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Embriología - Apuntes- Desarrollo embrionario -


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Publicado el 16 marzo 2008 - 08:50





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EMBRIOLOGÍA


1.          -    INTRODUCCIÓN



Embriología, rama de la biología que se ocupa del estudio del desarrollo de los embriones animales.

Su ámbito de investigación comprende el desarrollo del huevo fecundado y del embrión, y el crecimiento del feto.



(Para más información relativa a la embriología de las plantas, véase Fecundación; Planta; Semilla).


2.          -    HISTORIA



Hasta la segunda mitad del siglo XVIII, la embriología era más una materia de especulación que de conocimiento. Una teoría muy aceptada fue la preformación. Se pensaba que el animal con todos sus órganos ya existía en pequeño en el embrión y que sólo tenía que desplegarse como una flor. Se mantenía la idea de que cada embrión debía contener los embriones de todos sus futuros descendientes uno dentro de otro, como en un nidal. Muchos naturalistas creían que el embrión estaba contenido en el óvulo, la célula germinal femenina, pero después de que en 1677 el microscopio revelara la existencia del espermatozoide, la célula germinal masculina, la escuela de los llamados espermistas propuso la hipótesis de que el embrión también estaba dentro del espermatozoo. El espermatozoide dibujado parecía una figura humana diminuta, denominada homunculus.


La atención que se prestó a la llamada teoría de la epigénesis, que estableció en 1651 el médico y anatomista inglés William Harvey, fue escasa. Esta teoría, que ya había sido expuesta de una manera vaga por Aristóteles, sostenía que las estructuras especializadas del individuo se desarrollaban paso a paso a partir de formas previas indiferenciadas en el huevo. Sin embargo, la prueba de esta teoría no llegó hasta 1759, cuando el anatomista alemán Caspar Friedrich Wolff comunicó su estudio acerca del desarrollo del polluelo en el huevo y demostró que los órganos derivan de material indiferenciado. La naturaleza potencial básica y la organización de las estructuras del organismo están determinadas en la composición genética del huevo fecundado (véase Herencia). Wolff está considerado como el fundador de la embriología moderna, un título que también recibió el naturalista estonio Karl Ernst von Baer, quien describió en 1827 las fases principales en el desarrollo del polluelo y fue pionero de la embriología comparativa.
La base sólida de esta nueva ciencia la proporcionó la teoría celular formulada en 1838 por el botánico alemán Matthias Jakob Schleiden, quién afirmó que todas las plantas y animales están formados por células. Un año después, su compatriota, el anatomista y fisiólogo Theodor Schwann, confirmaba esta teoría. En trabajos posteriores, estos investigadores demostraron que los órganos y los tejidos se desarrollan mediante división celular. Ver Célula.



3.          -    DESARROLLO NORMAL EN ANIMALES



El desarrollo consiste en una serie de sucesos que se inician con la fecundación del huevo. Para una descripción de las células germinales masculina y femenina, llamadas gametos, y de su proceso de fusión para originar un cigoto, véase Desarrollo.

Tras la fecundación, el huevo sufre una división o partición celular. Por tanto, una célula se divide en dos, las células hijas, llamadas blastómeros, en cuatro, éstas en ocho, y así sucesivamente.

Cuando el embrión está formado por un centenar o más de células, constituye una masa sólida denominada mórula por su parecido a una mora. E

n la mayoría de las especies esta masa se organiza en una blástula, que es una esfera hueca delimitada por una capa única de células, el blastodermo; la cavidad interior se denomina blastocele.

El paso siguiente es la formación de un saco o copa de doble pared, la gástrula. La pared externa se denomina ectodermo, y la interna endodermo, que rodea una cavidad nueva conocida como tubo digestivo primitivo. En algunos casos, estas dos capas están formadas por la separación o desprendimiento de una masa de células, aunque lo más frecuente es que se forme por invaginación, es decir por la presión hacia dentro de una parte de la pared de la blástula.

En todos los animales, a excepción de los más simples, se desarrolla una tercera capa entre las dos anteriores, el mesodermo.


Estas tres capas embrionarias, que se conocen como las capas germinales primarias, se diferencian en órganos similares en todas las especies de animales.

El endodermo origina células que se especializan en las glándulas digestivas más importantes y son responsables del revestimiento de los conductos aéreos y de la mayor parte del tubo digestivo.

El mesodermo se diferencia en la sangre y los vasos sanguíneos, los tejidos conjuntivos, los músculos, y en general el aparato reproductor y los riñones.

El ectodermo da lugar a la epidermis y a las estructuras derivadas como el pelo y las uñas, a mucosas de revestimiento de la boca y el ano, al esmalte dental y al sistema nervioso central.


4.          -    INDUCCIÓN DEL EMBRIÓN



Uno de los logros más importantes de la embriología en el siglo XX ha sido el esclarecimiento de alguna de las razones que existen para la morfogénesis, es decir, para el desarrollo de los modelos y formas, y para la diferenciación, esto es, el desarrollo de una diversidad de tipos de células y tejidos.

La observación y experimentación, en especial sobre embriones de anfibios, ha demostrado que se origina un estímulo que procede del material que se invagina durante el proceso de la gastrulación. Las células que se invaginan sobre el futuro lado dorsal del embrión tienen la capacidad de inducir la diferenciación de las células superpuestas a los órganos axiales primarios y las estructuras asociadas, como el sistema nervioso, la notocorda y los segmentos musculares.


Si se impide que las células inductoras de la formación del llamado labio dorsal del blastoporo, que es la apertura de la cavidad de la gástrula, se invaginen, el embrión se mantiene con vida, pero no sufre ninguna otra diferenciación. A la inversa, el implante de un segundo labio dorsal en un lado del embrión induce la formación de un embrión secundario fuera de los tejidos que en condiciones normales hubieran formado algo diferente. Los estudios han demostrado que distintas sustancias químicas pueden imitar en parte los estímulos o el estímulo que procede del tejido embrionario inductor.


5.          -    NUTRICIÓN



Un huevo de gran tamaño, como el de un ave o un reptil, contiene suficiente yema y albúmina como para alimentar al embrión hasta el nacimiento. Sin embargo, los nutrientes que existen en los huevos pequeños se consumen con rapidez y por ello el embrión tiene que alimentarse a través de otros medios.

En muchas especies, el embrión abandona el huevo como una larva, forma capaz de alimentarse por sí misma aun cuando todavía carece de los órganos de la forma adulta. En los animales vivíparos, incluyendo a todos los mamíferos con excepción de los monotremas, el embrión recibe el alimento de su madre mediante difusión a través de membranas extraembrionarias específicamente desarrolladas.

Con este propósito, las glándulas uterinas de las hembras marsupiales secretan un líquido nutritivo. En la mayoría de los mamíferos, el embrión recibe un aporte de nutrientes solubles procedentes del torrente sanguíneo materno.



6.          -    EMBRIOLOGÍA HUMANA




El huevo humano fecundado en la trompa de Falopio es transportado, mediante los cilios de las células del epitelio de la trompa, hacia el útero, donde se implanta, es decir, se fija y es recubierto por el tejido uterino. Los estudios de embriones de primates indican que tanto en el ser humano como en los monos la multiplicación celular se inicia durante el desplazamiento del huevo a través de la trompa.

El embrión implantado está formado por una esfera hueca, el blastocisto, que contiene una masa de células denominada embrioblasto, y que va penetrando profundamente en el endometrio uterino hasta quedar recubierto por el epitelio endometrial. En un blastocisto inferior a dos semanas de edad y con 1 mm de diámetro, el microscopio pone de relieve el amnios (saco que rodea al embrión), el corion (membrana que envuelve al embrión y que delimita con la pared uterina), el saco vitelino y diferentes capas embrionarias.


En la tercera semana aparece una estructura tubular cerrada en la que se desarrollarán el cerebro y la médula espinal. Otro tubo, replegado sobre sí mismo, se diferencia en el corazón, y aproximadamente en este estadio una porción del saco amniótico queda incluida en el interior del cuerpo del embrión para formar una parte del tubo digestivo embrionario. Al principio de la cuarta semana, se observa en el embrión, que ahora tiene una longitud entre 4 y 5 mm, el esbozo de los ojos y oídos, y a cada lado del cuello cuatro hendiduras branquiales. También se puede observar ya la columna vertebral.


A principios del segundo mes aparece el esbozo de los brazos y de las piernas. Los órganos más importantes empiezan a adquirir forma, y hacia la sexta semana empiezan a formarse los huesos y los músculos. Hacia el tercer mes, el embrión se reconoce como el de un primate y se denomina feto.

Tiene un rostro definido, con boca, orificios nasales, y oído externo aún en formación; en la undécima y duodécima semanas los genitales externos se hacen patentes. Entre la cuarta y la octava semana de gestación, el embrión humano es especialmente vulnerable a los efectos lesivos de los rayos X, a las enfermedades virales como la rubéola, y a ciertos fármacos.

Estos agentes pueden conducir a la muerte del embrión o al nacimiento de un bebé con malformaciones de los miembros u otras anomalías. Hacia el cuarto mes, el embrión se reconoce de forma clara como un ser humano. Para más información relativa al desarrollo fetal, véase Feto. Para más información sobre anomalías relacionadas con una alteración del desarrollo, véase Anomalías congénitas; Obstetricia.



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Embriología comparativa
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Los erizos de mar, las ranas, los seres humanos y muchos otros animales presentan algunas características comunes en su desarrollo. Todos estos organismos se inician como una única célula que luego sufre una división o partición celular y se divide en dos células (1a, 2a, 3a). Las divisiones son tan seguidas que las células no tienen tiempo de crecer por lo que cada vez son más y más pequeñas. Se forma una masa sólida de células llamada mórula (1b, 2b, 3b). Dentro de la mórula se origina una cavidad llena de fluido llamada blastocele y la mórula se transforma en una blástula (1c, 2c, 3c). En un proceso denominado gastrulación ciertas células de la blástula emigran a zonas diferentes y se origina una gástrula, que es una estructura con 3 capas embrionarias (1d, 2d, 3d). La capa externa o ectodermo (que aparece en azul) da lugar a la epidermis y en las ranas, seres humanos y otros animales origina también el sistema nervioso. La capa más interior de la gástrula o endodermo origina las glándulas digestivas más importantes. El mesodermo, que se forma entre el ectodermo y el endodermo, origina el sistema excretor en los erizos de mar y en las ranas y los riñones en los seres humanos. En los animales más evolucionados el mesodermo se diferencia también en la sangre y los músculos


Cigoto
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El cigoto es un óvulo fecundado. Contiene un juego completo de cromosomas, formado a partir de los gametos o células sexuales que lo han producido. Cuando empieza a dividirse, el cigoto se transforma en embrión.

Petit Format/Nestle/Science Source/Photo Researchers, Inc.





Primeras divisiones celulares

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El huevo fecundado de la rana experimenta cuatro divisiones iniciales durante las cuales las células hijas se hacen cada vez menores. Unas horas después de la primera escisión, la esfera celular hueca, llamada blástula, envuelve una cavidad llena de líquido. Nuevas divisiones dan lugar a tres capas celulares — endodermo (interna), mesodermo (media) y ectodermo (externa) — a partir de las cuales se diferenciarán los principales caracteres de la rana. En el embrión formado al término de esta secuencia, los dos rebordes de ectodermo engrosado se sueldan para formar el tubo neural, precursor del sistema nervioso.

