LOS OSOS POLARES Y EL CAMBIO CLIMÁTICO
ANDREW E. DEROCHER
UN ARTÍCULO ORIGINAL DE ACTIONBIOSCIENCE.ORG
________________________________________________
puntos principales del artículo
El calentamiento del clima está alterando las condiciones del hielo marino u oceánico, lo cual afecta a los osos polares de muchas formas, incluyendo:
• Se les hace más difícil acercarse y capturar sus presas
• Encuentran menos áreas para sus madrigueras y disminuye la supervivencia de los cachorros
• Aumento de las interacciones entre osos y humanos
• Disminución de la tasa de supervivencia de la especie en general.
Septiembre 2008
El hielo marino del Océano Ártico y las áreas interconectadas de mares helados representan el hogar del oso más grande y más depredador de esta familia. Todas las especies vivientes de osos evolucionaron hace 22 millones de años de un ancestro común, el Ursavus de Asia. Los osos polares (Ursus maritimus) evolucionaron de un grupo de osos pardos (Ursus arctos) hace más de 200.000 años, al encontrarse aislados de otras poblaciones de osos pardos debido a los glaciares, probablemente en Siberia. Es fácil imaginar el cambio evolutivo en los osos pardos que habitaron las costas del norte durante un período de enfriamiento climático, cuando presa tan tentadora como incautos cachorros de foca se podían encontrar costa afuera.
Este cachorro de oso polar del Mar de Beaufort, en Canadá, tiene aproximadamente 4 meses de edad. Los cachorros, pesando unos 10 Kg., fueron capturados junto con su madre como parte de un estudio de monitoreo a largo plazo de la población.
Foto por: A. E. Derocher.
ADAPTACIONES Y EVOLUCIÓN
En un caso de evolución cuántica, los osos polares evolucionaron rápidamente para explotar un nicho vacío como depredadores especializados en focas. Los cambios rápidos de un oso pardo a un oso polar incluyen los siguientes:
• Pelaje blanco-amarillo que les ayuda a confundirse contra el fondo cuando se acercan a sus presas;
• Garras similares a las de los felinos, adaptación que les permite aferrar a la presa que trata de escapar;
• Patas abundantemente cubiertas de pelo lo cual les provee calor;
• Orejas pequeñas para evitar que se congelen en los inviernos frígidos;
• Un cráneo más angosto y alongado, adaptación quizás para calentar el aire helado que aspiran, para ayudar a su sentido del olfato, o para ayudar con la captura de su presa que trata de escaparse hacia el mar abajo por aperturas angostas en el hielo;
• La habilidad de entrar en un estado fisiológico de ayunas en cualquier época del año, a diferencia de los otros osos que entran a este estado solamente durante el letargo del invierno;
• Solo cuatro mamas (a diferencia de otros osos que tienen seis) y una camada más pequeña, lo cual es una adaptación a un ambiente más inclemente para la cría de su prole.
La vida y muerte en el hielo marino no conduce a la creación de un registro fósil bueno; sin embargo, los osos polares existieron en Europa durante la última glaciación y se han encontrado fósiles en Alemania, Suecia, Dinamarca, Noruega e Inglaterra. Los osos polares estuvieron presentes en la Península Escandinava tan recientemente como hace 10.660 años. A diferencia de otros carnívoros grandes, la distribución actual de los osos polares es similar a la que han tenido en los últimos cientos de años. No se reconocen subespecies de osos polares.
DIETA Y ESTRATEGIA ALIMENTICIA
El estilo de vida de los osos polares es dramáticamente diferente al de sus ancestros, los osos pardos. A pesar de su breve separación evolutiva, estas dos especies explotan fuentes de energía tremendamente diferentes. Los osos pardos árticos son terrestres y la mayor parte de su dieta consiste de vegetación aumentada con proteína animal. En contraste, los osos polares son los más carnívoros entre los osos y dos especies de focas comprenden la mayor parte de su dieta:
• La foca anillada (Phoca hispida) es su presa principal, la cual alcanza tamaños hasta de 60 Kg. y es la foca más numerosa en el Ártico.
• La foca barbuda (Erignathus barbatus), también capturada con frecuencia, es más grande, llegando a pesar hasta 400 Kg.
Ambas especies de foca dependen del hielo marino para reproducirse y para la muda y ninguna de las dos se encuentra donde no hay hielo marino. Los osos polares son oportunistas y explotan fuentes de alimento tanto marinas como terrestres. Sin embargo, las focas son las que hacen posible la historia de vida de los osos polares.
