Capítulo 24. La evolución de los homínidos

Los primeros mamíferos se originaron a partir de un grupo de reptiles primitivos hace aproximadamente 200 millones de años y coexistieron con los dinosaurios durante 130 millones de años. La extinción de los dinosaurios fue seguida por una rápida radiación adaptativa de los mamíferos. La evolución de los primates comenzó cuando un grupo de pequeños mamíferos, semejantes a las musarañas, trepó a los árboles. La mayoría de las tendencias en la evolución de los primates parecen estar relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea.

Los dos grupos principales de primates vivientes son los prosimios (loris, galagos, lémures y tarseros) y los antropoides (monos del Viejo Mundo, monos del Nuevo Mundo y hominoides). El análisis presentado hasta el momento sugiere que los gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés constituyen nuestros parientes vivos más cercanos.

Los primeros miembros del grupo de los homínidos, los australopitecinos, se originaron hace más de 4,2 millones de años. Eran pequeños, tenían cráneos simiescos y caminaban erectos. Las especies descriptas hasta el presente incluyen a A. anamensis y A. afarensis, que constituyen el tronco ancestral, y dos linajes divergentes: australopitecinos gráciles -como A. Africanus- y robustos -como A. robustus, A. boisei y A. Aethiopicus-. Los australopitecinos robustos han sido actualmente asignados al género Paranthropus.

El origen de los humanos anatómicamente modernos está en discusión. Se proponen dos modelos: el modelo del candelabro y el modelo de Arca de Noé. La mayor parte de las evidencias, que incluyen el análisis genético, sugieren que los humanos modernos evolucionaron a partir de una población africana que migró hace aproximadamente 100 mil años y que, a medida que se expandía, fue reemplazando a las poblaciones europeas y asiáticas del género Homo establecidas previamente.

Tendencias en la evolución de los primates

Los primates son un orden de mamíferos que se adaptaron a la vida arborícola. Las principales tendencias en su evolución parecen estar relacionadas con diversas adaptaciones a este tipo de vida.

Entre las muchas adaptaciones de los primates se encuentran la mano y el brazo. Los primeros mamíferos cuadrúpedos tenían cinco dígitos separados en cada mano y en cada pie. En el curso de la evolución, diferentes presiones selectivas fueron favoreciendo una mayor eficiencia para correr, excavar y capturar la presa y llevaron al desarrollo de pezuñas y garras en la mayoría de los mamíferos y, en algunos casos, uñas. También surgieron aletas natatorias en lugar de los miembros. Los primates modernos, con pocas excepciones, tienen un pulgar divergente, que puede ser oponible al dedo índice y que incrementa la facultad de asir y la destreza manual. En el curso del desarrollo del linaje, se observa entre los primates una tendencia evolutiva hacia una capacidad de manipulación más delicada. Entre los mamíferos, los primates pueden torcer el hueso radio por encima del cúbito, lo que les confiere gran flexibilidad, a diferencia de los mamíferos y reptiles primitivos.

Algunas manos de primate.

Las manos del tarsero (un prosimio) tienen grandes almohadillas epidérmicas adhe-sivas con las que puede asirse de las ramas. En el orangután, los dedos son alargados y el pulgar es reducido. Esto le permite columpiarse en forma eficiente de una a otra rama asiéndolas con la mano, lo que se denomina braquiación. La mano del gorila, que utiliza para caminar y para manipular, tiene dedos cortos. El pulgar humano es proporcionalmente grande con respecto al de los otros primates y la oposición del pulgar con respecto a los otros dedos, de la que depende la habilidad manual, es superior en los humanos.

Otro resultado de las presiones selectivas en el hábitat arbóreo es el incremento de la agudeza visual, con la consiguiente reducción de la prevalencia en la función del olfato, que es el más importante de los sentidos en la mayor parte de los otros grupos de mamíferos. En casi todos los primates, las retinas tienen conos y bastones; los conos están vinculados con la visión de los colores y con la discriminación visual fina. La mayoría de los primates también tienen retinas con fóvea que permiten un enfoque fino y conos para la visión de los colores.

Otra tendencia principal en la evolución de los primates es el incremento del cuidado de las crías. Dado que los mamíferos, por definición, amamantan a su cría, las relaciones materno-filiales son generalmente más prolongadas y más fuertes que en otros vertebrados (con excepción, en algunos casos, de las aves). En los primates de mayor tamaño, las crías maduran lentamente y atraviesan por largos períodos de dependencia y aprendizaje.

