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Sección 2. Los seres vivos y la energíaAUTOEVALUACIÓN - Capítulo 9. Fotosíntesis, luz y vidaCuestionario:
Respuestas:1.Distinga entre los siguientes conceptos: espectro de absorción/espectro de acción; grana/tilacoide; estroma/espacio tilacoide; NAD+/NADP+; reacciones de captura de energía/reacciones de fijación de carbono; fotosistema I/fotosistema II; fotosíntesis C3/fotosíntesis C4El espectro de absorción es el patrón característico de longitudes de onda absorbidas por un pigmento. Diferentes pigmentos absorben energía lumínica a diferentes longitudes de onda. El espectro de acción de la fotosíntesis es el patrón característico de longitudes de onda que produce una particular reacción. Con el microscopio óptico, utilizando un gran aumento, es posible ver pequeñas manchas verdes dentro de los cloroplastos de las hojas. Los grana son pilas de tilacoides. Los tilacoides son una serie de membranas internas que contienen los pigmentos fotosintéticos. Cada tilacoide tiene habitualmente la forma de un saco aplanado o vesícula. Rodeando a los tilacoides y llenando el interior del cloroplasto hay una solución densa, el estroma, que difiere en su composición de la del citoplasma. Los tilacoides contienen un compartimiento adicional, conocido como espacio tilacoide, en el que hay una solución de composición también diferente. En la primera etapa de la fotosíntesis, la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y, en una serie de reacciones, su energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula transportadora de electrones conocida como NADP+ (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). El NADP+ se reduce por la adición de dos electrones y de un protón, formando NADPH. La NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) es un transportador de electrones que participa en la glucólisis y en la respiración, es reducida a NADH por los electrones liberados en esos procesos y luego transfiere esos electrones a los transportadores de la cadena de transporte de electrones. Ambos compuestos son muy semejantes. En las reacciones de captura de energía, la energía lumínica incide sobre pigmentos antena del fotosistema II. Los electrones son lanzados cuesta arriba desde la molécula reactiva P680 de la clorofila a a un aceptor primario de electrones. Cuando se eliminan los electrones, ellos son reemplazados por electrones de las moléculas de agua, con la producción simultánea de O2 libre y protones (iones H+). Luego, los electrones pasan cuesta abajo al fotosistema I a lo largo de una cadena de transportadores de electrones; este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP (fotofosforilación). La energía lumínica absorbida en los pigmentos antena del fotosistema I y transferida a la clorofila P700 da como resultado que se lancen electrones hacia otro aceptor primario de electrones. Los electrones eliminados del P700 son reemplazados por electrones del fotosistema II y son finalmente aceptados por el transportador de electrones NADP+. La energía proveniente de esta secuencia de reacciones está contenido en las moléculas de NADPH y en el ATP formado por fotofosforilación. La fijación del carbono es la incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos. Los pasos por los cuales se lleva a cabo, llamados las reacciones de fijación del carbono, ocurren en el estroma del cloroplasto. En las reacciones de fijación del carbono, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energía, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. Esto se lleva a cabo por medio del ciclo de Calvin. En él, la enzima RuBP carboxilasa, combina una molécula de dióxido de carbono con el material de partida, un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato. Por cada vuelta del ciclo, entra en él un átomo de carbono. Tres vueltas del ciclo producen una molécula de tres carbonos, el gliceraldehído fosfato. Dos moléculas de gliceraldehído fosfato (seis vueltas del ciclo) pueden combinarse para formar una molécula de glucosa. En cada vuelta del ciclo se regenera RuBP. El gliceraldehído fosfato también puede ser utilizado como material de partida para otros compuestos orgánicos necesarios para la célula. En el fotosistema I, la molécula reactiva de clorofila a se conoce como P700, dado que uno de los picos de su espectro de absorción está a 700 nanómetros, a una longitud de onda ligeramente más larga, que el pico habitual de la clorofila. La evidencia reciente indica que el P700 es un dímero de dos moléculas de clorofila a; sus propiedades inusuales resultan de su asociación con proteínas especiales en la membrana tilacoide y su posición con relación a otras moléculas. El fotosistema II, probablemente, también contiene un dímero de moléculas reactivas de clorofila a, que pasan su electrón a un diferente aceptor primario de electrones. Estas moléculas de clorofila a reactiva constituyen el P680. Tanto el P680 como el P700 se encuentran íntimamente asociados a polipéptidos integrales de la membrana tilacoidal. En la mayoría de las plantas, el primer paso en la fijación del carbono es la unión del dióxido de carbono a la RuBP y su entrada al ciclo de Calvin. Sin embargo, algunas plantas unen primero el dióxido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) y forman un compuesto de cuatro carbonos. El dióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. A las plantas que utilizan esta vía, también conocida como la vía de Hatch-Slack, se las llama comúnmente plantas C4, o de cuatro carbonos. Reciben esa denominación para diferenciarlas de las plantas C3 en las cuales el carbono se une primero a la RuBP y forma el compuesto de tres carbonos, fosfoglicerato (PGA). 