Las focas cargadas de grasa que los osos polares comen les permiten obtener un tamaño mayor que el alcanzado por la mayoría de los osos pardos. Un gran tamaño es una ventaja para poder mantenerse cálido en climas fríos. Más importante aún, durante la primavera y el comienzo del verano, los osos polares se hartan de ingenuas focas recién nacidas y de cachorros recién destetados y depositan una gruesa capa de grasa que les permite pasar largos períodos de tiempo sin comer. Las focas son una fuente abundante de comida que es convertida en una fuente portátil de energía. Las osas preñadas en la Bahía de Hudson pueden ayunar hasta por 8 meses y aún criar a sus cachorros (generalmente dos) hasta que alcanzan los 10 Kg., regresando entonces al mar a comer más focas. Los osos pueden doblar, triplicar o hasta cuadruplicar su masa corporal durante la primavera. En contraste con los osos pardos, solo la hembra preñada del oso polar entra a una madriguera durante el invierno. Todos los otros osos (machos y hembras no preñadas) enfrentan las inclementes condiciones del invierno tratando de encontrar a unas cuantas focas que les permitan evitar la pérdida de sus valiosas reservas de grasa.
HÁBITAT
El hielo marino es un hábitat dinámico que experimenta una enorme variación anual en su distribución y características. Los osos polares siguen los cambios temporales en los hábitats para poder tener acceso a sus presas. El hielo marino anual, es decir, el hielo que se forma y se derrite dentro de un mismo año, es el hábitat primario de los osos polares y es utilizado en varias formas:
• Como una plataforma para cazar;
• Como hábitat para aparearse;
• Para viajar, durante migraciones y entre hábitats conectados;
• Como un refugio de verano;
• Para guaridas y producción de cachorros en algunas áreas, principalmente en Alaska.
En respuesta a las variaciones extremas en el hielo, las hembras de los osos polares pueden cubrir enormes distancias en un solo año, con muchos osos desplazándose sobre unos 200.000 Km2 de hielo marino. En contraste, los osos pardos usan áreas que son una pequeña fracción de lo que usan los osos polares. El territorio de un oso polar puede ser hasta 1.000 veces más grande que el de un oso pardo. Además, las estrategias de alimentación de los osos polares son muy diferentes a las de sus ancestros. Los osos polares se desplazan enormes distancias para explotar fuentes de alimento de alto contenido energético, mientras que los osos pardos del Ártico se desplazan poco y sobreviven a base de una dieta pobre en energía.
Los osos polares se pueden encontrar en bajas densidades hasta el Polo Norte, pero su hábitat principal son los campos de hielo marino anual cerca de las costas, sobre la plataforma continental, donde la productividad biológica y su presa principal es abundante. El extremo sur de la distribución de los osos son las aguas subárticas de la Bahía de James, en el Canadá, localidad que se encuentra aproximadamente a la misma latitud de Londres, Inglaterra. Para efectos de manejo, los osos polares han sido divididos en 19 subpoblaciones en base a los patrones de movimientos de hembras adultas que llevan collares con radios de satélite.
EL HÁBITAT CAMBIANTE DEL HIELO MARINO
La mayor preocupación acerca de los efectos del cambio climático en los osos polares es la pérdida de hábitats y los cambios en el hábitat de hielo marino. El hielo marino del cual dependen los osos polares ha estado experimentando una reciente disminución en área, en la duración de la cobertura y en su espesura debido al calentamiento global.
Cambios observados en el hielo marino y en el hábitat que pueden afectar a los osos polares incluyen:
• Una disminución de un 1,5% por década en la extensión máxima del hielo marino durante el invierno;
• La pérdida de la capa de hielo multi-anual (es decir, el hielo empacado polar permanente), el cual está disminuyendo en un 10% cada década;
• Un aumento en la extensión de aguas abiertas;
• Un acortamiento del período de cobertura de hielo y un alargamiento del período de aguas abiertas;
• Un aumento en la tasa de deriva del hielo.
Los estudios sugieren que el hielo marino está cambiando más rápidamente que lo proyectado y existe preocupación que la pérdida del hielo marino pueda haber pasado el punto de no retorno que podría acelerar los declives futuros. Las proyecciones del clima y los modelos del hielo marino deben ser vistos con cierta precaución, pero el mensaje es claro:
El hábitat de los osos polares está cambiando.