Oxford Scientific Films



Huevo amniótico
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El huevo amniótico de los reptiles, característico también de aves y algunos mamíferos, fue un avance evolutivo crucial para los animales terrestres. El embrión en desarrollo, protegido de la desecación, puede sobrevivir sin necesidad de agua en hábitats muy variados. La yema proporciona nutrientes y la albúmina agua y nutrientes. Los residuos se expulsan al alantoides, que es una prolongación del intestino embrionario. El oxígeno se difunde fácilmente a través de la cáscara externa del huevo; su paso al embrión está regulado por el corion.

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Primer mes de desarrollo embrionario

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Treinta horas después de la concepción, el óvulo fecundado sufre la primera división celular. El embrión, como se llama a partir de ese momento, sigue dividiéndose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis días después de la fecundación, cuando ya se ha convertido en una esfera de células con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrión, formado ya por tres tipos de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara dorsal del embrión empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirán los principales órganos y glándulas. Los vasos sanguíneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos los órganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazón de cuatro cavidades.

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Cómo citar este artículo:
"Embriología," Enciclopedia Microsoft® Encarta® Online 2007
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Publicado el 18 marzo 2008 - 02:49





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DESARROLLO


1. - INTRODUCCIÓN



Desarrollo, rama de la biología que se preocupa del estudio de la descripción y comprensión del proceso mediante el que un huevo fecundado, una espora o una yema se convierten en un organismo adulto.

Este término es más amplio que el de embriología y abarca también fenómenos como la regeneración de miembros en muchos animales y la propagación vegetativa de muchas plantas superiores.

Además, los biólogos están interesados en la relación entre los procesos de desarrollo y los de envejecimiento.

La reproducción sexual requiere un estadio unicelular (véase Célula). Si el organismo adquiere un gran tamaño multicelular que representa ventajas adaptativas, entonces el ciclo vital debe incluir necesariamente un periodo de desarrollo que abarca desde la célula única hasta la forma madura. Este proceso tiene tres componentes: crecimiento (aumento de tamaño), movimiento morfogenético (construcción de modelos y formas) y diferenciación (transformación de estructuras indiferenciadas a especializadas).


2. - CRECIMIENTO



El crecimiento es la síntesis de protoplasma nuevo, que se demuestra en el hecho de que el tamaño de las formas adultas es mayor que el del huevo fecundado.

En los organismos multicelulares, el tamaño celular se mantiene dentro de límites estrictos, de modo que el aumento de protoplasma está acompañado de divisiones celulares sucesivas. En las bacterias y organismos unicelulares similares, la división celular es la forma de reproducción; las dos células hijas inician una nueva existencia. En los organismos multicelulares, las células divididas se mantienen unidas y se organizan de distintas formas. En animales como los vertebrados, primero se divide la célula huevo y después las células se multiplican mediante síntesis continua de protoplasma y divisiones repetidas para formar las células de todos los tejidos corporales.

Con las plantas ocurre lo mismo, con una diferencia importante: las células vegetales están contenidas en paredes duras, y por ello las estructuras que se originan como resultado del crecimiento son rígidas, como los troncos, ramas u hojas. Debido a esta pared celular, su crecimiento está reducido a ciertas zonas más blandas denominadas meristemos, que consisten en células tisulares indiferenciadas que continúan formando las diferentes partes de la planta. La localización característica de estos tejidos embrionarios se halla en los extremos de los brotes, nudos, y en una capa celular (cámbium) en los troncos y raíces.


3. - MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS



Los movimientos formativos celulares pueden tener lugar con o sin crecimiento.

Cuando las células se mueven y crecen a la vez, el proceso se denomina morfogénesis. Las variaciones morfogenéticas son la regla en los animales multicelulares, y en general no existen en las plantas debido a la rigidez de su pared celular. En el desarrollo de un vertebrado, el primer movimiento morfogenético importante es la gastrulación, un desplazamiento celular que puede producirse de distintas maneras pero que conduce invariablemente a un embrión con dos capas celulares que proceden de una. Los movimientos morfogenéticos posteriores son numerosos, como la reunión de células para formar los esbozos de las extremidades o la migración de las células germinales (sexuales) primordiales a la región gonadal (testículos y ovarios).


4. - DIFERENCIACIÓN



Durante o después del crecimiento y los movimientos morfogenéticos, las células se diferencian entre sí en su composición química y estructura.

Por ejemplo, en las plantas algunas células se convierten en células del floema o del xilema en el tronco principal, y en los animales algunas pueden convertirse en células hepáticas o musculares. Esta diferenciación celular puede afectar a grupos de células para formar tejidos (muscular o nervioso), que a su vez forman órganos (como el corazón o el cerebro). Algunos tipos de diferenciación parece que se producen sólo después de que hayan tenido lugar un número determinado de divisiones celulares, como es el caso de la formación de las células sanguíneas o células germinales (espermatozoides y óvulos). En otros casos, la diferenciación se produce independientemente de la división celular. Muchas células diferenciadas, como los hematíes o células nerviosas, pierden su capacidad de división. Otras, no sólo pueden continuar diferenciándose, sino que son incluso capaces de indiferenciarse, es decir, de revertir su estado hacia un tipo celular previo, ejemplos de ello son las células regenerativas hepáticas y las musculares.


5. - REGENERACIÓN



Fenómeno muy llamativo de diferenciación celular que se produce con frecuencia en las plantas y en muchos animales, y que consiste en la reposición de partes perdidas mediante regeneración, es decir, reconstrucción de tejidos diferenciados. En general, los animales más complejos tienen una capacidad de regeneración inferior a la de formas simples, cuya aparición en la cadena evolutiva fue temprana. Los cnidarios, como la hidra, muestran un poder espectacular de regeneración de todas las partes de su cuerpo; los peces y los anfibios pueden regenerar sus aletas o sus miembros al igual que los mamíferos pueden hacerlo con aletas o miembros e incluso con las células hepáticas y los hematíes (estos últimos se encuentran en un estado constante de formación y destrucción).


6. - DESARROLLO MOSAICO Y REGULADO



Una masa indiferenciada de células embrionarias también puede dividirse, y crecer un embrión de cada porción independiente. Este proceso se llama regulación o desarrollo regulado. A finales del siglo XIX, en un famoso experimento, el embriólogo alemán Hans Driesch seccionó longitudinalmente un embrión muy temprano de erizo de mar, y de cada parte del embrión se desarrolló una larva normal pero enana. Aproximadamente al mismo tiempo, dos embriólogos estadounidenses, Edmund Beecher Wilson de la Universidad de Columbia y Edwin Grant Conklin de la Universidad de Princeton observaban que en los moluscos, gusanos y ascidias esta intervención daba lugar a dos medio embriones anómalos. A este desarrollo lo llamaron mosaico, y lo contrastaron con el desarrollo regulativo de Driesch. El proceso de diferenciación parece que se inicia más pronto en los huevos mosaicos que en los regulativos, y se dice que los primeros están determinados antes.


7. - ANÁLISIS DEL DESARROLLO



El propósito de comprender los mecanismos de desarrollo es objeto de una investigación intensa, tanto por el propio interés que suscita como por su importancia para el problema del crecimiento anómalo o cáncer.

El punto de inicio de la biología moderna del desarrollo es el estudio de la función de los genes, es decir, de la base molecular de la síntesis de los componentes químicos más importantes de las células, las proteínas. En la actualidad, se sabe que en el núcleo de la célula las porciones de ácido desoxirribonucleico (ADN, moléculas de los genes) codifican proteínas determinadas. La cadena de ADN produce una sustancia complementaria denominada ácido ribonucleico mensajero (ARNm), que abandona el núcleo y se une en el citoplasma a unos cuerpos pequeños llamados ribosomas.

El ARNm es procesado por los ribosomas como una secuencia y los aminoácidos apropiados se reúnen para formar proteínas específicas. Estas proteínas pueden ser estructurales o enzimáticas. Una enzima es una proteína que actúa como catalizador favoreciendo de forma específica la conversión de una sustancia en otra. Por ejemplo, la pepsina es una enzima que fragmenta una proteína en los aminoácidos que la forman. Otras enzimas construyen sustancias como celulosa, almidón, grasas y vitaminas. Otras proteínas pueden convertirse en hormonas que son mensajeros químicos entre las células. Un buen ejemplo de hormona proteica es la insulina que controla la cantidad de azúcar procedente del almidón.


8. - CONTROL DEL CRECIMIENTO



El conocimiento de los mecanismos moleculares que existen dentro de las células proporciona a los biólogos la base para comprender el crecimiento.

Esto es debido a que el crecimiento es la síntesis de protoplasma nuevo y los mecanismos básicos de esta síntesis se conocen. Sin embargo, en estos conocimientos existe una laguna fundamental: los biólogos no pretenden saber sólo cómo se sintetizan las sustancias, sino también cómo se controla el crecimiento, de modo que las proporciones de un animal o planta se mantengan invariables de una generación a otra. La dirección y el volumen del crecimiento, que son responsables de la forma y del tamaño, también están bajo control genético. Sin embargo, la forma en la que éste se ejerce es objeto de intensa investigación, incluyendo el estudio de los mensajeros químicos que estimulan e inhiben la división celular y que son distribuidos asimétricamente para controlar la dirección del crecimiento.


9. - CONTROL DE MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS



El control de los movimientos morfogenéticos es también objeto de intensas investigaciones.

Los biólogos están tratando de descubrir cómo las moléculas provocan que las células se desplacen en ciertas direcciones y originen formas invariables de generación en generación. Se están estudiando en profundidad dos mecanismos: quimiotaxis y adhesión celular. En la quimiotaxis, o propiedad quimiotáctica, las células son atraídas o repelidas por una sustancia en relación con su nivel de concentración o su gradiente químico. Como en todas las investigaciones científicas, se plantea después una pregunta sin respuesta: aun cuando los gradientes químicos pueden explicar algunos movimientos morfogenéticos, ¿cómo se explica la distribución de la sustancia en la primera localización?


El otro método de control molecular de la forma en las células que se desplazan es la adhesión celular.

Si los miembros de un grupo de células en movimiento tienen capacidades diferentes de adherirse unas a otras, alcanzarán una forma estable que puede predecirse por las fuerzas de unión entre los distintos tipos de células. Es posible que algunas difieran también en la fuerza de unión, según las diferentes partes de su superficie. También es objeto de investigación el estudio de la superficie química de las células con el fin de conocer cómo las células alcanzan las distintas fuerzas de adhesión mutua.


10. - CONTROL DE LA DIFERENCIACIÓN



Es posible que los esfuerzos de investigación más importantes se realicen sobre el control de la diferenciación.

Los científicos del siglo XIX pensaban que en el citoplasma de los huevos mosaico existían diferentes regiones que contenían sustancias distintas, y que éstas eran de alguna manera responsables de la diferenciación. En términos actuales, el citoplasma de una célula puede contener sustancias de control cuyos genes estarán expresados en el núcleo. Por lo general en un embrión, el núcleo de cada célula contiene toda la información genética necesaria para formar un organismo completo. Para generar señales para la síntesis de diferentes clases de proteínas debe existir en distintas zonas del embrión una distribución irregular de sustancias citoplasmáticas indicadoras. Los conocimientos sobre cómo se distribuyen estas primeras sustancias son menores.
En el embrión que demuestra regularidad, no se produce con claridad esta distribución asimétrica de sustancias señalizadoras, al menos al principio. Su aparición parece ser más tardía. Los conocimientos de los biólogos acerca de las señales en los embriones regulados son mayores gracias, en gran parte, a los trabajos realizados por el embriólogo alemán Hans Spemann a principios del siglo XX. En el conocido experimento por el cual recibió el Premio Nobel de Medicina y Fisiología, demostró que una región especial de la gástrula de los anfibios (el estado embrionario con dos estratos celulares) inducía al tejido situado por encima a diferenciarse en el eje principal del embrión. A esta zona la denominó organizadora bajo la equivocación inicial de que era responsable de la forma del eje. Más tarde, los científicos demostraron que la región simplemente enviaba un agente químico que estimulaba una función genética específica en la células de los tejidos situados por encima. Actualmente, se supone que existen muchos mensajes químicos secundarios entre los diferentes tipos de células, que ayudan a modelar el eje principal del embrión.