Otra adaptación a la vida arbórea es la capacidad de adoptar una postura erecta. Aun los primates cuadrúpedos, como los monos, pueden sentarse erguidos. Una consecuencia de esta postura es el cambio en la orientación de la cabeza, que permite al animal mirar directamente hacia adelante mientras se mantiene en una posición vertical. Esta característica, por sobre todas las demás, es la que hace que nuestros parientes primates nos parezcan tan "humanos". La postura vertical fue una característica importante sobre la que posteriormente se sustentó la evolución de la posición erecta, característica de los humanos modernos.

Líneas principales de la evolución de los primates

Generalmente se divide a los primates en dos grupos principales: los prosimios, que incluyen a los loris, galagos, tarseros y lémures, y los antropoides o primates superiores (que incluyen a los monos, antropomorfos y humanos.

Los prosimios modernos son mayormente animales arborícolas de tamaño pequeño a mediano y de hábitos nocturnos. En general, se alimentan de insectos o combinaciones de hojas, frutos y flores. Entre los antropoides, los monos son generalmente más grandes que los prosimios, tienen cráneos más redondeados y, en general, se los considera más inteligentes, aunque ésta es una cualidad difícil de medir. Todos los monos tienen visión estereoscópica completa y son capaces de discriminar los colores y todas las especies tienen hábitos diurnos. Las hembras muestran cuidado parental y los machos pueden desempeñar funciones de protección del grupo.

Los monos aparecieron, probablemente, como una ramificación del tronco prosimio, durante la época Eocena. Comprenden a los monos del Nuevo Mundo -los Platirrinos - y a los monos del Viejo Mundo -los Catarrinos -. Los Platirrinos evolucionaron en Sudamérica y los Catarrinos en África, durante el período Oligoceno.

Los antropomorfos, junto con los humanos (Homo sapiens) conforman el grupo de los hominoides y son parientes de los monos del Viejo Mundo. Los hominoides y los monos del Viejo Mundo se encuentran dentro del grupo de los Catarrinos.

Los antropomorfos actuales comprenden cuatro géneros: Hylobates (gibones), Pongo (orangutanes), Pan (chimpancés) y Gorilla (gorilas). Los antropomorfos, con excepción de los gibones, son de mayor tamaño que los monos y, si se compara el volumen del cerebro con el tamaño corporal, el cerebro es también más grande. Todos los antropomorfos son capaces de suspender sus cuerpos de las ramas cuando están en los árboles aunque, entre los antropomorfos actuales, solamente los gibones se mueven principalmente por braquiación, es decir, balanceándose sostenidos de un brazo y luego del otro, con el cuerpo en posición vertical. Se cree que la suspensión vertical ha desempeñado un papel importante en la transición ocurrida desde estructuras corporales asociadas con la posición horizontal característica de los monos del Viejo Mundo y de algunos primates inferiores, hasta la estructura corporal que llevó finalmente a nuestra posición erecta. Los antropomorfos tienen brazos relativamente largos y piernas cortas y descansan el peso de la parte frontal de sus cuerpos en sus nudillos. Como resultado de esto, aun cuando se encuentren en cuatro patas, sus cuerpos se mantienen parcialmente erectos. Los gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés parecen constituir nuestros parientes vivos más cercanos. La gran cantidad de homologías existentes entre estos simios y nuestra especie pone de manifiesto que hemos compartido con ellos un antepasado común más reciente que con ningún otro grupo de primates actuales.

Un árbol filogenético tentativo de los primates.

Tradicionalmente, hasta la década de 1980, los humanos eran situados en una familia diferente a la de los orangutanes, gorilas y chimpancés. En las actuales clasificaciones -basadas en recientes análisis de numerosos datos morfológicos, cromosómicos y moleculares- humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes forman la misma familia Hominidae, todos descendientes de una especie ancestral próxima. Forman una rama o clado monofilético en el que se distinguen las subfamilias que integran los orangutanes (Ponginae) y la que integran gorilas, chimpancés y humanos (Homininae). Esta clasificación, en la que nuestra especie constituye una unidad taxonómica conjuntamente con los simios africanos, destaca que los integrantes de este grupo comparten un ancestro común más reciente que con cualquiera de los restantes grupos de primates.

Cladograma basado en el análisis de datos morfológicos y moleculares aportados por el grupo de Bailey, en 1991, y por el de Shoshani, en 1996.

La superfamilia Hominoidea, incluye a los gibones, a los grandes simios y a los humanos. Nótese que, en la actual clasificación, humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes forman una rama representada por la familia Hominidae, el cual incluye a las subfamilias Ponginae (orangutanes) y Homininae (gorilas, chimpancés y humanos). Esta clasificación, en la que nuestra especie constituye una unidad taxonómica conjuntamente con los simios africanos, representa la existencia de un ancestro común más reciente entre los integrantes de este grupo que entre cualquiera de ellos y los restantes grupos de primates.