Los cambios al hielo marino inducidos por el clima pueden resultar en cambios en la disponibilidad de las especies presa para los osos polares. Existe evidencia que las poblaciones de la foca común (también llamada foca de puerto o foca moteada del Atlántico, Phoca vitulina) están aumentando y que la foca de Groenlandia (Pagophilus groenlandica) se está expandiendo hacia el norte. Estas especies ya son presa de algunas poblaciones de osos polares, pero si el hielo marino sigue cambiando, estas especies podrían volverse más importantes para los osos polares, siempre y cuando ellos tengan una plataforma de hielo marino desde la cual poder cazar. Existe la preocupación de que si las condiciones del hielo deterioran mucho, los osos polares podrían ser reemplazados por otros depredadores de nivel alto, tales como las orcas (Orcinus orca), las cuales se ven excluidas de los mares cubiertos de hielo.
EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO SOBRE LOS OSOS POLARES
La evidencia de los efectos del cambio climático sobre los osos polares no es definitiva.
Los efectos definitivos vendrán cuando desaparezcan algunas de las subpoblaciones. El estado de las varias subpoblaciones de osos polares varía ampliamente. Algunas se encuentran en declive debido a los efectos del cambio climático y otras no han mostrado ninguna indicación de cambio. Los efectos del cambio climático pueden ser diferentes en el tiempo y en el espacio; sin embargo, solo dos o tres subpoblaciones están siendo monitoreadas adecuadamente como para poder confirmar tendencias a largo plazo en su abundancia y así proveer ideas sobre lo que le puede ocurrir a la especie en un área grande.
Los impactos más notables del cambio climático en los osos polares se han observado en la parte oeste de la Bahía de Hudson, donde los declives en la condición corporal, la reproducción y la supervivencia han resultado en una reducción de un 22% en el tamaño de la subpoblación entre los años 1987 y 2004. La derretida temprana del hielo marino en la Bahía de Hudson es la fuerza mayor detrás de esta disminución en el tamaño de la población; también la continua cosecha insostenible de focas ha agravado la situación.
La derretida temprana del hielo marino tiene dos consecuencias para los osos polares:
Acorta el período de alimentación durante el período cuando los recientemente destetados cachorros de foca están disponibles, y alarga el período que los osos deben pasar en ayunas con una menor reserva de grasa.
A pesar de que los osos polares están bien adaptados a períodos largos en ayunas, ellos tienen un límite en cuánto pueden sobrevivir sin alimento. Las hembras en condición pobre dan a luz a cachorros más pequeños que pesan menos y estos cachorros tienen una tasa de supervivencia menor. Con el tiempo, la baja supervivencia hasta llegar a la madurez significa que la subpoblación va a disminuir en número. Existen datos que muestran que los osos polares en la parte sur del Mar de Beufort y la parte sur de la Bahía de Hudson también están empeorando en su condición física, lo cual es a menudo un precursor a los declives en el tamaño de las subpoblaciones.
En la costa de la Bahía de Hudson, en Canadá, dos jóvenes osos polares esperan la reformación del hielo marino para regresar a su hábitat primario y resumir la cacería de focas.
Foto por: A. E. Derocher.
El calentamiento climático está alterando las condiciones del hielo marino y afectando a los osos polares en otras formas. En muchas áreas, el hielo polar cambia con las corrientes de viento y de agua y los osos polares a menudo caminan en contra del flujo de hielo con el fin de mantenerse en contacto con sus hábitats preferidos. El calentamiento del clima está reduciendo el grosor y la extensión de la capa de hielo, lo cual puede resultar en una mayor deriva del hielo. El efecto es que los osos polares se encuentran sobre el equivalente de una cinta mecánica para caminar, y nosotros estamos aumentando su velocidad. El uso de más energía para la locomoción significa que tendrán menos energía disponible para el crecimiento y la reproducción. Al igual que la deforestación de los hábitats terrestres, la alteración de la dinámica del hielo marino puede aumentar la fragmentación del hábitat, haciendo más difícil el movimiento a través del paisaje.
Algunos ejemplos de los efectos esperados por los cambios en el hielo marino son:
• Aumento de los costos energéticos del movimiento;
• Alteración del tamaño del territorio y de su configuración;
• Alteración de los límites de las subpoblaciones;
• Acceso reducido a las áreas de madrigueras;
• Aumento de los períodos sin acceso a presa;
• Alteración de las especies presa;
• Aumento en la cantidad de tiempo que pasan nadando, lo cual puede resfriar a los cachorros y reducir su supervivencia.