11. - RITMO DEL DESARROLLO



Una manera adecuada de considerar cómo se alcanza el control del desarrollo es considerarlo como un proceso que consiste en la síntesis de una sustancia determinada en un momento y lugar específicos.

A la síntesis y la localización, que ya han sido comentados, se debe ahora sumar el fenómeno del ritmo. La cadencia de algunos aspectos del desarrollo implica una secuencia rígida: el suceso B no puede producirse antes que el A, ni el C puede ocurrir antes que el B, y así sucesivamente. La idea proviene de Aristóteles y con frecuencia se denomina epigénesis. El desarrollo se produce debido a una secuencia de sucesos en los que cada uno es la causa directa del siguiente. A principios de la historia de la embriología, esta idea fue apoyada por William Harvey, famoso por descubrir la circulación de la sangre, y rechazada por Charles Bonnet, un notable biólogo suizo que pensaba que todas las formas de vida eran estáticas, o estaban predeterminadas. Esta primera polémica sobre la predeterminación frente a la epigénesis parece actualmente una discusión terminológica tras la que se oculta la ignorancia, ya que el desarrollo participa de elementos de ambas ideas.

Otro aspecto del ritmo del desarrollo es el tiempo relativo de aparición de las estructuras principales en el organismo en curso.

Ciertos acontecimientos pueden acelerarse o retardarse, y el tiempo de aparición de una estructura en relación a la aparición de otras puede estar alterado. Por ejemplo, algunos anfibios, cuando aún conservan su aspecto físico de larvas, pueden producir gametos maduros. Esta alteración en la cadencia de los sucesos en el desarrollo de los órganos sexuales, en relación con el resto de las estructuras corporales se denomina neotenia y se piensa que es fundamental en algunos de los principales cambios evolutivos, como en el desarrollo del cerebro en el hombre.


Interactivo



http://es.encarta.ms..._1/Meiosis.html



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Como citar este artículo:
"Desarrollo," Enciclopedia Microsoft® Encarta® Online 2007
http://es.encarta.msn.com © 1997-2007 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.
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Publicado el 15 mayo 2008 - 07:15




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Completando, ampliando, resumiendo, definiendo, repitiendo conceptos...


Un poco de Inglés técnico no está de más... no olviden la fecha, 1918, pero sigue teniendo el valor original...


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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.



I. Embryology




THE TERM EMBRIOLOGY, in its widest sense, is applied to the various changes which take place during the growth of an animal from the egg to the adult condition: it is, however, usually restricted to the phenomena which occur before birth.

Embryology may be studied from two aspects:

(1) that of ontogeny, which deals only with the development of the individual; and

(2) that of phylogeny, which concerns itself with the evolutionary history of the animal kingdom.



In vertebrate animals the development of a new being can only take place when a female germ cell or ovum has been fertilized by a male germ cell or spermatozoön. The ovum is a nucleated cell, and all the complicated changes by which the various tissues and organs of the body are formed from it, after it has been fertilized, are the result of two general processes, viz., segmentation and differentiation of cells.

Thus, the fertilized ovum undergoes repeated segmentation into a number of cells which at first closely resemble one another, but are, sooner or later, differentiated into two groups:

(1) somatic cells, the function of which is to build up the various tissues of the body;

and (2) germinal cells, which become imbedded in the sexual glands—the ovaries in the female and the testes in the male—and are destined for the perpetuation of the species.


Having regard to the main purpose of this work, it is impossible, in the space available in this section, to describe fully, or illustrate adequately, all the phenomena which occur in the different stages of the development of the human body. Only the principal facts are given, and the student is referred for further details to one or other of the text-books on human embryology.*


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*Nosotros nos limitaremos casi exclusivamente a las figuras...


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Publicado el 17 mayo 2008 - 09:37





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Completando, ampliando, resumiendo, definiendo, repitiendo conceptos...



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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.



1. The Animal Cell




All the tissues and organs of the body originate from a microscopic structure (the fertilized ovum), which consists of a soft jelly-like material enclosed in a membrane and containing a vesicle or small spherical body inside which are one or more denser spots. This may be regarded as a complete cell. All the solid tissues consist largely of cells essentially similar to it in nature but differing in external form.

In the higher organisms a cell may be defined as “a nucleated mass of protoplasm of microscopic size.” Its two essentials, therefore, are: a soft jelly-like material, similar to that found in the ovum, and usually styled cytoplasm, and a small spherical body imbedded in it, and termed a nucleus. Some of the unicellular protozoa contain no nuclei but granular particles which, like true nuclei, stain with basic dyes. The other constituents of the ovum, viz., its limiting membrane and the denser spot contained in the nucleus, called the nucleolus, are not essential to the type cell, and in fact many cells exist without them.







Diagram of a cell. (Modified from Wilson.)








Diagram showing the changes which occur in the centrosomes and nucleus of a cell in the process of mitotic division. (Schäfer.)
I to III, prophase; IV, metaphase; V and VI, anaphase; VII and VIII, telophase.




2. The Ovum


The ova are developed from the primitive germ cells which are imbedded in the substance of the ovaries. Each primitive germ cell gives rise, by repeated divisions, to a number of smaller cells termed oögonia, from which the ova or primary oöcytes are developed.







Human ovum examined fresh in the liquor folliculi. (Waldeyer.)
The zona pellucida is seen as a thick clear girdle surrounded by the cells of the corona radiata.
The egg itself shows a central granular deutoplasmic area and a peripheral clear layer, and encloses the germinal vesicle, in which is seen the germinal spot.









Formation of polar bodies in Asterias glacialis. (Slightly modified from Hertwig.)
In I the polar spindle (sp) has advanced to the surface of the egg.
In II a small elevation (pb1) is formed which receives half of the spindle.
In III the elevation is constricted off, forming the first polar body (pb1), and a second spindle is formed.
In IV is seen a second elevation which
in V has been constricted off as the second polar body (pb2).
Out of the remainder of the spindle (f.pn in VI) the female pronucleus is developed.








Diagram showing the reduction in number of the chromosomes in the process of maturation of the ovum.





3. The Spermatozoön


The spermatozoa or male germ cells are developed in the testes and are present in enormous numbers in the seminal fluid. Each consists of a small but greatly modified cell. The human spermatozoön possesses a head, a neck, a connecting piece or body, and a tail.







Human spermatozoön. Diagrammatic.
A. Surface view.
B. Profile view.
In C the head, neck, and connecting piece are more highly magnified.








Scheme showing analogies in the process of maturation of the ovum and the development of the spermatids (young spermatozoa).


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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.


4. Fertilization of the Ovum









Fertilization consists in the union of the spermatozoön with the mature ovum

The process of fertilization in the ovum of a mouse. (After Sobotta.)










FIG. 9




First stages of segmentation of a mammalian ovum. Semidiagrammatic. (From a drawing by Allen Thomson.)
z.p. Zona striata. p.gl. Polar bodies. a. Two-cell stage. b. Four-cell stage. c. Eight-cell stage. d, e. Morula stage.






5. Segmentation of the Fertilized Ovum



*The early segmentation of the human ovum has not yet been observed, but judging from what is known to occur in other mammals it may be regarded as certain that the process starts immediately after the ovum has been fertilized, i. e., while the ovum is in the uterine tube. The segmentation nucleus exhibits the usual mitotic changes, and these are succeeded by a division of the ovum into two cells of nearly equal size. The process is repeated again and again, so that the two cells are succeeded by four, eight, sixteen, thirty-two, and so on, with the result that a mass of cells is found within the zona striata, and to this mass the term morula is applied (Fig. 9). The segmentation of the mammalian ovum may not take place in the regular sequence of two, four, eight, etc., since one of the two first formed cells may subdivide more rapidly than the other, giving rise to a three-or a five-cell stage. The cells of the morula are at first closely aggregated, but soon they become arranged into an outer or peripheral layer, the trophoblast, which does not contribute to the formation of the embryo proper, and an inner cell-mass, from which the embryo is developed. Fluid collects between the trophoblast and the greater part of the inner cell-mass, and thus the morula is converted into a vesicle, the blastodermic vesicle (Fig. 10). The inner cell-mass remains in contact, however, with the trophoblast at one pole of the ovum; this is named the embryonic pole, since it indicates the situation where the future embryo will be developed. The cells of the trophoblast become differentiated into two strata: an outer, termed the syncytium or syncytiotrophoblast, so named because it consists of a layer of protoplasm studded with nuclei, but showing no evidence of subdivision into cells; and an inner layer, the cytotrophoblast or layer of Langhans, in which the cell outlines are defined. As already stated, the cells of the trophoblast do not contribute to the formation of the embryo proper; they form the ectoderm of the chorion and play an important part in the development of the placenta. On the deep surface of the inner cell-mass a layer of flattened cells, the entoderm, is differentiated and quickly assumes the form of a small sac, the yolk-sac. Spaces appear between the remaining cells of the mass (Fig. 11), and by the enlargement and coalescence of these spaces a cavity, termed the amniotic cavity (Fig. 12), is gradually developed. The floor of this cavity is formed by the embryonic disk composed of a layer of prismatic cells, the embryonic ectoderm, derived from the inner cell-mass and lying in apposition with the entoderm.

*Nota: no olviden, esta descripcion es de 1918 !



FIG. 10– Blastodermic vesicle




Blastodermic vesicle of Vespertilio murinus. (After van Beneden.)






FIG. 11





Section through embryonic disk of Vespertilio murinus. (After van Beneden.)




FIG. 12




Section through embryonic area of Vespertilio murinus to show the formation of the amniotic cavity. (After van Beneden.)



The Primitive Streak; Formation of the Mesoderm.—


The embryonic disk becomes oval and then pear-shaped, the wider end being directed forward. Near the narrow, posterior end an opaque streak, the primitive streak makes its appearance and extends along the middle of the disk for about one-half of its length; at the anterior end of the streak there is a knob-like thickening termed Hensen’s knot. A shallow groove, the primitive groove, appears on the surface of the streak, and the anterior end of this groove communicates by means of an aperture, the blastophore, with the yolk-sac. The primitive streak is produced by a thickening of the axial part of the ectoderm, the cells of which multiply, grow downward, and blend with those of the subjacent entoderm (Fig. 15). From the sides of the primitive streak a third layer of cells, the mesoderm, extends lateralward between the ectoderm and entoderm; the caudal end of the primitive streak forms the cloacal membrane.


Ectoderm.—



The ectoderm consists of columnar cells, which are, however, somewhat flattened or cubical toward the margin of the embryonic disk. It forms the whole of the nervous system, the epidermis of the skin, the lining cells of the sebaceous, sudoriferous, and mammary glands, the hairs and nails, the epithelium of the nose and adjacent air sinuses, and that of the cheeks and roof of the mouth. From it also are derived the enamel of the teeth, and the anterior lobe of the hypophysis cerebri, the epithelium of the cornea, conjunctiva, and lacrimal glands, and the neuro-epithelium of the sense organs.


