Capítulo 20.
Evolución: Teoría y evidencia
La teoría de la evolución de Darwin
se considera, con justicia, como el mayor principio unificador de la biología.
Darwin no fue el primero en proponer una teoría de la evolución
, pero fue el primero que describió un mecanismo válido por el
cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías
previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble,
que dependía: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los
organismos, y 2) del proceso de selección natural por el cual algunos
organismos, en virtud de sus variaciones heredables, dejaban más progenie
que otros.
Existen numerosas evidencias
que ponen de manifiesto la existencia del proceso evolutivo. Distinguiendo el
campo del que provienen, pueden reconocerse cinco fuentes de evidencia: la observación
directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las
homologías y la imperfección de la adaptación.
Desde la época
de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas evidencias en todas estas
categorías, particularmente en los niveles celular, subcelular y molecular,
que destacan la unidad histórica de todos los organismos vivos. Una debilidad
central de la teoría de Darwin, que permaneció sin resolver durante
muchos años, fue la ausencia de un mecanismo válido para explicar
la herencia.
En la década de
1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la Teoría
Sintética de la evolución, que combina los principios de la genética
mendeliana con la teoría darwiniana. La Teoría Sintética
ha proporcionado -y continúa proporcionando- el fundamento del trabajo
de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de
la historia de la vida.
La teoría de Darwin
Charles Darwin no fue
el primero en proponer que la diversidad de los organismos es el resultado de
procesos históricos, -pero el reconocimiento por la teoría de
la evolución le pertenece por dos razones. En primer lugar su "larga
argumentación"' -como fue caracterizado El Origen de las Especies-
dejó poca duda acerca de que la evolución había ocurrido
en realidad y, de esta manera, marcó un punto de viraje en la ciencia
de la biología. La segunda razón, que está íntimamente
vinculada con la primera, es que Darwin percibió el mecanismo general
en virtud del cual se produce la evolución.
El concepto original de
Darwin y de Wallace acerca de cómo ocurre la evolución todavía
sigue proporcionando el marco básico para nuestra comprensión
del proceso. Ese concepto se funda en cinco premisas:
a. Los organismos engendran
organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la
reproducción.
b. En la mayoría
de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen
en cada generación es pequeño en comparación con el número
total producido inicialmente.
c. En cualquier población
dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas
de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente.
d. La interacción
entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características
del ambiente determinan en grado significativo cuáles son los individuos
que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. Algunas
variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que
otros. Darwin llamó a estas características variaciones "favorables"
y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez
más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que
Darwin llamó selección natural.
e. Dado un tiempo suficiente,
la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan
diferencias entre grupos de organismos.
Evidencias del proceso evolutivo
La formulación
de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de
datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias que ponen
de manifiesto la evolución histórica de la vida. Podemos clasificar
estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen:
la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro
fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de
la adaptación.
La observación directa permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección causada por las presiones de la civilización humana sobre otros organismos. Estos casos representan el cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las poblaciones (microevolución). Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúa sobre variaciones aleatorias, se encuentra el aumento en la frecuencia de una variante negra de Biston betularia en áreas industriales, el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre poblaciones naturales pertenecientes a una misma especie.
En el método para detectar
y aislar bacterias resistentes a las drogas. a) Las bacterias son cultivadas
en un caldo que contiene nutrientes. b) Se esparce una muestra de la suspensión
celular sobre la superficie de una placa de Petri que contiene un caldo nutritivo
solidificado con agar. c) Se incuba la placa hasta que se visualizan las colonias
individuales. d) Se utiliza un trozo de paño aterciopelado, ajustado
alrededor de un bloque cilíndrico, para transferir una muestra de las
colonias a otra placa de Petri que contiene un medio sólido con el antibiótico
penicilina y que constituirá una réplica de la original. e) Sólo
las bacterias resistentes a la penicilina crecerán en la placa que contiene
el antibiótico.
Los ejemplos mencionados apoyan
la propuesta de Darwin de la selección natural como principal mecanismo
del cambio evolutivo. Sin embargo, si bien ilustran significativamente el cambio
que ocurre dentro de las poblaciones, no constituyen por sí mismos evidencias
del cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies (macroevolución).
Las evidencias del cambio evolutivo
a gran escala provienen de otras fuentes:
Los datos provenientes de la
biogeografía evidencian qué tipos particulares de organismos se
encuentran en áreas geográficas específicas, pero no en
otras áreas de clima y topografía similares. Las observaciones
de Darwin acerca de la distribución geográfica y una multitud
de otros ejemplos biogeográficos constituyen una fuerte evidencia de
que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa
de los acontecimientos ocurridos en el curso de su historia previa.