Otros eventos son más difíciles de vincular directamente al cambio climático pero son consistentes con las predicciones. Se han observado osos polares ahogados cerca de las costas de Alaska que han podido perecer debido a la rápida retracción del hielo marino hacia el norte: La mayor extensión de aguas abiertas y mayores distancias entre la tierra firme y el hielo hacen más difícil para los osos encontrar refugio. En la misma área, se han visto casos de osos matando a otros osos polares y situaciones de canibalismo, lo cual puede estar relacionado a los cambios en la capa de hielo marino y a la menor disponibilidad de presa. Los machos adultos parecen estar lo suficientemente desesperados como para depredar a otros osos. A pesar de décadas de investigación, estos eventos nunca antes habían sido observados en el Mar de Beaufort, pero son consistentes con una población estresada.
Las cambiantes condiciones del hielo marino están afectando la habilidad de los osos de cazar sus presas. Durante los años de 2005 a 2008 en el Sur del Mar de Beaufort, se observaron a los osos cavar a través de hielo sólido en intentos de atrapar a cachorros de foca. Normalmente, los cachorros de focas anilladas nacen debajo de acumulaciones de nieve, los cuales pueden ser excavados por los osos con relativa facilidad. Sin embargo, excavar a zarpazos a través de hielo de hasta 70 cm. de espesor es ineficiente y posiblemente una indicación de la poca disponibilidad de cachorros de foca. Las focas parecen estar dando a luz bajo el hielo debido a las condiciones alteradas del hielo marino y a las tormentas que traen consigo hielo menos grueso. Las consecuencias a largo plazo para los osos polares son desconocidas, pero es muy posible que una reducción en el consumo de energía vaya a afectar a muchos aspectos de la ecología de los osos.
Recientemente, un nuevo estudio en Alaska reveló que las madrigueras de los osos polares en el hielo empacado han disminuido de un 62% entre 1985 y 1994 a un 37% entre 1998 y 2004. Esto probablemente es el resultado de declives en la cantidad de hielo viejo estable; aumentos en el hielo sin consolidar; el alargamiento del período libre de hielo, el cual reduce la disponibilidad y calidad de hábitats para hacer madrigueras en el hielo; y la protección a largo plazo de hembras en sus madrigueras, lo cual ha resultado que los osos que tienen fidelidad a hacer madrigueras en tierra firme no sean matados por cazadores. A medida que el hielo continúa cambiando, se espera que más áreas de madrigueras sean abandonadas.
En algunas áreas, el número de interacciones entre humanos y osos está aumentando.
Los osos que se ven estresados nutricionalmente están pasando más tiempo en tierra firme y se acercan más a lugares habitados y a campamentos de caza en busca de alimento. A medida que el hielo marino continúe cambiando y que los osos aumenten en su estrés, se espera también un mayor número de interacciones con los humanos.
EL FUTURO
¿Podrán adaptarse los osos polares a una vida en tierra firme sin la presencia del hielo marino?
Esta idea ha sido ingenuamente propuesta por algunos.
Los osos polares con frecuencia alcanzan tamaños de más de 300 Kg. en las hembras y hasta 500 Kg. en los machos. En contraste, los osos pardos que viven en el Ártico, prácticamente al lado de los osos polares, raramente exceden los 200 Kg., lo cual refleja los escasos recursos alimenticios que proveen los ambientes terrestres en las altas latitudes.
La idea de que una especie altamente especializada con más de 200.000 años de evolución pueda responder en décadas o, en el mejor de los casos, en siglos, a las pérdidas esperadas de su hábitat, es una visión extraña del proceso de la evolución.
Cualquiera que sea el caso, el nicho de un oso terrestre en el Ártico ya está ocupado por el oso pardo, del cual el oso grizzly (Ursus arctos horribilis) es una subespecie. La predicción del futuro es una actividad precaria, pero es claro que el hábitat del hielo marino del oso polar está cambiando rápidamente. Las especies altamente especializadas son particularmente vulnerables a los efectos de la pérdida de sus hábitats. En resumen, los cambios esperados en los osos polares con respecto al calentamiento del clima incluyen:
• Acceso reducido a las especies presa;
• Reducción en la condición corporal (salud);
• Menor supervivencia de cachorros;
• Menor tasa reproductiva;
• Aumento en la agresión intraespecífica;
• Aumento en el canibalismo;
• Menor supervivencia de los adultos;
• Tasas de movimiento alteradas;
• Cambios en las áreas de madrigueras;
• Cambios en los límites de las poblaciones;
• Aumento en las interacciones con los humanos;
• Alteraciones en la composición de las presas;
• Reducción en el tamaño de la población.