Entoderm.—


The entoderm consists at first of flattened cells, which subsequently become columnar. It forms the epithelial lining of the whole of the digestive tube excepting part of the mouth and pharynx and the terminal part of the rectum (which are lined by involutions of the ectoderm), the lining cells of all the glands which open into the digestive tube, including those of the liver and pancreas, the epithelium of the auditory tube and tympanic cavity, of the trachea, bronchi, and air cells of the lungs, of the urinary bladder and part of the urethra, and that which lines the follicles of the thyroid gland and thymus.




Surface view of embryo of a rabbit. (After Kölliker.) arg. Embryonic disk. pr. Primitive streak.









Surface view of embryo of Hylobates concolor. (After Selenka.) The amnion has been opened to expose the embryonic disk.










Series of transverse sections through the embryonic disk of Tarsius. (After Hubrecht.)
Section I passes through the disk, in front of Hensen’s knot and shows only the ectoderm and entoderm.
Sections II, III, and IV pass through Hensen’s knot, which is seen in V tapering away into the primitive streak.
In III, IV, and V the mesoderm is seen springing from the keel-like thickening of the ectoderm, which in III and IV is observed to be continuous into the entoderm.






Ectoderm.—


The ectoderm consists of columnar cells, which are, however, somewhat flattened or cubical toward the margin of the embryonic disk. It forms the whole of the nervous system, the epidermis of the skin, the lining cells of the sebaceous, sudoriferous, and mammary glands, the hairs and nails, the epithelium of the nose and adjacent air sinuses, and that of the cheeks and roof of the mouth. From it also are derived the enamel of the teeth, and the anterior lobe of the hypophysis cerebri, the epithelium of the cornea, conjunctiva, and lacrimal glands, and the neuro-epithelium of the sense organs.









FIG: 16



A series of transverse sections through an embryo of the dog. (After Bonnet.) Section I is the most anterior. In V the neural plate is spread out nearly flat. The series shows the uprising of the neural folds to form the neural canal. a. Aortæ. c. Intermediate cell mass. ect. Ectoderm. ent. Entoderm. h, h. Rudiments of endothelial heart tubes. In III, IV, and V the scattered cells represented between the entoderm and splanchnic layer of mesoderm are the vasoformative cells which give origin in front, according to Bonnet, to the heart tubes, h; l.p. Lateral plate still undivided in I, II, and III; in IV and V split into somatic (sm) and splanchnic (sp) layers of mesoderm. mes. Mesoderm. p. Pericardium. so. Primitive segment.




Mesoderm.—


The mesoderm consists of loosely arranged branched cells surrounded by a considerable amount of intercellular fluid. From it the remaining tissues of the body are developed. The endothelial lining of the heart and blood-vessels and the blood corpuscles are, however, regarded by some as being of entodermal origin.

As the mesoderm develops between the ectoderm and entoderm it is separated into lateral halves by the neural tube and notochord, presently to be described. A longitudinal groove appears on the dorsal surface of either half and divides it into a medial column, the paraxial mesoderm, lying on the side of the neural tube, and a lateral portion, the lateral mesoderm. The mesoderm in the floor of the groove connects the paraxial with the lateral mesoderm and is known as the intermediate cell-mass; in it the genito-urinary organs are developed. The lateral mesoderm splits into two layers, an outer or somatic, which becomes applied to the inner surface of the ectoderm, and with it forms the somatopleure; and an inner or splanchnic, which adheres to the entoderm, and with it forms the splanchnopleure (Fig. 16). The space between the two layers of the lateral mesoderm is termed the celom.


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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.




7. The Notochord



The notochord (Fig. 19) consists of a rod of cells situated on the ventral aspect of the neural tube; it constitutes the foundation of the axial skeleton, since around it the segments of the vertebral column are formed. Its appearance synchronizes with that of the neural tube. On the ventral aspect of the neural groove an axial thickening of the entoderm takes place; this thickening assumes the appearance of a furrow—the chordal furrow—the margins of which come into contact, and so convert it into a solid rod of cells—the notochord—which is then separated from the entoderm. It extends throughout the entire length of the future vertebral column, and reaches as far as the anterior end of the mid-brain, where it ends in a hook-like extremity in the region of the future dorsum sellæ of the sphenoid bone. It lies at first between the neural tube and the entoderm of the yolk-sac, but soon becomes separated from them by the mesoderm, which grows medial-ward and surrounds it. From the mesoderm surrounding the neural tube and notochord, the skull and vertebral column, and the membranes of the brain and medulla spinalis are developed.



FIG. 18




Chick embryo of thirty-three hours’ incubation, viewed from the dorsal aspect. X 30. (From Duval’s “Atlas d’Embryologie.”)





FIG. 19




Transverse section of a chick embryo of forty-five hours’ incubation. (Balfour.)




8. The Primitive Segments


Toward the end of the second week transverse segmentation of the paraxial mesoderm begins, and it is converted into a series of well-defined, more or less cubical masses, the primitive segments (Figs. 18, 19, 20), which occupy the entire length of the trunk on either side of the middle line from the occipital region of the head. Each segment contains a central cavity—myocœl—which, however, is soon filled with angular and spindle-shaped cells.



FIG. 20




Dorsum of human embryo, 2.11 mm. in length. (After Eternod.)



9. Separation of the Embryo


The embryo increases rapidly in size, but the circumference of the embryonic disk, or line of meeting of the embryonic and amniotic parts of the ectoderm, is of relatively slow growth and gradually comes to form a constriction between the embryo and the greater part of the yolk-sac. By means of this constriction, which corresponds to the future umbilicus, a small part of the yolk-sac is enclosed within the embryo and constitutes the primitive digestive tube.




FIG. 21




Section through the embryo which is represented in Fig. 17. (After Graf Spee.)



10. The Yolk-sac


The yolk-sac (Figs. 22 and 23) is situated on the ventral aspect of the embryo; it is lined by entoderm, outside of which is a layer of mesoderm. It is filled with fluid, the vitelline fluid, which possibly may be utilized for the nourishment of the embryo during the earlier stages of its existence.



FIG. 22




Human embryo of 2.6 mm. (His.)






FIG. 23




Human embryo from thirty-one to thirty-four days. (His.)





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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.





11. Development of the Fetal Membranes and Placenta


The Allantois (Figs. 25 to 28).—


The allantois arises as a tubular diverticulum of the posterior part of the yolk-sac; when the hind-gut is developed the allantois is carried backward with it and then opens into the cloaca or terminal part of the hind-gut: it grows out into the body-stalk, a mass of mesoderm which lies below and around the tail end of the embryo. The diverticulum is lined by entoderm and covered by mesoderm, and in the latter are carried the allantoic or umbilical vessels.

In reptiles, birds, and many mammals the allantois becomes expanded into a vesicle which projects into the extra-embryonic celom. If its further development be traced in the bird, it is seen to project to the right side of the embryo, and, gradually expanding, it spreads over its dorsal surface as a flattened sac between the amnion and the serosa, and extending in all directions, ultimately surrounds the yolk. Its outer wall becomes applied to and fuses with the serosa, which lies immediately inside the shell membrane. Blood is carried to the allantoic sac by the two allantoic or umbilical arteries, which are continuous with the primitive aortæ, and after circulating through the allantoic capillaries, is returned to the primitive heart by the two umbilical veins. In this way the allantoic circulation, which is of the utmost importance in connection with the respiration and nutrition of the chick, is established. Oxygen is taken from, and carbonic acid is given up to the atmosphere through the egg-shell, while nutritive materials are at the same time absorbed by the blood from the yolk.





FIG. 24




Diagram showing earliest observed stage of human ovum.






FIG. 25




Diagram illustrating early formation of allantois and differentiation of body-stalk.






FIG. 26




Diagram showing later stage of allantoic development with commencing constriction of the yolk-sac.






FIG. 27




Diagram showing the expansion of amnion and delimitation of the umbilicus.






FIG. 28




Diagram illustrating a later stage in the development of the umbilical cord.







The Amnion.—


The amnion is a membranous sac which surrounds and protects the embryo. It is developed in reptiles, birds, and mammals, which are hence called “Amniota;” but not in amphibia and fishes, which are consequently termed “Anamnia.”

In the human embryo the earliest stages of the formation of the amnion have not been observed; in the youngest embryo which has been studied the amnion was already present as a closed sac (Figs. 24 and 32), and appears in the inner cell-mass as a cavity. This cavity is roofed in by a single stratum of flattened, ectodermal cells, the amniotic ectoderm, and its floor consists of the prismatic ectoderm of the embryonic disk—the continuity between the roof and floor being established at the margin of the embryonic disk. Outside the amniotic ectoderm is a thin layer of mesoderm, which is continuous with that of the somatopleure and is connected by the body-stalk with the mesodermal lining of the chorion.



FIG. 24




Diagram showing earliest observed stage of human ovum.






FIG. 32




Section through ovum imbedded in the uterine decidua.
Semidiagrammatic. (After Peters.) am. Amniotic cavity. b.c. Blood-clot. b.s. Body-stalk. ect. Embryonic ectoderm. ent. Entoderm. mes. Mesoderm. m.v. Maternal vessels. tr. Trophoblast. u.e. Uterine epithelium. u.g. Uterine glands. y.s. Yolk-sac.





When first formed the amnion is in contact with the body of the embryo, but about the fourth or fifth week fluid (liquor amnii) begins to accumulate within it.

This fluid increases in quantity and causes the amnion to expand and ultimately to adhere to the inner surface of the chorion, so that the extra-embryonic part of the celom is obliterated. The liquor amnii increases in quantity up to the sixth or seventh month of pregnancy, after which it diminishes somewhat; at the end of pregnancy it amounts to about 1 liter. It allows of the free movements of the fetus during the later stages of pregnancy, and also protects it by diminishing the risk of injury from without. It contains less than 2 per cent. of solids, consisting of urea and other extractives, inorganic salts, a small amount of protein, and frequently a trace of sugar. That some of the liquor amnii is swallowed by the fetus is proved by the fact that epidermal debris and hairs have been found among the contents of the fetal alimentary canal.

In reptiles, birds, and many mammals the amnion is developed in the following manner: At the point of constriction where the primitive digestive tube of the embryo joins the yolk-sac a reflection or folding upward of the somatopleure takes place. This, the amniotic fold (Fig. 29), first makes its appearance at the cephalic extremity, and subsequently at the caudal end and sides of the embryo, and gradually rising more and more, its different parts meet and fuse over the dorsal aspect of the embryo, and enclose a cavity, the amniotic cavity. After the fusion of the edges of the amniotic fold, the two layers of the fold become completely separated, the inner forming the amnion, the outer the false amnion or serosa. The space between the amnion and the serosa constitutes the extra-embryonic celom, and for a time communicates with the embryonic celom.


FIG. 29




Diagram of a transverse section, showing the mode of formation of the amnion in the chick.
The amniotic folds have nearly united in the middle line. (From Quain’s Anatomy.)
Ectoderm, blue; mesoderm, red; entoderm and notochord, black.




FIG. 30




Fetus of about eight weeks, enclosed in the amnion. Magnified a little over two diameters.
(Drawn from stereoscopic photographs lent by Prof. A. Thomson, Oxford.)