2.¿Por qué es plausible argumentar, como lo hace George Wald, laureado con el premio Nobel, que en cualquier lugar del Universo donde encontremos seres vivos, comprobaremos que ellos (o al menos algunos de ellos) tienen color?Los organismos vivos, estén donde estén, necesitan energía. El origen de la energía disponible en el universo es la luz producida por las reacciones termonucleares producidas en las estrellas. Entonces, es razonable asumir que en cualquier sistema vivo debe haber algo que sea capaz de captar la energía de la luz y convertirla en formas que puedan ser usadas por otros organismos. En la Tierra, estas moléculas son pigmentos, precisamente porque pueden absorber la energía lumínica. Cuando el pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético más alto. La pérdida de la energía de excitación puede provocar una reacción química, como ocurre en la fotosíntesis. 3. Prediga qué colores de la luz podrían ser más eficientes para estimular el crecimiento de las plantas (éste es el principio de las lámparas especiales usadas para iluminar las plantas)Sobre la base de los espectros de absorción de los pigmentos más importantes en la fotosíntesis, se podría esperar que la luz violeta, azul y verde (longitud de onda de entre aproximadamente 425 y 525 nanómetros) y la roja a naranja (longitud de onda entre aproximadamente 640 y 700 nanómetros) son las más eficientes en la estimulación del crecimiento de las plantas. 4.Dibuje un cloroplasto e indique todas sus membranas y compartimientos. ¿De qué forma la estructura del cloroplasto se asemeja a la de la mitocondrio? ¿En qué difiere?Observe la siguiente figura: ![]() Un cloroplasto se parece a una mitocondria en que ambos están rodeado por una membrana interna y externa, separadas una de otras por un espacio intermembranal. El cloroplasto contiene una solución densa, el estroma que se corresponde con la matriz en la mitocondria. Un cloroplasto difiere de la mitocondria en que la membrana interna no presenta crestas y en que contiene un sistema de membranas adicional, los tilacoides, que encierran el espacio tilacoidal. 5. Describa en términos generales los acontecimientos de la fotosíntesis.Su respuesta debe incluir los conceptos expuestos en el siguiente cuadro.
6. ¿En qué se parecen la fotofosforilación y la fosforilación oxidativa? ¿En qué difieren?La fotofosforilación y la fosforilación oxidativa se parecen en que ambos son procesos quimiosmóticos, que involucran el establecimiento de un gradiente de protones a través de la membrana interna de una organela y en el uso del gradiente electroquímico resultante en la síntesis de ATP a partir de ADP. La topografía de ambos procesos presenta algunas diferencias: en la fotofosforilación, los protones son bombeados desde el estroma al espacio tilacoidal mientras que en la fosforilación oxidativa, los protones son bombeados desde la matriz al espacio intermembranal. La energía que impulsa la fotofosforilación es aportada por al luz mientras que la energía que impulsa la fosforilación oxidativa es aportada por la oxidación de moléculas orgánicas. 7.El experimento que se muestra en la figura 4-4 del libro se intento realizar en Stockton, California, en 1973 pero, en lugar de formar aminoácidos, las descargas eléctricas causaron la explosión del aparato (afortunadamente, nadie resultó herido) ¿Qué es lo que está presente actualmente en la atmósfera que no se encontraba en la atmósfera primitiva y que puede explicar la explosión?El oxígeno que es liberado en la atmósfera por los organismos fotosintéticos. 8. Dada la escasez de ambientes muy salinos y la dificultad de sobrevivir en ellos, explique en términos evolutivos por qué se hallan allí las halobacterias.Los ambientes muy salinos, así como los anaeróbicos y los de altas temperaturas son poco comunes y las condiciones son difíciles. Sin embargo, tales ambientes probablemente comenzaron a incrementar la salinidad a lo largo del tiempo. De los organismos presentes cuando la concentración era baja, algunos probablemente tenían la capacidad de tolerar concentraciones más altas. A medida que la salinidad se incrementó, esos organismos habrían sobrevivido y probablemente prosperaron, dado que la competencia por los recursos del ambiente habría sido marcadamente reducida por la eliminación de la mayoría de los otros organismos. Como la selección natural opera sobre las variaciones que se encuentran en las poblaciones de bacterias, y como la salinidad se incrementa, la población evoluciona de modo que sólo puede vivir en esas condiciones. 