La pérdida del hielo marino es similar a la deforestación de los bosques húmedos tropicales: con muy pocas excepciones, al perder el hábitat se pierde la especie.
A diferencia de otras especies, los osos polares no van a responder bien a un cambio en su distribución más hacia el norte, debido a que el área polar es profunda, fría y de muy poca productividad.
La pérdida de los hábitats costeros muy productivos será una pérdida muy seria. Sin embargo, el hielo marino es más que una plataforma. Es el hábitat de los osos polares y de las muchas especies en que ellos dependen. Desde el fitoplancton hasta los peces, el hielo marino es una parte integral del ecosistema marino del Ártico.
____________________________________________
© 2008, American Institute of Biological Sciences. Los educadores tienen permiso de reimprimir artículos para su uso en las clases.
El Dr. Andrew E. Derocher se preocupa por la ecología, la conservación y el manejo de los grandes mamíferos del Ártico y ha pasado las dos últimas décadas enfocado en los osos polares.
Una de sus áreas de interés es comprender los efectos del cambio de clima y de los químicos tóxicos en los osos polares. Actualmente da clases en la Universidad de Alberta, Canadá, y sirve como Presidente del Grupo de Especialistas en Osos Polares del IUCN/SSC.
http://www.biology.u...ndrew_derocher/
Estas referencias están en inglés. Las referencias no han sido traducidas al español dado que la mayoría de los artículos citan fuentes en el idioma inglés.
» Aaris-Sørensen, K. and Petersen, K.S. 1984. A late Weichselian find of polar bear (Ursus maritimus Phipps) from Denmark and reflections on the paleoenvironment. Boreas 13: 29-33.
» Amstrup, S.C., Stirling, I., Smith, T.S., Perham, C., and Thiemann, G.W. 2006. Recent observations of intraspecific predation and cannibalism among polar bears in the southern Beaufort Sea. Polar Biology 29: 997-1002.
» Blystad, P., Thomsen, H., Simonsen, A., and Lie, R. 1983. Find of a nearly complete Late Weichselian bear skeleton, Ursus maritimus Phipps, at Finnøy, southwestern Norway: a preliminary report. Norsk Geologisk Tidsskrift 63: 193-197.
» Comiso, J.C. 2002. A rapidly declining perennial sea ice cover in the Arctic. Geophysical Research Letters 29: 1956, doi 10.1029/2002GL015650.
» Comiso, J.C. 2006a. Abrupt deline in the Arctic winter sea ice cover. Geophysical Research Letters 33: L18504, doi: 10.1029/2006GL027341.
» Comiso, J.C. 2006b. Arctic warming signals from satellite observations. Weather 61: 70-76.
» DeMaster, D.P., and Stirling, I. 1981. Ursus maritimus. Mammalian Species 145: 1-7.
» Derocher, A.E., Lunn, N.J., and Stirling, I. 2004. Polar bears in a warming climate. Integrative and Comparative Biology 44: 163-176.
» Derocher, A.E., and Stirling, I. 1995. Temporal variation in reproduction and body mass of polar bears in western Hudson Bay. Canadian Journal of Zoology 73: 1657-1665.
» Derocher, A.E., Wiig, Ø., and Andersen, M. 2002. Diet composition of polar bears in Svalbard and the western Barents Sea. Polar Biology 25: 448-452.
» Derocher, A.E., and Wiig, Ø. 2002. Postnatal growth in body length and mass of polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. Journal of Zoology 256: 343-349.
» Etkin, D.A. 1990. Greenhouse warming: consequences for arctic climate. Journal of Cold Regions Engineering 4: 54-66.
» Gagnon, A.S., and Gough, W.A. 2005. Trends in the dates of ice freeze-up and breakup over Hudson Bay, Canada. Arctic 58: 370-382.
» Garner, G.W., Knick, S.T., and Douglas, D.C. 1991. Seasonal movements of adult female polar bears in the Bering and Chukchi Seas. International Conference on Bear Biology and Management 8: 219-226.
» Håkansson, S. 1974. University of Lund radiocarbon dates VII. Radiocarbon 16: 307-330.