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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.


11. Development of the Fetal Membranes and Placenta



Cordon




The Umbilical Cord and Body-stalk.—


The umbilical cord (Fig. 28) attaches the fetus to the placenta; its length at full time, as a rule, is about equal to the length of the fetus, i.e., about 50 cm., but it may be greatly diminished or increased.



FIG. 28




Diagram illustrating a later stage in the development of the umbilical cord.




FIG. 31




Model of human embryo 1.3 mm. long. (After Eternod.)



Implantation or Imbedding of the Ovum.—


As described (page 44), fertilization of the ovum occurs in the lateral or ampullary end of the uterine tube and is immediately followed by segmentation. On reaching the cavity of the uterus the segmented ovum adheres like a parasite to the uterine mucous membrane, destroys the epithelium over the area of contact, and excavates for itself a cavity in the mucous membrane in which it becomes imbedded. In the ovum described by Bryce and Teacher 7 the point of entrance was visible as a small gap closed by a mass of fibrin and leucocytes; in the ovum described by Peters, 8 the opening was covered by a mushroom-shaped mass of fibrin and blood-clot (Fig. 32), the narrow stalk of which plugged the aperture in the mucous membrane. Soon, however, all trace of the opening is lost and the ovum is then completely surrounded by the uterine mucous membrane.



FIG. 32




Section through ovum imbedded in the uterine decidua.
Semidiagrammatic. (After Peters.)
am. Amniotic cavity. b.c. Blood-clot. b.s. Body-stalk. ect. Embryonic ectoderm. ent. Entoderm. mes. Mesoderm. m.v. Maternal vessels. tr. Trophoblast. u.e. Uterine epithelium. u.g. Uterine glands. y.s. Yolk-sac.






The Decidua.—

Before the fertilized ovum reaches the uterus, the mucous membrane of the body of the uterus undergoes important changes and is then known as the decidua.


Coincidently with the growth of the embryo, the decidua capsularis is thinned and extended (Fig. 34) and the space between it and the decidua vera is gradually obliterated, so that by the third month of pregnancy the two are in contact.



FIG. 33




Diagrammatic sections of the uterine mucous membrane: A. The non-pregnant uterus. B. The pregnant uterus, showing the thickened mucous membrane and the altered condition of the uterine glands. (Kundrat and Engelmann.)



The Chorion (Figs. 23 to28).—

The chorion consists of two layers: an outer formed by the primitive ectoderm or trophoblast, and an inner by the somatic mesoderm; with this latter the amnion is in contact.

Until about the end of the second month of pregnancy the villi cover the entire chorion, and are almost uniform in size (Fig. 25), but after this they develop unequally. The greater part of the chorion is in contact with the decidua capsularis (Fig. 34), and over this portion the villi, with their contained vessels, undergo atrophy, so that by the fourth month scarcely a trace of them is left, and hence this part of the chorion becomes smooth, and is named the chorion læve; as it takes no share in the formation of the placenta, it is also named the non-placental part of the chorion.




FIG. 34




Sectional plan of the gravid uterus in the third and fourth month. (Modified from Wagner.)




FIG. 35





Transverse section of a chorionic villus.






FIG. 36




Primary chorionic villi. Diagrammatic. (Modified from Bryce.)




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11. Development of the Fetal Membranes and Placenta



Maternal Portion.—


The maternal portion of the placenta is formed by the decidua placentalis containing the intervillous space. As already explained, this space is produced by the enlargement and intercommunication of the spaces in the trophoblastic network. The changes involve the disappearance of the greater portion of the stratum compactum, but the deeper part of this layer persists and is condensed to form what is known as the basal plate. Between this plate and the uterine muscular fibres are the stratum spongiosum and the boundary layer; through these and the basal plate the uterine arteries and veins pass to and from the intervillous space. The endothelial lining of the uterine vessels ceases at the point where they terminate in the intervillous space which is lined by the syncytiotrophoblast. Portions of the stratum compactum persist and are condensed to form a series of septa, which extend from the basal plate through the thickness of the placenta and subdivide it into the lobules or cotyledons seen on the uterine surface of the detached placenta.



FIG. 38




Fetus in utero, between fifth and sixth months.





The fetal and maternal blood currents traverse the placenta, the former passing through the bloodvessels of the placental villi and the latter through the intervillous space (Fig. 39). The two currents do not intermingle, being separated from each other by the delicate walls of the villi.



FIG. 39




Scheme of placental circulation.





Separation of the Placenta.—


After the child is born, the placenta and membranes are expelled from the uterus as the after-birth. The separation of the placenta from the uterine wall takes place through the stratum spongiosum, and necessarily causes rupture of the uterine vessels. The orifices of the torn vessels are, however, closed by the firm contraction of the uterine muscular fibers, and thus postpartum hemorrhage is controlled. The epithelial lining of the uterus is regenerated by the proliferation and extension of the epithelium which lines the persistent portions of the uterine glands in the unaltered layer of the decidua.




FIG. 40




Embryo between eighteen and twenty-one days. (His.)






FIG. 41




Head end of human embryo, about the end of the fourth week. (From model by Peter.)



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12. The Branchial Region



The Branchial or Visceral Arches and Pharyngeal Pouches.—

In the lateral walls of the anterior part of the fore-gut five pharyngeal pouches appear (Fig. 42); each of the upper four pouches is prolonged into a dorsal and a ventral diverticulum. Over these pouches corresponding indentations of the ectoderm occur, forming what are known as the branchial or outer pharyngeal grooves. The intervening mesoderm is pressed aside and the ectoderm comes for a time into contact with the entodermal lining of the fore-gut, and the two layers unite along the floors of the grooves to form thin closing membranes between the fore-gut and the exterior. Later the mesoderm again penetrates between the entoderm and the ectoderm. In gill-bearing animals the closing membranes disappear, and the grooves become complete clefts, the gill-clefts, opening from the pharynx on to the exterior; perforation, however, does not occur in birds or mammals. The grooves separate a series of rounded bars or arches, the branchial or visceral arches, in which thickening of the mesoderm takes place (Figs. 40 and 41).

The dorsal ends of these arches are attached to the sides of the head, while the ventral extremities ultimately meet in the middle line of the neck. In all, six arches make their appearance, but of these only the first four are visible externally. The first arch is named the mandibular, and the second the hyoid; the others have no distinctive names. In each arch a cartilaginous bar, consisting of right and left halves, is developed, and with each of these there is one of the primitive aortic arches.






FIG. 40




Embryo between eighteen and twenty-one days. (His.)




FIG. 41




Head end of human embryo, about the end of the fourth week. (From model by Peter.)




FIG. 42




Floor of pharynx of embryo shown in Fig. 40.






FIG. 43




Head and neck of a human embryo eighteen weeks old, with Meckel’s cartilage and hyoid bar exposed. (After Kölliker.)





FIG. 44




Under surface of the head of a human embryo about twenty-nine days old. (After His.)




FIG. 45




Head end of human embryo of about thirty to thirty-one days. (From model by Peters.)





FIG. 46




Same embryo as shown in Fig. 45, with front wall of pharynx removed.






FIG. 47




Head of a human embryo of about eight weeks, in which the nose and mouth are formed. (His.)





FIG. 48




Diagram showing the regions of the adult face and neck related to the fronto-nasal process and the branchial arches.




FIG. 49




Primitive palate of a human embryo of thirty-seven to thirty-eight days. (From model by Peters.) On the left side the lateral wall of the nasal cavity has been removed.







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Continuación del post superior....

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FIG. 50



The roof of the mouth of a human embryo, aged about two and a half months, showing the mode of formation of the palate. (His.)





FIG. 51




Frontal section of nasal cavities of a human embryo 28 mm. long. (Kollmann.)




The Limbs.—


The limbs begin to make their appearance in the third week as small elevations or buds at the side of the trunk (Fig. 52).



FIG. 52




Human embryo from thirty-one to thirty-four days. (His.)





FIG. 53




Embryo of about six weeks. (His.)


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13. Development of the Body Cavities




In the human embryo described by Peters the mesoderm outside the embryonic disk is split into two layers enclosing an extra-embryonic cœlom; there is no trace of an intra-embryonic cœlom. At a later stage four cavities are formed within the embryo, viz., one on either side within the mesoderm of the pericardial area, and one in either lateral mass of the general mesoderm. All these are at first independent of each other and of the extra-embryonic celom, but later they become continuous. The two cavities in the general mesoderm unite on the ventral aspect of the gut and form the pleuro-peritoneal cavity, which becomes continuous with the remains of the extra-embryonic celom around the umbilicus; the two cavities in the pericardial area rapidly join to form a single pericardial cavity, and this from two lateral diverticula extend caudalward to open into the pleuro-peritoneal cavity (Fig. 54).


FIG. 54




Figure obtained by combining several successive sections of a human embryo of about the fourth week (From Kollmann.)
The upper arrow is in the pleuroperitoneal opening, the lower in the pleuropericardial.




The lung buds meantime have grown out from the fore-gut, and project laterally into the forepart of the pleuro-peritoneal cavity; the developing stomach and liver are imbedded in the septum transversum; caudal to this the intestines project into the back part of the pleuro-peritoneal cavity (Fig. 55).


FIG. 55




Upper part of celom of human embryo of 6.8 mm., seen from behind. (From model by Piper.)



The ultimate separation of the permanent cavities from one another is effected by the growth of a ridge of tissue on either side from the mesoderm surrounding the duct of Cuvier (Figs. 54, 55). The front part of this ridge grows across and obliterates the pleuro-pericardial opening; the hinder part grows across the pleuro-peritoneal opening.

With the continued growth of the lungs the pleural cavities are pushed forward in the body-wall toward the ventral median line, thus separating the pericardium from the lateral thoracic walls (Fig. 53). The further development of the peritoneal cavity has been described with the development of the digestive tube.


FIG. 56




Diagram of transverse section through rabbit embryo. (After Keith.)




FIG. 57




The thoracic aspect of the diaphragm of a newly born child in which the communication between the peritoneum and pleura has not been closed on the left side; the position of the opening is marked on the right side by the spinocostal hiatus. (After Keith.)



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Publicado el 06 junio 2008 - 12:16






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Completando, ampliando, resumiendo, definiendo, repitiendo conceptos...


Esto lo pondremos completo...

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Henry Gray (1821–1865). Anatomy of the Human Body. 1918.





14. The Form of the Embryo at Different Stages of Its Growth




FIG. 32




Section through ovum imbedded in the uterine decidua. Semidiagrammatic. (After Peters.) am. Amniotic cavity. b.c. Blood-clot. b.s. Body-stalk. ect. Embryonic ectoderm. ent. Entoderm. mes. Mesoderm. m.v. Maternal vessels. tr. Trophoblast. u.e. Uterine epithelium. u.g. Uterine glands. y.s. Yolk-sac.



First Week.—


During this period the ovum is in the uterine tube. Having been fertilized in the upper part of the tube, it slowly passes down, undergoing segmentation, and reaches the uterus. Peters 9 described a specimen, the age of which he reckoned as from three to four days. It was imbedded in the decidua on the posterior wall of the uterus and enveloped by a decidua capsularis, the central part of which, however, consisted merely of a layer of fibrin. The ovum was in the form of a sac, the outer wall of which consisted of a layer of trophoblast; inside this was a thin layer of mesoderm composed of round, oval, and spindle-shaped cells. Numerous villous processes—some consisting of trophoblast only, others possessing a core of mesoderm—projected from the surface of the ovum into the surrounding decidua. Inside this sac the rudiment of the embryo was found in the form of a patch of ectoderm, covered by a small but completely closed amnion. It possessed a minute yolk-sac and was surrounded by mesoderm, which was connected by a band to that lining the trophoblast (Fig. 32).




