéneres o para atraer y estimular a las parejas potenciales durante el cortejo. La melodía que lo compone puede ser innata, como en el caso del cuco, o aprenderse por imitación. La mayoría de las aves canoras europeas aprenden su canto imitando a sus congéneres, al menos en parte. Si el aprendizaje sólo tiene lugar durante una breve fase sensible del desarrollo y la melodía aprendida se fija irreversiblemente, se habla de fijación del canto. Manteniendo a las crías aisladas del entorno puede determinarse si un animal aprende el canto o si éste es innato.



Dos rivales, o un macho y una hembra, pueden cantar a dúo alternativamente. A veces, varios animales de la misma especie cantan a coro. Los cantos grupales —por ejemplo, de los monos aulladores o de los lobos— sirven para demostrar la fuerza del grupo y delimitar su territorio (véase Territorialidad). Por otra parte, este comportamiento fomenta la cohesión de las familias o manadas. Los miembros del grupo pueden reconocerse entre sí por el volumen y tipo de sus voces. Dentro de una especie, los cantos de poblaciones distintas pueden diferenciarse en determinadas sílabas. Por analogía con los lenguajes humanos, esto se denomina formación de dialectos, aunque los congéneres con dialectos diferentes pueden entenderse mutuamente. Esta formación de dialectos se da, por ejemplo, en las aves canoras y las ballenas. Cuando una población permanece aislada durante mucho tiempo, los dialectos pueden evolucionar hasta dar lugar a cantos distintos.

Fuente: Microsoft ® Encarta. © 1993--2008 Microsoft Corporation.

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Publicado el 17 junio 2011 - 04:37


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Muy interesante.

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RELOJES BIOLÓGICOS





Relojes biológicos, sistemas fisiológicos que permiten a los organismos vivir en armonía con los ritmos de la naturaleza, como son los ciclos del día y la noche, y de las estaciones.



Estos 'relojes' biológicos existen para casi todos los ciclos internos que implican periodicidad en el reino vegetal y animal, si bien, la mayor parte de nuestros conocimientos se deben al estudio de los ritmos circadianos (diarios) que establecen los patrones típicos de conducta diaria incluso en ausencia de indicadores externos, como la salida del Sol, demostrando que la periodicidad depende por completo de relojes internos.





Sin embargo, ningún reloj es perfecto. Cuando los organismos se ven privados de las señales que proporciona el mundo exterior, exhiben un periodo de 'curso libre' que no llega a abarcar las 24 horas. Como resultado, estos animales se desfasan lentamente respecto de la naturaleza. En los experimentos en los que se aísla a unos sujetos durante largos periodos de tiempo, se observa que éstos mantienen un horario, aunque cada vez más desfasado, para la comida y el sueño. En circunstancias normales este desfase no se produce, ya que las señales externas reajustan los relojes cada día. El indicador más importante es la luz solar, aunque muchos organismos pueden utilizar variaciones rítmicas de temperatura, u otros estímulos sensoriales, para reajustar sus relojes internos. Sin embargo, cuando el error cronométrico es importante, el reajuste completo puede tardar varios días. Este fenómeno es bien conocido por los viajeros de largas distancias como el jet-lag.



El circuito fisiológico subyacente al uso de señales externas es muy simple: un destello único de luz puede actuar como desencadenante, significando el amanecer. Los estudios llevados a cabo en la década de los años 80 sugieren que este simple estímulo luminoso afecta incluso al comportamiento de la raza humana. Las investigaciones señalan también que, al menos en algunos organismos, un solo gen puede ser el responsable de los mecanismos de los relojes biológicos. Por ejemplo, la mosca de la fruta requiere un gen conocido como per (abreviatura de periodo), para mantener sus ritmos biológicos. Se ha observado que este gen codifica una sustancia química denominada proteoglicano, molécula de cadena larga que contiene unidades de hidratos de carbono ligados a una proteína. Los proteoglicanos también existen en los mamíferos.



Aparentemente hay relojes biológicos en cada célula e incluso en partes diferentes de éstas. De aquí que una pieza de tejido aislada, como el ojo de la babosa marina, mantenga su propio ritmo diario, aunque adopte con rapidez el de todo el organismo cuando se reimplanta. En el cerebro de la mayoría de los animales, parece haber un reloj dominante que emite químicamente sus señales cronométricas hacia el resto del organismo. Por ejemplo, se extirpa el cerebro de una crisálida de mariposa en una fase determinada de su desarrollo, y se somete a un amanecer artificial. Después se implanta en el abdomen de otra crisálida a la que se ha extirpado el cerebro y que se encuentra en otro momento de su desarrollo. La segunda crisálida emergerá en el momento en que lo haría la primera, ya que este hecho se rige según las órdenes enviadas por el cerebro implantado en su abdomen. El reloj cerebral desencadena la liberación de una hormona que pone en marcha todo el comportamiento complejo implicado en la salida de la crisálida. En los hámsters, los experimentos han demostrado la existencia de un reloj biológico dominante localizado en el hipotálamo. Los grupos de células cerebrales se denominan núcleos supraquiasmáticos. También se sabe que la melatonina, hormona secretada por la glándula pineal, está implicada en ritmos biológicos a largo plazo. Además del propio interés científico, el conocimiento de los relojes biológicos podría ser importante en muchos sentidos. Hay, por ejemplo, una teoría del envejecimiento basada en que durante la vejez el gran número de relojes del cuerpo subordinados al cerebral, por alguna razón, se ajustan menos a éste. Esta falta de sincronización puede contribuir a agudizar muchos de los problemas asociados con el envejecimiento



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Publicado el 19 junio 2011 - 01:08







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Publicado el 09 diciembre 2011 - 03:59










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SOCIOBOLOGÍA



Sociobiología, campo científico en desarrollo que investiga las bases biológicas de las conductas sociales de los animales como la agresión, la territorialidad, los sistemas sociales y la elección de pareja.