» Håkansson, S. 1976. University of Lund radiocarbon dates IX. Radiocarbon 18: 290-320.
» Heaton, T.H., Talbot, S.L., and Shields, G.F. 1996. An ice age refugium for large mammals in the Alexander Archipelago, Southeastern Alaska. Quaternary Research 46: 186-192.
» IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group 2006. In Polar bears: Proceedings of the 14th Working Meeting of the IUCN Polar Bear Specialist Group, Edited by J. Aars, N.J. Lunn, and A.E. Derocher. Gland, Switzerland, and Cambridge, UK: IUCN.
» Kingsley, M.C.S., Nagy, J.A., and Reynolds, H.V. 1988. Growth in length and weight of northern brown bears: Differences between sexes and populations. Canadian Journal of Zoology 66: 981-986.
» Kurtén, B. 1964. The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipps. Acta Zoologica Fennica 108: 1-30.
» Lindsay, R.W., and Zhang, J. 2005. The thinning of Arctic sea ice, 1988-2003: Have we passed a tipping point? Journal of Climate 18: 4879-4894.
» Mauritzen, M., Derocher, A.E., and Wiig, Ø. 2001. Space-use strategies of female polar bears in a dynamic sea ice habitat. Canadian Journal of Zoology 79: 1704-1713.
» Monnett, C., and Gleason, J.S. 2006. Observations of mortality associated with extended open-water swimming by polar bears in the Alaskan Beaufort Sea. Polar Biology 29: 681-687.
» Parkinson, C.L. 2000. Variability of Arctic sea ice: The view from space, an 18-year record. Arctic 53: 341-358.
» Regehr, E.V., Amstrup, S.C., and Stirling, I. 2007. Polar bear population status in the southern Beaufort Sea. USGS Alaska Science Center, Anchorage, Open File Report 2006-1337, 55 pp.
» Regehr, E.V., Lunn, N.J., Amstrup, S.C., and Stirling, I. 2007. Survival and population size of polar bears in western Hudson Bay in relation to earlier sea ice breakup. Journal of Wildlife Management 71: 2673-2683.
» Smith, T.G. 1980. Polar bear predation of ringed and bearded seals in the land-fast sea ice habitat. Canadian Journal of Zoology 58: 2201-2209.
» Stanley, S.M. 1979. Macroevolution, pattern and process. San Francisco: W. H. Freeman and Co.
» Stirling, I., and Derocher, A.E. 1993. Possible impacts of climatic warming on polar bears. Arctic 46: 240-245.
» Stirling, I., and Parkinson, C.L. 2006. Possible effects of climate warming on selected populations of polar bears (Ursus maritimus) in the Canadian Arctic. Arctic 59: 261-275.
» Stirling, I., Lunn, N.J., and Iacozza, J. 1999. Long-term trends in the population ecology of polar bears in western Hudson Bay in relation to climate change. Arctic 52: 294-306.
» Stirling, I., Richardson, E. Thiemann, G.W., and Derocher, A.E. 2008. Unusual predation attempts of polar bears on ringed seals in the southern Beaufort Sea: Possible significance of changing spring ice conditions. Arctic 61: 14-22.
» Stroeve, J., Holland, M.M., Meier, W., Scambos, T., and Serreze, M. 2007. Arctic sea ice decline: Faster than forecast. Geophysical Research Letters 34: L09501, doi: 10.1029/2007GL029703.
» Talbot, S.L., and Shields, G.F. 1996a. A phylogeny of the bears (Ursidae) inferred from complete sequences of three mitochondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 567-575.
» Talbot, S.L., and Shields, G.F. 1996b. Phylogeography of brown bear (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidae. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 477-494.
» Wadhams, P., and Davis, N.R. 2000. Further evidence of ice thinning in the Arctic. Geophysical Research Letters 27: 3973-3976. Watts, P.D., and Hansen, S.E. 1987. Cyclic starvation as a reproductive strategy in the polar bear. Symposia of the Zoological Society of London 57: 305-318.
página principal búsqueda registro para avances sus comentarios contáctenos
directorio de autores directorio de lecciones recursos para educadores correlaciones al NSES
acerca de nosotros anuncias donaciones declaríon de privacidad política de reproduccíon
en inglés: biodiversdad ambiente genómica biotechnología evolución nuevas fronteras educación
© 2000-2008 American Institute of Biological Sciences.
Todos los derechos reservados.
_______________________________________________