Second Week.—


By the end of this week the ovum has increased considerably in size, and the majority of its villi are vascularized. The embryo has assumed a definite form, and its cephalic and caudal extremities are easily distinguished. The neural folds are partly united. The embryo is more completely separated from the yolk-sac, and the paraxial mesoderm is being divided into the primitive segments (Fig. 58).


FIG. 58




Human embryo about fifteen days old. (His.)





Third Week.—


By the end of the third week the embryo is strongly curved, and the primitive segments number about thirty. The primary divisions of the brain are visible, and the optic and auditory vesicles are formed. Four branchial grooves are present: the stomodeum is well-marked, and the bucco-pharyngeal membrane has disappeared. The rudiments of the limbs are seen as short buds, and the Wolffian bodies are visible (Fig. 59).



FIG. 59




Human embryo between eighteen and twenty-one days old. (His.




Fourth Week.—


The embryo is markedly curved on itself, and when viewed in profile is almost circular in outline. The cerebral hemispheres appear as hollow buds, and the elevations which form the rudiments of the auricula are visible. The limbs now appear as oval flattened projections (Fig. 60).


FIG. 60




Human embryo, twenty-seven to thirty days old. (His.)





Fifth Week.—


The embryo is less curved and the head is relatively of large size. Differentiation of the limbs into their segments occurs. The nose forms a short, flattened projection. The cloacal tubercle is evident (Fig. 61).


FIG. 61




Human embryo, thirty-one to thirty-four days old. (His.)





Sixth Week.—


The curvature of the embryo is further diminished. The branchial grooves—except the first—have disappeared, and the rudiments of the fingers and toes can be recognized (Fig. 62).


FIG. 62




Human embryo of about six weeks. (His.)




Seventh and Eighth Weeks.—


The flexure of the head is gradually reduced and the neck is somewhat lengthened. The upper lip is completed and the nose is more prominent. The nostrils are directed forward and the palate is not completely developed. The eyelids are present in the shape of folds above and below the eye, and the different parts of the auricula are distinguishable. By the end of the second month the fetus measures from 28 to 30 mm. in length (Fig. 63).


FIG. 63




Human embryo about eight and a half weeks old. (His.)




Third Month.—


The head is extended and the neck is lengthened. The eyelids meet and fuse, remaining closed until the end of the sixth month. The limbs are well-developed and nails appear on the digits. The external generative organs are so far differentiated that it is possible to distinguish the sex. By the end of this month the length of the fetus is about 7 cm., but if the legs be included it is from 9 to 10 cm.


Fourth Month.—


The loop of gut which projected into the umbilical cord is withdrawn within the fetus. The hairs begin to make their appearance. There is a general increase in size so that by the end of the fourth month the fetus is from 12 to 13 cm. in length, but if the legs be included it is from 16 to 20 cm.


Fifth Month. —


It is during this month that the first movements of the fetus are usually observed. The eruption of hair on the head commences, and the vernix caseosa begins to be deposited. By the end of this month the total length of the fetus, including the legs, is from 25 to 27 cm.



Sixth Month.—


The body is covered by fine hairs (lanugo) and the deposit of vernix caseosa is considerable. The papillæ of the skin are developed and the free border of the nail projects from the corium of the dermis. Measured from vertex to heels, the total length of the fetus at the end of this month is from 30 to 32 cm.


Seventh Month.—


The pupillary membrane atrophies and the eyelids are open. The testis descends with the vaginal sac of the peritoneum. From vertex to heels the total length at the end of the seventh month is from 35 to 36 cm. The weight is a little over three pounds.


Eighth Month.—


The skin assumes a pink color and is now entirely coated with vernix caseosa, and the lanugo begins to disappear. Subcutaneous fat has been developed to a considerable extent, and the fetus presents a plump appearance. The total length, i. e., from head to heels, at the end of the eighth month is about 40 cm., and the weight varies between four and one-half and five and one-half pounds.


Ninth Month.—


The lanugo has largely disappeared from the trunk. The umbilicus is almost in the middle of the body and the testes are in the scrotum. At full time the fetus weighs from six and one-half to eight pounds, and measures from head to heels about 50 cm.



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#14 Ge. Pe.

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Publicado el 13 noviembre 2008 - 06:31





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Cada vida humana comienza con la fusión de un espermatozoide y un óvulo .



Si el óvulo recién fecundado de un animal -de cualquier animal- se examina bajo el microscopio electrónico, no puede encontrarse ningún indicio del enorme potencial con que está dotada esta célula única. ¿De qué manera las estructuras complejas del embrión , y posteriormente del animal adulto, se desarrollan a partir de esta célula única, aparentemente simple? Esta pregunta es una de las más fundamentales de la biología y aunque ha concitado la atención de los científicos durante más de 100 años, aún no se cuenta con una respuesta completa y definitiva.

En el proceso del desarrollo , el óvulo fecundado se transforma en un organismo completo, que consiste en centenares o miles de millones de células y que se asemeja, en gran medida, a sus progenitores. Este proceso implica crecimiento, diferenciación y morfogénesis .

El desarrollo en la mayoría de las especies animales comienza con la fecundación -la fusión del ovocito y del espermatozoide-. El erizo de mar presenta muchas similitudes en el proceso de fertilización comparado con los vertebrados y otros cordados. Los erizos de mar son, desde hace mucho tiempo, los favoritos de los embriólogos. Una vez formado, el huevo comienza a dividirse por mitosis . De esta manera, se pone en movimiento la cadena de los fenómenos del desarrollo.

El desarrollo ocurre en tres etapas: segmentación , gastrulación y organogénesis . Cuando la segmentación se completa, el embrión consiste en un cúmulo de células, la blástula, con una cavidad central, el blastocele. La segmentación implica una serie de divisiones mitóticas en las que el volumen citoplasmático del huevo es dividido en numerosas células nucleadas y más pequeñas, llamadas blastómeras .

La gastrulación da como resultado el establecimiento de tres capes de tejidos: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. Cada una de estas capas de tejido primario establecidas origina tejidos y órganos particulares.

Hacia el final de la gastrulación, comienzan a aparecer los primeros signos visibles de diferenciación. En los huevos amniotas , como los de los reptiles, aves y mamíferos, el embrión, a medida que se desarrolla, forma cuatro membranas extraembrionarias: el saco vitelino , la alantoides , el corion y el amnios .

Los patrones básicos de desarrollo son notablemente semejantes en todo el reino animal, incluido el hombre. Los estudios experimentales sobre invertebrados, anfibios, aves y mamíferos han provisto de un fundamento sólido a nuestra comprensión del desarrollo humano.

Fertilización del ovocito y formación del cigoto

Las primeras etapas del desarrollo embrionario de un equinodermo son, en varios aspectos importantes, similares a los que se observan en los vertebrados y otros cordados, lo que indica una relación evolutiva más íntima que la que se esperaría sobre la base de la comparación de las formas adultas.

El desarrollo comienza con la fertilización del óvulo por el espermatozoide. La célula huevo es de mucho mayor tamaño que el espermatozoide ya que todo el material necesario para las primeras etapas del desarrollo embrionario está almacenado en ella. Una vez formado, el huevo comienza a dividirse por mitosis. De esta manera, se pone en movimiento la cadena de los fenómenos del desarrollo.

En muchas especies, aunque la activación del óvulo y la mitosis siguen a la fertilización, también pueden sucederse sin ésta y el embrión puede desarrollarse por partenogénesis. Los óvulos de muchos invertebrados, y de algunos vertebrados, son capaces de desarrollarse normalmente en ausencia de espermatozoides si éstos son activados artificialmente. Los mamíferos, en cambio, no presentan partenogénesis. Por el contrario, la presencia del pronúcleo femenino y del masculino son indispensables para el desarrollo normal del embrión.

Segmentación y formación de la blástula

El embrión comienza a formar un organismo multicelular mediante un proceso llamado clivaje o segmentación, proceso que implica una serie de divisiones mitóticas en las que el volumen citoplasmático del huevo es dividido en numerosas células nucleadas y más pequeñas. El genoma embrionario transmitido por mitosis a todas las células no se expresa en los primeros estadios del desarrollo. Otra característica del clivaje es que, en la mayoría de las especies, no existe un incremento en el volumen total del embrión durante este período.

El patrón de clivaje varía según las especies y está determinado, principalmente, por la cantidad y la distribución del vitelo en el citoplasma. Cuando un hemisferio del huevo está relativamente libre de vitelo, las divisiones celulares ocurren de forma más rápida que en el hemisferio opuesto, que tiene más vitelo. El hemisferio rico en vitelo se denomina hemisferio vegetal y el hemisferio opuesto, pobre en vitelo, hemisferio animal. El núcleo del embrión generalmente se desplaza hacia el hemisferio animal donde ocurre, en general, el clivaje.

En los embriones con relativamente poco vitelo -como en el erizo de mar- la segmentación es uniforme, abarca el embrión entero y forma células de tamaño similar.

El embrión luego pasa por una etapa de mórula. Luego se crea una cavidad llena de fluido en el centro del embrión, conocida como blastocele. Cuando el blastocele está completamente formado, el embrión se llama blástula y sus células son las blastómeras. La blástula del erizo de mar tiene, aproximadamente, el mismo tamaño que la célula huevo a partir de la cual se desarrolló.

En los anfibios, la segmentación del huevo de los anfibios es diferente de la del erizo de mar principalmente en el contenido de vitelo. Como los anfibios presentan mayores cantidades de vitelo, el huevo se divide en forma desigual y se forman células de mayor tamaño en el hemisferio vegetal. Como ocurre con el huevo del erizo, la segmentación del huevo de anfibio da como resultado la formación de una blástula, pero el blastocele del anfibio es pequeño y habitualmente excéntrico. El blastoporo aparece como una hendidura con forma de media luna; siempre se forma en el límite entre la media luna gris y el hemisferio vegetal.

Con respecto a las aves, el huevo de gallina, familiar para todos nosotros, es diferente en muchos aspectos de los huevos mencionados. En primer lugar, está rodeado por una cáscara, que evita la desecación y permite que se desarrolle fuera del agua. En segundo lugar, en relación con su desarrollo terrestre, está rodeado por un sistema de membranas (es un huevo amniota). En tercer lugar, contiene una gran cantidad de vitelo. Esta gran cantidad de alimento almacenado posibilita un período de desarrollo más largo antes de que emerja el animal inmaduro. Como resultado, el pollo, aunque es aún pequeño en el momento del nacimiento, está mucho más adelantado en el desarrollo que la larva plútea de los erizos o el renacuajo.

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Anatomía del huevo de pollo



En el momento de su liberación del ovario en la ovulación, el huevo consiste en la envoltura vitelina y sus contenidos. La fecundación, si ocurre, tiene lugar en la parte superior del oviducto. A medida que el huevo se mueve a través del oviducto se suman las capas de albúmina (la clara de huevo) sintetizadas por las células del oviducto y liberadas desde ellas. La primera de éstas, la calaza, es la estructura con forma de cuerda que se observa frecuentemente cuando se abre un huevo. La calaza mantiene suspendida a la célula huevo y asegura que el embrión, que se desarrolla a un costado del huevo, esté siempre hacia arriba, próximo al calor de la madre. Dos membranas de la cáscara y la propia cáscara se añaden antes de la puesta del huevo.