La sociobiología intenta ampliar el concepto de selección natural a los sistemas sociales y a la conducta social de los animales, incluidos los seres humanos. Los sociobiólogos piensan que los patrones de conducta con los que se nace se modifican, e incluso, desaparecen en el transcurso del proceso de selección natural.



El esfuerzo de algunos sociobiólogos por extender este análisis a la compleja conducta humana supuso para la sociobiología inicial un gran motivo de controversia. Quienes se oponían a esta perspectiva sobre el origen de la conducta humana consideraban a la sociobiología como proveedora del determinismo biológico y, de hecho, como un soporte teórico de los sistemas sociales existentes. Los sociobiólogos niegan esas acusaciones; los trabajos de investigación que siguieron apuntan hacia la existencia de un alto grado de control innato en ciertos aspectos de la conducta humana, como la adquisición del lenguaje, la elección de pareja, la comunicación por gestos, la evitación del incesto así como en algunos rasgos cognitivos y de la personalidad. El trabajo de los sociobiólogos ha sido una ayuda importante para comprender la evolución de las pautas de conducta de los insectos sociales que, por otra parte, resultan difíciles de explicar sólo en términos de supervivencia de los animales como individuos.



Aunque el término sociobiología es de reciente invención, las cuestiones que esta disciplina pretende resolver fueron planteadas hace muchos años.

En el siglo XIX, el creador de la teoría de la evolución, Charles Darwin, había intentado abordar la cuestión del altruismo que se define como el comportamiento generoso de unos individuos para favorecer a otros, aún cuando el donante vea reducidas o anuladas sus oportunidades de tener descendencia. Ejemplos de altruismo son los cuidados que dan a los individuos jóvenes los trabajadores estériles de hormigas y abejas, así como la defensa sacrificada que los animales adultos hacen en favor de sus crías. Incluso en el cuidado del prójimo se pierde un tiempo que podría dedicarse a actividades egoístas, lo cual podría incrementar, a largo plazo, el potencial reproductor del animal.



Al intentar hacer compatibles el altruismo con la selección natural, Darwin prefiguró la tesis que más tarde desarrollarían las sociobiólogos: los individuos que manifiestan una conducta altruista pierden una parte de su posible contribución al conjunto de los genes de la siguiente generación, sin embargo, contribuyen a la supervivencia de otros miembros de la especie. Pero el mecanismo mediante el cual la selección natural recompensaba esos sacrificios no estaba claro para Darwin. Con el tiempo, los genes que predisponen al altruismo llegarían a ser poco comunes y se extinguirían ya que sus poseedores se reproducirían menos que los animales que carecieran de esos genes.



El primer avance importante en el conocimiento de la conducta altruista se produjo en 1960, cuando el biólogo británico W. D. Hamilton desarrolló el concepto de selección de clanes. Su teoría muestra, con precisión matemática, que ciertos individuos de una especie pueden mejorar su éxito reproductivo cuando ayudan a sus parientes cercanos siempre que el beneficio que dan a éstos sea mayor que el sacrificio que realiza el donante.

Muchos aspectos de la evolución, no sólo de los insectos sociales, sino también de las sociedades de mamíferos muy unidas, como la que forman los leones, pueden explicarse de esta manera.



Por otra parte, el altruismo se da, a menudo, sin que existan relaciones genéticas estrechas, es decir, sin que los individuos implicados sean del mismo clan. R. L. Trivers, un sociobiólogo estadounidense, propuso que el altruismo recíproco puede explicar esos casos. Según este concepto, los individuos que ayudan a otros son a su vez ayudados. No obstante, para que ocurra el altruismo recíproco es necesario que los miembros del grupo sean capaces de identificar y de excluir a aquellos que no colaboren, una situación que resulta más probable en grupos pequeños, como los que forman los primates, o las sociedades humanas primitivas.



Muchas otras teorías que se ocupan de las presiones de la selección natural y del entorno sobre los grupos animales han participado en la creación de la sociobiología. Incluso los conceptos matemáticos de la teoría de juegos han ejercido un papel importante; el biólogo inglés J. Maynard Smith ha mostrado la forma como el altruismo recíproco puede evolucionar en especies que son completamente egoístas al principio y que ese altruismo es capaz de inducir a un mayor éxito reproductivo. Estas teorías diversas, junto con sus datos de apoyo, fueron recopiladas por el biólogo estadounidense Edward Osborne Wilson, en Sociobiología: la nueva síntesis (1975), obra que se considera la piedra angular de la sociobiología como un campo diferente de estudio. En su último capítulo especula sobre el tema de la evolución de la conducta humana y ayuda a aumentar la controversia sobre esa idea, que ha despertado el interés de mucha gente, incluso fuera de la comunidad científica.

Fuente: Microsoft ® Encarta ® 2009.

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