Las relaciones evolutivas existentes entre gorilas, chimpancés y humanos constituyen un problema difícil de resolver, dado que el parecido a nivel molecular es muy alto. Estudios recientes han permitido situar el momento de la separación entre los linajes de humanos y chimpancés en 4,6 a 5,0 millones de años y la divergencia entre el linaje de gorila y el de humanos-chimpancés 0,3 a 2,8 millones de años antes.

El origen de los homínidos

El primer fósil de Australopithecus ("antropomorfo del sur") fue prácticamente ignorado por varios años. Numerosos descubrimientos fósiles posteriores confirmaron la interpretación de que los australopitecinos pertenecían al árbol genealógico humano. Un cúmulo de nueva información permitió extender el horizonte de nuestros ancestros recientes para incluir a los australopitecinos y a otras especies del género Homo que se fueron describiendo posteriormente. Estos grupos constituyen lo que se denomina homínidos.

Varias características distinguen a los australopitecinos del linaje chimpancé-gorila y justifican su posición dentro del linaje de los homínidos: los humanos nos diferenciamos de gorilas y chimpancés por el andar erecto y por poseer un cerebro mayor que el de estos simios, en proporción con el tamaño corporal. También nos diferenciamos por el patrón morfológico del primer premolar. Los australopitecinos comparten con los humanos tanto el patrón bicúspide del premolar como el andar erecto, aunque el tamaño de su cerebro es aproximadamente similar al de los simios. Así, los australopitecinos son un grupo de homínidos en el que algunos caracteres distintivos ya están bien establecidos mientras que otros, como el tamaño del cerebro, retienen el estado ancestral. Estas evidencias permitieron superar el difundido prejuicio que consideraba al desarrollo cerebral como un requisito excluyente para la incorporación de un fósil a nuestro linaje.

Los australopitecinos eran pequeños, tenían cráneos simiescos y caminaban erectos. Las especies descriptas hasta el presente incluyen a A. anamensis y A. afarensis, que constituyen el tronco ancestral, y dos linajes divergentes: australopitecinos gráciles tales como A. africanus, y robustos, tales como A. robustus,A. boisei y A. aethiopicus. Los australopitecinos robustos han sido actualmente asignados al género Paranthropus.

Uno de los homínidos primitivos más completos hallado hasta el momento, llamado Lucy por su descubridor, Donald Johanson.

Lucy, la "primera familia" (una notable colección de fósiles, representada por trece individuos) y otros homínidos fósiles bien conocidos, fueron descubiertos en el Triángulo de Afar, en Etiopía. Johanson sostiene que representaban una especie distinta a los previamente conocidos y los denominaron Australapithecus afarensis. Los fósiles atribuidos a la misma especie fueron descubiertos por el grupo de Leakey en Laetoli a 1.600 km de distancia, junto con un grupo de pisadas.

Comparación del cráneo y de la pelvis de un chimpancé (izquierda) y de un miembro de la "primera familia" (derecha).

Nótese que en la figura anterior los cráneos son semejantes, pero las pelvis son totalmente diferentes, produciendo las diferencias en el andar. La pelvis de la derecha se asemeja mucho más a la pelvis humana actual. Conclusión: Los homínidos caminaban en posición completamente vertical antes de que se produjera cualquier incremento significativo en el tamaño del cerebro.

Diferentes hipótesis filogenéticas que representan las relaciones entre australopitecinos y el género Homo. Las especies robustas son referidas como un género diferente: Paranthropus

La primera especie representante del género Homo es H. habilis, primer constructor de herramientas, que aparece hace 2 millones de años.

Otra especie posterior es H. erectus, que vivió desde hace unos 1,6 millones de años hasta hace unos 300 mil años, o quizás 25.000 años. En esta especie se advierte un aumento de la talla y especialmente, del tamaño del cerebro, que alcanza en promedio 1.000 cm3, variando de 700 a 1.200 cm3 (valores que se superponen en parte con el intervalo de volúmenes cerebrales de los humanos modernos). El hacha de mano es la herramienta más representativa de este grupo. Algunos grupos, al menos ocasionalmente, ocuparon cavernas y, en etapas posteriores, dominaron el fuego, dos desarrollos que probablemente estén relacionados. Se ha sugerido que la habilidad de utilizar el fuego puede haber sido la clave del éxito de esta especie, ya que les habría permitido solucionar el problema de proveerse de calor en los climas más fríos de las nuevas regiones colonizadas.