El vitelo del huevo de gallina, al igual que el de los huevos de otras aves y también de los reptiles, es tan grande y tan denso que la segmentación no abarca la mayor parte de la masa del huevo. La única parte que se segmenta es una delgada capa de citoplasma, que se sitúa como un casquete en la parte superior del vitelo y contiene al núcleo. La segmentación de esta delgada capa produce una blástula con forma de rombo, conocida como un blastodisco. Las aves, los reptiles y los mamíferos monotremas se desarrollan a partir de un blastodisco.

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Blástulas de a) un erizo de mar, b) una rana y c) un ave.


En el erizo de mar y en la rana, la blástula es una esfera de células hueca. En el ave tiene la forma de un blastodisco -una esfera aplastada de células- que se constituye en la superficie del vitelo. El blastocele se ubica entre el epiblasto y el hipoblasto.

Gastrulación y establecimiento del plan corporal


La formación de la blástula es seguida por un proceso denominado gastrulación a través del cual se origina el intestino primitivo y se desarrollan las tres capas de tejido embrionario: una capa interna, el endodermo, una capa media, el mesodermo y una capa externa, el ectodermo. Cada una de estas tres capas de tejido primario origina tejidos y órganos particulares.

En el erizo de mar, la gastrulación propiamente dicha comienza con la formación del blastoporo, una abertura en la blástula. Luego, la capa entera de células más próxima al blastoporo se invagina, moviéndose a través del blastocele hacia el polo opuesto y formando el arquenterón que finalmente desarrollará el tubo digestivo. El blastoporo se transformará en el ano. La formación del ano en el blastoporo -o cerca de él- es la característica que define a los deuteróstomos, que incluyen a los equinodermos y a los cordados.

Como resultado de los movimientos que ocurren durante la gastrulación, se forman las tres capas de tejido embrionario mencionadas y se establece el eje anteroposterior del embrión.

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Gástrula de erizo de mar.


La gastrulación produce un embrión de tres capas. El arquenterón se transformará en el tubo digestivo, y el blastoporo, en el ano. Finalmente, el blastocele queda casi completamente obliterado. En ésta y en otras ilustraciones posteriores, el ectodermo es azul, el endodermo es amarillo y el mesodermo es rojo.

Una vez completada la gastrulación, se hace evidente que ha ocurrido un proceso de diferenciación celular. La célula huevo se ha transformado en un número de células diferenciadas, especializadas, que desempeñan funciones específicas.

La gastrulación en los anfibios sólo difiere de la del erizo de mar en algunos detalles. En Xenopus las células de la blástula tienen diferentes destinos según si estaban en la capa superficial o profunda del embrión. Durante la gastrulación, los tejidos embrionarios primarios -endodermo, mesodermo y ectodermo- se disponen en un patrón de tres capas. Hacia el final de la gastrulación, comienzan a aparecer los primeros signos visibles de diferenciación. El cordamesodermo, una lámina de células mesodérmicas, ha formado la notocorda y el ectodermo neural ha comenzado a engrosarse, formando la placa neural.

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La formación del tubo neural a partir de la placa neural de la rana.



a), b). Las elevaciones engrosadas del ectodermo neural a derecha e izquierda de la placa neural se curvan formando el surco neural. Los rebordes del surco neural después se encuentran y se fusionan. c) Finalmente, el tubo neural resultante se separa del ectodermo epidérmico.

Simultáneamente, se van formando los somitos. El celoma se forma entre dos capas de tejido en el mesodermo de la placa lateral. Quedan así establecidas las principales características del vertebrado.

En las aves y en los mamíferos, el homólogo del blastoporo es la línea primitiva.

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Gastrulación y formación del tubo neural en el pollo.


Uno de los pasos evolutivos más importantes entre los vertebrados fue el desarrollo del huevo amniota, que contiene su propia reserva de agua y, por lo tanto, puede ser depositado en tierra. El agua está contenida dentro de las membranas extraembrionarias. Estas membranas comienzan como extensiones del blastodisco y cada una está formada por una combinación de dos de los tipos primarios de tejido.

En los reptiles y en las aves, estas membranas desempeñan papeles esenciales en suministrar al embrión en desarrollo moléculas de alimento y oxígeno, en eliminar productos de desecho nitrogenados y proteger al embrión de la abrasión. En los mamiferos, el saco vitelino es el sitio en el cual las células germinales son retenidas antes de su migración a las gónadas en desarrollo, la alantoides se desarrolla en cordón umbilical, el corion forma estructuras del lado fetal de la placenta, y el amnios, como en aves y reptiles, encierra el embrión en una cavidad llena de fluido.

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Desarrollo de las membranas extraembrionarias del pollo.


A medida que el embrión se hace tubular y se separa del vitelo, comienzan a formarse las membranas extraembrionarias. Una membrana, el saco vitelino, crece alrededor del vitelo y lo rodea casi por completo. Una segunda membrana, la alantoides, surge como una excrecencia de la parte posterior del intestino. La tercera y la cuarta se elevan por encima del embrión, se fusionan y se forman dos membranas separadas. La interna es el amnios y la externa es el corion. El corion finalmente se fusiona con la alantoides (membrana corioalantoica), que en etapas posteriores del desarrollo encierra al embrión, al vitelo y a todas las otras estructuras.

La diferenciación es el resultado de la expresión diferencial de genes específicos en el núcleo de una célula. Una variedad de experimentos han demostrado que, para ciertos tipos celulares, la diferenciación no resulta irreversible hasta bastante tarde en el proceso del desarrollo. Sin embargo, para muchos tipos celulares, la potencialidad de desarrollo se ve gradualmente limitada a medida que la gastrulación avanza y ciertas capas de células se ubican adecuadamente en el embrión. Este proceso, en el cual queda fijado el destino de una célula, depende de una serie progresiva de interacciones entre diferentes tipos de tejidos.

Las últimas etapas del desarrollo después de la segmentación y de la gastrulación generalmente se conocen como organogénesis. La organogénesis comienza con la interacción inductiva entre el ectodermo y el cordamesodermo subyacente. Cada uno de los tres tejidos primarios formados durante la gastrulación experimenta luego crecimiento, diferenciación y morfogénesis. Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados.

Por otra parte, cada sección del cuerpo tiene una conformación y estructura características. Sólo unos pocos procesos celulares, repetidos una y otra vez en diversas permutaciones y combinaciones, parecen ser responsables de la configuración de las distintas estructuras del cuerpo.

Este proceso incluye:

1) incrementos o decrementos en las tasas de crecimiento y división celular,

2) cambios en la adhesión de las células a células vecinas;

3) deposición de materiales extracelulares y

4) cambios en la configuración celular producidos por extensión o contracción.




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Publicado el 01 diciembre 2008 - 08:19






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Desarrollo del embrión humano


La fecundación del ovocito por parte del espermatozoide ocurre habitualmente en el oviducto.

Luego, el huevo o embrión desciende por el oviducto. Simultáneamente experimenta una serie de divisiones mitóticas que producen un rápido incremento en el número de células, aunque no en el volumen. Estas células, las blastómeras, se tornan cada vez más pequeñas con cada división de segmentación.

En las etapas tempranas, todas las células son del mismo tamaño, al igual que el erizo de mar, y son totipotenciales. Sin embargo, las células mantienen su totipotencialidad durante unas pocas divisiones.

En un principio, el embrión depende exclusivamente del control genético materno y su desarrollo es sostenido por las proteínas, RNA, mitocondrias y otros componentes celulares pertenecientes al ovocito.

Esto ocurre hasta que se activa la transcripción en el genoma embrionario. Una vez que el embrión se encuentra en el estadio de mórula, puede ingresar en el útero.

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Etapas del desarrollo embrionario humano desde la fecundación hasta la implantación en la pared del endometrio.


El diminuto embrión que ha alcanzado la etapa de blastocisto invade el endometrio.

Una vez realizada la implantación, comienza a formarse la placenta.

Por un proceso de compactación se diferencian dos tipos de grupos celulares, uno de los cuales formará el trofoblasto.

Las células trofoblásticas no son capaces de producir ninguna célula del embrión propiamente dicho, pero son necesarias para la implantación del embrión en la pared uterina.

Las células descendientes de las células internas de la mórula generarán la masa celular interna, la cual dará origen al embrión. Así, la distinción entre blastómeras del trofoblasto y de la masa celular interna representa la primera diferenciación celular en el desarrollo de mamíferos.

La mórula adquiere luego una cavidad interna, el blastocele.

La masa celular interna se posiciona sobre un lado del anillo de células trofoblásticas y esta estructura, el blastocisto, es bastante diferente de las examinadas hasta ahora. El trofoblasto es el precursor del corion. Cuando el embrión alcanza el útero, sale a través de la zona pelúcida y así puede adherirse a la pared uterina, durante el día 6 del desarrollo.

Alrededor de 2 o 3 días después que el embrión llega al útero, el trofoblasto hace contacto con el epitelio uterino.

El embrión humano es endocrinológicamente activo antes de la implantación; produce estrógenos -que tienen un efecto local sobre el endometrio- y gonadotrofina coriónica humana (HCG), la cual estimula al cuerpo lúteo y éste, así, continúa la producción de estrógenos y progesterona. Esto impide la menstruación y protege, de esta manera al embarazo.

En la implantación el embrión penetra en los tejidos del endometrio y es rodeado por vasos sanguíneos rotos y por la sangre llena de nutrientes que escapa de ellos; en este momento, la sangre materna entra en contacto directo con el trofoblasto embrionario.

Al implantarse el embrión, comienzan a desarrollarse las membranas extraembrionarias que tienen interesantes similitudes y diferencias con las membranas presentes en el desarrollo de aves y reptiles.

En primer lugar, el saco vitelino no tiene vitelo. Se forma la cavidad amniótica que forma la segunda membrana extraembrionaria, el amnios. Como en el pollo, la cavidad amniótica está llena con el líquido amniótico y así, el embrión se desarrolla en un medio acuoso. La tercera membrana es el corion, una combinación de células del trofoblasto y del mesodermo extraembrionario que crece a partir del propio embrión. El corion representa la porción embrionaria de la placenta y permite al feto tomar oxígeno y nutrientes de la madre. También es capaz de secretar hormonas que ayudan al útero materno a retener el embrión y de producir reguladores de la respuesta inmune que evitan el rechazo materno del embrión. Alrededor del decimocuarto día, comienzan a formarse la placenta madura.

En los seres humanos y otros mamíferos, la alantoides se origina el saco vitelino.

En estos organismos, los desechos metabólicos son transportados en forma de urea y amoníaco al torrente sanguíneo materno a diferencia de lo que ocurre en el pollo, en el que son almacenados en forma de ácido úrico.

En los mamíferos, la implantación del embrión y el desarrollo de la placenta son requisitos esenciales para el desarrollo fisiológico normal del feto.

Las vellosidades coriónicas otorgan una enorme superficie de intercambio. La placenta se forma como resultado de las interacciones de un tejido materno -el endometrio- con el corion extraembrionario, y está ricamente irrigada por ambos. Sin embargo, los sistemas circulatorios extraembrionarios y materno no están conectados de manera directa, de modo que las células sanguíneas de la madre y del embrión no se mezclan.

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Vellosidades coriónicas.