9.Vuelva a la figura 9-21 de libro y describa los hechos bioquímicos que tienen lugar en cada uno de los cloroplastos.En los cloroplastos de las células del mesófilo de las plantas C4, las reacciones de captura de energía del fotosistema I y II tienen lugar en los tilacoides, donde se produce NADPH y ATP. En el estroma del cloroplasto de las células del mesófilo, el dióxido de carbono es fijado por la vía del C4. El ácido oxalacético se forma cuando el dióxido de carbono se une al fosfoenolpiruvato (PEP) y luego es reducido a ácido málico (o convertido a ácido aspártico) que es transportado a las células de la vaina. En las células de la vaina, el ácido málico es decarboxilado a dióxido de carbono y ácido pirúvico. En el estroma de los cloroplastos de las células de la vaina, el dióxido de carbono entra en el ciclo de Calvin, produciendo gliceraldheído fosfato. Las reacciones de captura de energía del fotosistema I y II no ocurren en las células de la vaina y, como se muestra en la microfotografía, estas células no tiene grana muy desarrolladas. 10.Considere la anatomía de la hoja de una planta C4. ¿En qué tipo de célula (del mesófilo o de la vaina del haz vascular) esperaría usted que ocurran las reacciones fotosintéticas de liberación de oxígeno? ¿Por qué? Esta localización de la liberación del oxígeno, ¿incrementa o disminuye la fotorrespiración?La reacción de liberación de oxígeno de la fotosíntesis ocurre en las células del mesófilo de las plantas C4, porque ahí es donde están localizadas las reacciones de captura de energía del fotosistema I y II. El oxígeno es liberado cuando el agua es escindida en electrones (que reemplazan los electrones lanzados desde el fotosistema II por la luz), protones y oxígeno libre. Esta localización de la liberación de oxígeno disminuye la fotorrespiración; el oxígeno es liberado en las células del mesófilo, cerca de la superficie de las hojas, desde donde puede difundir hacia el exterior, dado que la RuBP carboxilasa, la enzima que cataliza la fotorrespiración en presencia de oxígeno, está localizada en las células de la vaina, más lejos en el interior de la hoja. 11.Más de cien géneros de plantas adquirieron la fotosíntesis C4 durante la evolución. ¿De qué forma esta adaptación es ventajosa para estas plantas? Sin embargo muchas plantas no desarrollaron la fotosíntesis C4. ¿Cómo podría explicar que estas plantas no tengan fotosíntesis C4?Las plantas C4 pertenecen a áreas cálidas y áridas. Estas plantas tienen un gran problema con la pérdida de agua y pueden, si sobreviven, abrir sus estomas sólo por un corto período de tiempo. El resultado de esto es un tiempo muy reducido para la difusión de CO2 dentro de la hoja y, potencialmente, una concentración tan baja de C02 provocaría que ocurriera fotorrespiración más que el paso inicial del ciclo de Calvin. La vía C4 une CO2 más rápidamente y a una concentración mas baja que la vía C3. Por lo tanto, el gradiente de concentración entre el interior y el exterior es más alto en las plantas C4 que en las plantas C3 y esto permite a las plantas C4 capturar más el CO2 disponible. Este CO2 capturado es introducido en la vía C3 (el ciclo de Calvin), localizado en el interior de las células de la vaina en forma concentrada; el resultado de una alta proporción de concentración de CO2 a O2 minimiza la pérdida por fotorrespiración. Mas aun, la temperatura óptima para la fotosíntesis de las C4 es mayor que para la fotosíntesis de las C3, una ventaja en las áreas cálidas. Para las plantas que viven en ambientes en los que la pérdida de agua y las temperaturas extremas no son problemas severos, la fotosíntesis de las plantas C4 sería ineficiente dado que requiere reacciones químicas adicionales antes de que el CO2 pueda entrar en el ciclo de Calvin. 12.Siga el recorrido de un átomo de carbono a través de una serie de acontecimientos biológicos, como los ilustrados en las páginas 182 y 183.Hay varias respuestas para esta pregunta. Una posibilidad es esquematizar el camino del átomo de carbono a través de los diferentes niveles tróficos por medio de flechas: CO2 ¯ ¯ Trigo ¯ Respiración de las células del trigo ¯ Glucosa ® ® ® ® CO2 ¯ ¯ Trigo ¯ Polisacáridos ¯ ¯ Ratón ¯ Respiración de las células del ratón ¯ Glucosa ® ® ® ® CO2 ¯ ¯ Ratón ¯ Polisacáridos, grasas o proteínas ¯ ¯ Víbora ¯ Monosacáridos, glicerol, ácidos grasos o aminoácidos ¯ ¯ Víbora ¯ Respiración de las células de la víbora ¯ Glucosa ® ® ® ® CO2 ¯ ¯ Víbora ¯ Monosacáridos, glicerol, ácidos grasos o aminoácidos ¯ ¯ Muerte y descomposición de la víbora ¯ CO2 13. ¿Qué plantas espera usted que, en condiciones de alta intensidad lumínica, posean un punto de compensación de CO2 más bajo, las C3 o las C4?, ¿Por qué?Las plantas C4 tendrán un punto de compensación de CO2 más bajo que las C3, ya que a bajas concentraciones de dióxido de carbono la pérdida por fotorespiración es mayor en C3 que en C4. Esto a su vez se debe a que la RuBP actúa también como oxigenasa. Debido a la compartimentalización de funciones (captura en el mesófilo debido a la actividad de PEP-carboxilasa y fijación en la vaina debido a la actividad RuBP) las C4 tienden a adquirir –en forma neta– CO2 a concentraciones considerablemente más bajas que las C3. |
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