Otra línea de evidencias
que ponen de manifiesto la ocurrencia de la macroevolución es la proporcionada
por el registro fósil, que muestra que los organismos tienen una larga
historia y que han cambiado en el curso del tiempo. El registro fósil
revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas
más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios
geológicos y la recolección de especímenes vegetales y
animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el viaje del Beagle.
Las costas de Sudamérica eran de interés particular, porque mostraban
evidencias de extensos cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos.
Otra prueba importante de la
evolución a gran escala que se desprende del análisis del registro
fósil está dada por la secuencia de aparición de ciertos
grupos de organismos que permite deducir un orden evolutivo para esos grupos:
primero peces, luego anfibios, luego reptiles y finalmente aves y mamíferos.
Una línea de evidencias
adicional del proceso evolutivo proviene del estudio comparativo de las denominadas
estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Las homologías
entre las estructuras, los patrones de desarrollo y la unidad bioquímica
de organismos diversos denotan una ascendencia común. Las similitudes
que expresan homologías son poco explicables en términos de su
funcionalidad. La pata del caballo, el ala del murciélago, las aletas
de una ballena están constituidas sobre la base de un mismo patrón,
que incluye los mismos huesos en posiciones relativas similares. Los miembros
con cinco dedos son homólogos en la medida que constituyen una similitud
entre especies, que no está justificada funcionalmente. Para los naturalistas
predarwinianos, ésta era una evidencia de la existencia de un "plan
de la naturaleza", en un sentido místico. Para los biólogos
evolucionistas, es la evidencia del origen común de estos grupos, a partir
de un antecesor común que tenía cinco dedos. Si las especies hubieran
sido creadas separadamente, sería imposible interpretar esta coincidencia.
Finalmente, una última
línea de evidencia proviene de los estudios sobre la adaptación,
también llamada la "imperfección" de la adaptación.
En el curso de su carrera como naturalista, Darwin acumuló una enorme
cantidad de información sobre los organismos vivos. Sobre la base de
este vasto conocimiento, Darwin sabía que no todas las adaptaciones -"dispositivos"-
son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo.
Lejos de ser una dificultad para los evolucionistas, según lo muestra
un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas adaptaciones
constituye una quinta línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución.
Darwin encontró numerosos
ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar
como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir
de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería
más a un zapatero remendón que pone parches sobre diseños
preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las
poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas
selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de
ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva
del grupo.
La teoría de la evolución
en la actualidad
Desde la época de Darwin
se ha acumulado un gran número de evidencias adicionales que sustentan
la realidad de la evolución que ponen de manifiesto que todos los organismos
vivos que existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas
más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta. En verdad,
toda la biología moderna es una confirmación del parentesco existente
entre las numerosas especies de seres vivos y de la diferenciación y
diversificación ocurrida entre ellas durante el curso del tiempo. Desde
la publicación de El Origen de las Especies, el interrogante importante
acerca de la evolución, ya no ha sido si ella ocurrió o no. Esto
no constituye actualmente un tema de disputa para la abrumadora mayoría
de los biólogos. Los interrogantes principales, y aun fascinantes, para
los biólogos conciernen a los mecanismos por los cuales ocurre la evolución.
Una de las principales debilidades
de la teoría de la evolución, según fuera formulada por
Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.
El desarrollo posterior de la
genética permitió dar respuesta a tres cuestiones que Darwin nunca
pudo resolver: 1) ¿de qué manera se transmiten las características
heredadas de una generación a la siguiente?; 2) ¿por qué
las características heredadas no se "mezclan", sino que pueden
desaparecer y luego reaparecer en generaciones posteriores y 3) ¿de qué
manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección
natural?
La combinación de la
teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética
mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la Teoría
Sintética de la evolución. Algunos aspectos de la Teoría
Sintética recientemente han sido puestos en tela de juicio, en parte
como resultado de nuevos avances en el conocimiento de los mecanismos genéticos
producidos por los rápidos progresos en biología molecular y,
en parte, como resultado de nuevas evaluaciones del registro fósil. Las
controversias actuales, que se refieren principalmente al ritmo y a los mecanismos
del cambio macroevolutivo y al papel desempeñado por el azar en la determinación
de la dirección de la evolución, no afectan a los principios básicos
de la Teoría Sintética. Sin embargo, prometen proporcionarnos
una comprensión mayor que la actual acerca de los mecanismos por los
cuales ocurre la evolución.