Desde la placenta, se proyectan numerosas vellosidades coriónicas digitiformes al espacio de la sangre materna en la pared del útero. La sangre que llena estos espacios de la placenta procede de ramificaciones de la arteria uterina.

A través de la delgada barrera que separa la sangre materna de la fetal, ocurre intercambio de diversas sustancias: nutrientes solubles, oxígeno, agua y sales pasan a la vena umbilical desde la sangre de la madre, el dióxido de carbono y los desechos nitrogenados, llevados a la placenta por las arterias umbilicales, pasan a la sangre de la madre.

Algunas sustancias tóxicas atraviesan fácilmente la placenta y también lo hacen algunas drogas.

La permeabilidad de la placenta a diferentes sustancias depende del peso molecular de esas sustancias. Aunque la placenta teóricamente previene el pasaje de microorganismos desde la madre al feto, algunos patógenos pueden provocar en el feto enfermedades graves. Los virus atraviesan fácilmente la placenta y también pueden causar enfermedades severas en el feto o embrión. Así, la placenta es el órgano excretor del embrión, y es, asimismo, su superficie respiratoria y su fuente de nutrición.

Cuando el embrión humano tiene aproximadamente dos semanas, se forma una linea primitiva, seguida por el desarrollo de una placa neural y un surco neural, que se pliega formando el tubo neural. Aunque el embrión es aún muy pequeño, la mayoría de los órganos principales han comenzado a formarse en estas semanas muy tempranas.

Hacia el final del segundo mes, el embrión, llamado ahora feto, tiene aspecto casi humano, aunque solamente pesa aproximadamente 1 gramo.

Hacia el final del tercer mes, todos los sistemas de órganos se han constituido.

Durante el segundo trimestre continúa el desarrollo de los sistemas de órganos, y durante el trimestre final hay un gran incremento en el tamaño y en el peso. El nacimiento ocurre, en promedio, 266 días después de la fecundación.

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Un feto humano, poco antes del nacimiento, mostrando las membranas protectoras y los tejidos uterinos que las rodean.


El tapón cervical está compuesto principalmente de moco. Se desarrolla por influencia de la progesterona y sirve para mantener a las bacterias y otros agentes infecciosos fuera del útero. En el 95% de todos los nacimientos, el feto se encuentra con la cabeza hacia abajo.

El parto se divide en tres etapas: la dilatación, la expulsión y la etapa placentaria.

La dilatación comienza con el inicio de contracciones del útero y finaliza con la dilatación completa o apertura del cuello del útero. En esta etapa habitualmente ocurre la ruptura del saco amniótico (también llamado "bolsa") con la expulsión de fluidos.

La segunda etapa o etapa de expulsión comienza con la dilatación completo del cuello y la aparición de la cabeza del bebé en el cuello del útero.

La tercera etapa, o etapa placentaria, comienza inmediatamente después del nacimiento del bebé.

También implica contracciones del útero y la expulsión del fluido, de sangre y finalmente de placenta con el cordón umbilical unido. Esta etapa también es llamada posnacimiento.

El bebé emerge desde el encierro cálido y protector en el que había estado nutrido y pudo crecer durante 9 meses. El cordón umbilical -hasta ese momento su cuerda salvavidas- es cortado inmediatamente después del parto. El bebé llora con su primer aliento, comienza a respirar regularmente y, así, se inicia su existencia independiente.

Epílogo


¿Cuándo comenzó esta vida humana particular? ¿Cuando el espermatozoide se encontró con el ovocito? ¿Cuando el embrión se transformó en un feto, visiblemente humano? ¿Cuando el bebé se hizo viable como una entidad independiente? En el pasado, estos temas se discutían entre filósofos y teólogos preocupados por la cuestión relativa al momento en que el alma entraba en el cuerpo.

Estos temas han sido revividos en las controversias éticas y legales relacionadas con el aborto.

Sin embargo, en un sentido evolutivo, ninguno de estos hechos marca el comienzo de la vida. La vida comenzó hace más de 3.000 millones de años y fue transmitida desde entonces de organismo a organismo, generación tras generación, hasta el presente, y se proyecta hacia el futuro, más allá de lo que la mente humana pueda avisorar.

Cada nuevo organismo es, así, un participante temporal en el hilo continuo de la vida.

Del mismo modo lo es cada espermatozoide, cada ovocito y de hecho -en cierto sentido- cada célula viva. Sin embargo, cada individuo es una mezcla única de herencia y experiencia que jamás podrá repetirse y que, por lo tanto, es irreemplazable. Pero, desde la perspectiva de la continuidad biológica, una vida humana no dura más que el pestañeo de un ojo.



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Un aporte de El Cuarto Blanco

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Publicado el 02 junio 2010 - 03:41

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Publicado el 05 junio 2011 - 02:50








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Apuntes, conceptos, definiciones breves...

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Blástula



Blástula, estado embrionario que se produce como resultado de la segmentación del óvulo fecundado, el cual se divide mediante mitosis sucesivas, dando lugar a unas células denominadas blastómeros.



El volumen y la posición de los blastómeros dependen de la cantidad y distribución del vitelo. El conjunto de blastómeros que se produce a partir del huevo es la mórula. En ella, los blastómeros emigran hacia la periferia, por lo que se forma una cavidad central, el blastocele, que está rodeada por una sola capa de blastómeros iguales, el blastodermo. Esto ocurre en la blástula hueca o celoblástula, que se produce a partir de huevos con el vitelo distribuido homogéneamente. Ocurre así en mamíferos y equinodermos. Si el huevo inicial tiene el vitelo distribuido de forma desigual, la blástula que se produce tiene blastómeros de varios tamaños. Éste es el caso de los anfibios. En otros animales, como aves y reptiles, la blástula ocupa una pequeña porción del huevo.





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Primeras divisiones celulares

El huevo fecundado de la rana experimenta cuatro divisiones iniciales durante las cuales las células hijas se hacen cada vez menores. Unas horas después de la primera escisión, la esfera celular hueca, llamada blástula, envuelve una cavidad llena de líquido. Nuevas divisiones dan lugar a tres capas celulares —endodermo (interna), mesodermo (media) y ectodermo (externa)— a partir de las cuales se diferenciarán los principales caracteres de la rana. En el embrión formado al término de esta secuencia, los dos rebordes de ectodermo engrosado se sueldan para formar el tubo neural, precursor del sistema nervioso.


Después, la blástula sigue el desarrollo embrionario mediante la gastrulación.




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Publicado el 08 junio 2011 - 02:15







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GÁSTRULA

Gástrula, estado embrionario resultante del proceso de gastrulación que sufre la blástula.

En los animales diblásticos, esponjas y cnidarios (metazoos más primitivos), la gástrula está formada por dos capas celulares, ectodermo y endodermo, que dan lugar a todo el organismo. En los animales triblásticos (metazoos superiores), la gástrula tiene una tercera capa, el mesodermo.

La gástrula tiene una cavidad, el arquenterón, que representa al intestino primitivo, y que se relaciona con el exterior mediante un orificio, el blastoporo. Éste puede dar lugar a la boca del adulto en los animales protóstomos (platelmintos, anélidos y moluscos).

En los animales deuteróstomos, cordados y equinodermos, la boca se producirá mediante una abertura secundaria.

En los animales celomados, el mesodermo de la gástrula triblástica tiene una capa adosada al ectodermo, la somatopleura, mientras que la esplacnopleura se apoya en el endodermo. Ambas hojas delimitan una cavidad nueva, el celoma, que dará lugar a la cavidad general del cuerpo del animal adulto.





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Publicado el 12 junio 2011 - 02:06










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FETO

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Feto, término que se aplica a un embrión animal una vez que ha transcurrido un periodo de tiempo determinado desde la concepción.

Por ejemplo, en la reproducción humana este periodo es de ocho semanas; para el desarrollo embrionario inicial. (Embriología.)



En la primera mitad del segundo mes de gestación, el embrión humano se parece mucho al de otros mamíferos, pero al término de éste la cabeza adquiere un tamaño desproporcionado que se debe en su mayoría al desarrollo del cerebro. Los genitales externos también aparecen en la última parte de este mes. Las extremidades se hacen más patentes y el feto alcanza una longitud de 3 cm aproximadamente.



Al final del tercer mes aparecen en la mayoría de los huesos los centros de osificación, se produce la diferenciación de los dedos de las manos y de los pies, y los genitales externos muestran una diferenciación sexual definitiva. Después del cuarto mes, el feto mide casi 15 cm de longitud y pesa cerca de 113 g. Su sexo se identifica con facilidad. Su rostro es humano, y por lo general se aprecian sus movimientos. Durante el quinto y sexto mes se cubre de un vello denominado lanugo, y el cuerpo se desarrolla mucho en proporción a la cabeza. El feto alcanza una longitud de unos de 30 cm y pesa 624 g aproximadamente.



Durante el séptimo mes la piel presenta un aspecto rojizo y arrugado y se cubre de una sustancia blanca que la protege llamada vernix, o vernix caseosa, que es una mezcla de células epiteliales, lanugo y secreciones de las glándulas cutáneas. En este momento, el feto mide cerca de 40 cm y ha alcanzado un peso de más de 1 kg. La membrana pupilar desaparece de los ojos. Los órganos se hallan tan desarrollados que el feto puede ser viable fuera del útero. Un feto que nazca en ese periodo del embarazo es capaz de mover sus miembros con gran energía y de llorar con una voz débil. Después de esta etapa, durante el octavo y noveno mes, el feto pierde su aspecto arrugado como consecuencia del depósito de grasa subcutánea y los dedos de las manos y de los pies muestran uñas bien desarrolladas.



A finales del décimo mes lunar, el embarazo llega a su fin. El feto ha perdido la mayor parte del vello y está preparado para nacer; ha alcanzado una longitud de cerca de 50 cm y un peso aproximado de 3 kg. El vernix recubre la totalidad de su superficie corporal. Cuando el lactante nace antes de llegar a término y su peso es inferior a 2,4 kg se considera prematuro.



La función respiratoria se inicia en el feto en la duodécima semana de gestación y se mantiene durante toda su vida intrauterina. Sin embargo, los pulmones no funcionan en un sentido real, ya que el feto está encerrado en un saco que se llena con un líquido amniótico claro al principio del periodo embrionario. El feto obtiene el oxígeno y los nutrientes necesarios de la placenta, un órgano vascular que lo une con el útero materno, a través de la vena umbilical. A la inversa, la placenta es la responsable de transportar el dióxido de carbono y los productos de desecho desde el feto hacia la madre. La permeabilidad de la placenta aumenta con el embarazo. Los metabolitos, que son los productos de desecho del metabolismo, acceden a la circulación fetal desde la sangre materna por difusión directa a través de las membranas, y en ciertos casos, por transferencia selectiva de partículas.



Las situaciones anómalas en el medio en que se encuentra el feto son las responsables de gran parte de la mortalidad en la etapa fetal de la vida.



En algunos casos el feto sobrevive, aunque su desarrollo es anómalo. Si bien ciertas anomalías están determinadas por genes específicos, la mayoría están producidas por condiciones desfavorables que originan un medio inadecuado para el desarrollo del feto. La variedad de las malformaciones humanas es casi ilimitada; algunas son menores, como el pie zambo, la fisura palatina y el labio leporino, mientras que otras son muy graves y provocan la muerte. (Véase Anomalías congénitas; Embarazo y parto.)

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Publicado el 21 marzo 2012 - 03:40

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Capítulo de muestra. Lo subimos también en el tema "Sistema Reproductor"

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Gentileza de:

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