Homo erectus, Homo habilis y los humanos modernos, Homo sapiens presentan premolares bicúspides, andar bípedo, postura erecta, cerebro grande y capacidad para construir herramientas. Considerando características tales como la talla y el tamaño del cerebro, por largo tiempo se ha propuesto a H. erectus como especie ancestral de los humanos modernos. Sin embargo, en la actualidad esta idea ha sido puesta en duda.

Una posible filogenia de los homínidos (tomada de I. Tattersall, 1993).

El origen de los humanos anatómicamente modernos está en discusión. El modelo del candelabro sugiere que evolucionaron a partir de diferentes poblaciones locales de H. erectus, mientras que el modelo de Arca de Noé propone que H. sapiens se originó a partir de una única población. La mayor parte de las evidencias, que incluyen el análisis genético, sugieren que los humanos modernos evolucionaron a partir de una población africana que migró hace aproximadamente 100 mil años y que, a medida que se expandía, fue reemplazando a las poblaciones europeas y asiáticas del género Homo establecidas previamente.

Procesos y patrones en la evolución humana

La nomenclatura de las especies involucradas en la evolución humana es aún muy controvertida y sus relaciones filéticas no han sido completamente clarificadas. Sin embargo, sobre la base de las evidencias encontradas, se puede reinterpretar la información y las hipótesis incorporadas en las últimas décadas. Éstas han consolidado tres nuevas ideas ampliamente aceptadas que reemplazan concepciones previas acerca de la evolución de los homínidos.

Uno de los conceptos principales que fue puesto a prueba es la hipótesis de la especie única. Ésta sostenía que existía una sóla especie de homínido y que hubo una progresión filética en línea recta, gradual y continua, desde el primer antropomorfo que caminó en posición bípeda hasta los humanos modernos.

Sin embargo, los nuevos hallazgos fósiles y la reinterpretación de los previos sugieren que la evolución de nuestro linaje, lejos de constituir un ejemplo de transformación filética, parece más bien estar signada por numerosos eventos de ramificación, es decir, por eventos cladogenéticos.

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Varios modelos de los distintos orígenes propuestoa para los humanos

a) Hasta hace poco más de 25 años, se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus, hasta Homo sapiens. b) Luego, sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. Africanus), y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo. c-e) Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. f) Este modelo incorpora los hallazgos más recientes. Nótese que los modelos se han vuelto crecientemente "ramificados". g) Los partidarios del equilibrio intermitente se complacen en señalar que, cuántos más fósiles se descubren, mejor se puede apreciar que han existido un buen número de especies diferentes de homínidos que coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.

Todo indica que la evolución de los homínidos no fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas ramas, la mayoría de las cuales terminaron en la extinción. Este nuevo enfoque pone de manifiesto que nuestra supervivencia fue simplemente casual y que nuestro éxito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal.

Otro concepto fundamental se relaciona con el establecimiento de las características clave. Así como el tamaño del cerebro es variable en diferentes grupos de homínidos, el bipedalismo -la capacidad para caminar en dos pies y no en cuatro- es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Así, otra de las ideas centrales que surge de la actual evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos puso en el camino hacia la humanidad, y no nuestra inteligencia superior.

Existen diversas hipótesis para explicar el origen de la postura bípeda y el andar erecto. Entre ellas, una alude a la "necesidad de liberación de las manos para usar herramientas", otra al desarrollo de estructuras sociales complejas y otra a un cambio de clima en África cuando el linaje se originó, provocando una gran pérdida de hábitat. Otra hipótesis, conocida como "teoría del radiador", alude a la ventaja que representa la postura bípeda frente al cambio climático, como un modo de recibir menor irradiación solar. Actualmente no existe una única explicación para el establecimiento del andar bípedo y muchos investigadores abordan este problema desde enfoques integrados que incluyen la anatomía funcional comparada, el estudio del comportamiento y la paleoecología.

Otra de las características clave del linaje es el aumento del tamaño del cerebro en sucesivas especies de Homo. Sin embargo, si consideramos el linaje en su conjunto, veremos que coexistieron especies con cerebros mayores y menores ocupando diferentes ambientes.

La adquisición de cerebros mayores en Homo ha sido interpretada por algunos investigadores como una consecuencia de procesos heterocrónicos, es decir, de cambios en las velocidades y en los tiempos de desarrollo.
En suma, el conocimiento actual acerca de los patrones de establecimiento de los caracteres clave de nuestro linaje permite desterrar la popular representación de la evolución humana, en la que una secuencia lineal de primates, con cerebros cada vez mayores, van adoptando gradualmente la postura erguida.