Capítulo 27. Procariotas y virus

Dentro de la microbiología, la bacteriología y la virología se ocupan respectivamente de los procariotas y de los virus . Los microorganismos se caracterizan pos su tamaño diminuto y su alta tasa metabólica. El alto ritmo de crecimiento y de reproducción, su gran diversidad y adaptabilidad son ventajas adaptativas importantes a la hora de colonizar nuevos ambientes: ellos presentan una distribución prácticamente ubicua en la Tierra. Estas propiedades son también valoradas en la manipulación en laboratorio y aprovechadas por los sectores agropecuario e industrial, aunque en el caso de los microorganismos patógenos puedan ser consideradas desventajas.

Los procariotas son los organismos celulares más pequeños y representan el grupo más antiguo y más abundante de los seres vivos. La biología molecular ha permitido a los biólogos identificar dos linajes distintos de procariotas: las arqueobacterias y las eubacterias.

En años recientes, los estudios de la ultraestructura y la bioquímica celular -particularmente de las vías metabólicas-, han permitido a los biólogos comenzar a desentrañar las relaciones evolutivas entre los procariotas. Avances decisivos se produjeron gracias al desarrollo de las técnicas moleculares. Las células procarióticas se caracterizan porque el DNA asociado a proteínas está en el citoplasma y no hay organelas limitadas por membranas. En el citoplasma se destaca el nucleoide , donde está situado el cromosoma . En la membrana celular , que es similar a la de los eucariotas, se encuentran los sistemas de enzimas ligados a la respiración y a la fotosíntesis .

El método más antiguo para identificar a los microorganismos es por su apariencia. Las bacterias exhiben una considerable diversidad de formas: los cocos, con forma de esfera, los bacilos, que son como bastones, y los espirilos, que son células helicoidales. Otra característica es la disposición que adoptan las células; esto está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie.

La diversidad de formas de los procariotas está impuesta por la pared celular. Las paredes celulares de las eubacterias se presentan en dos configuraciones diferentes, que se distinguen fácilmente por su capacidad para combinarse firmemente con ciertos colorantes. Se pueden distinguir así las bacterias gram-positivas de las gram-negativas. Algunas cepas presentan estructuras asociadas a la pared celular como cápsulas, vainas, fimbrias y flagelos.

La reproducción de los procariotas es asexual por fisión binaria. La variabilidad genética se debe principalmente a las mutaciones . También se producen intercambios y recombinaciones genéticas, que pueden incluso ser interespecíficos, por otros mecanismos.

Muchos tipos de procariotas forman esporas duras y resistentes que les permiten sobrevivir en estado latente durante largos años a condiciones adversas. Algunas especies del dominio Bacteria producen estructuras especiales llamadas endosporas.

Los procariotas se ditinguen por presentar distintos requerimientos nutricionales básicos. Muchas bacterias son quimioorganotrofas; la gran variedad y cantidad de los productos de las fermentaciones son también aprovechados en la industria. Los quimiolitotrofos se encuentran solamente entre los procariotas y usan una variedad de sustancias como donadores de electrones. Los procariotas fotosintéticos, bacterias verdes y púrpuras, arqueobacterias halófilas y cianobacterias, carecen de cloroplastos ; en las cianobacterias, los pigmentos fotosintéticos están incluidos en la membranas.

Aunque conocemos muchas enfermedades causadas por bacterias, la mayoría no son patógenas y ejercen una acción benéfica para muchos seres vivos. Su presencia es indispensable en el mantenimiento del equilibrio ecológico de la Tierra.

Los virus están formados por ácido nucleico -DNA o RNA- encerrado en una cápside proteica, en algunos casos rodeada por una envoltura lipoproteica. La reproducción del virus puede ocurrir solamente dentro de una célula hospedadora; el ácido nucleico del virus se replica y dirige la formación de nuevas cápsides proteicas utilizando las enzimas de la célula hospedadora y otro equipamiento metabólico.

Las enfermedades infecciosas pueden ser causadas por bacterias, protistas y hongos, así como también por virus. Las consecuencias de una infección dependen de varios factores, entre ellos, la invasividad y la toxigenicidad del patógeno.

El universo de los organismos microscópicos

El tamaño de los microorganismos no es una característica anodina: además de incidir en su morfología, actividad, diversidad y flexibilidad en el metabolismo, tiene importantes consecuencias en su capacidad de adaptación fisiológica, su distribución ecológica y su manipulación en el laboratorio.

La alta relación superficie a volumen, típica del diminuto tamaño de estos microorganismos, es la causa de la alta tasa metabólica que presentan lo cual, a su vez, está en relación con su rápido ritmo de crecimiento y de división celular. Muchas de sus enzimas son inducibles, lo cual les resulta ventajoso debido, entre otras causas, al escaso espacio de que disponen. Los mecanismos regulatorios desempeñan un papel fundamental, ya que les otorgan una gran flexibilidad metabólica, y son detectables más fácilmente que en otros organismos. La elevada relación superficie a volumen implica extensas interacciones con el entorno y estrategias particulares de adaptación. Los organismos unicelulares de vida libre se encuentran, de por sí, expuestos permanentemente a las variaciones ambientales. Éste no es el caso de los que habitan en medios más constantes o incluso isotónicos, como es el caso de ciertos parásitos.

Muchos microorganismos son importantes agentes de enfermedades.

El estudio de las enfermedades infecciosas y de la forma de combatirlas condujo al estudio de la relación hospedador-agente infeccioso, a profundizar el conocimiento de los mecanismos de defensa inmunitarios, y a mejorar y descubrir nuevos métodos de identificación del agente infeccioso y de diagnóstico de enfermedades. Esto dio origen, dentro de la microbiología, a distintas ramas tales como la inmunología, la virología, la bacteriología, la parasitología y la micología que, desde hace ya tiempo, constituyen vastas disciplinas en sí mismas. Así, los virus, que según la mayoría de las definiciones no son seres vivos, por su tamaño microscópico y sus propiedades causantes de enfermedades son estudiados tradicionalmente por la microbiología. Los progresos alcanzados en esta área han desembocado en múltiples aplicaciones, entre ellas, la creación de vacunas, el uso de antibióticos, el uso de la técnica de esterilización o de métodos desinfectantes.

Además de los microorganismos causantes de enfermedad, la microbiología también estudia aquellos que tienen una acción benéfica para el hombre u otros seres vivos. Es el caso, por ejemplo, de los habitantes naturales del tracto digestivo y vaginal, de las bacterias y hongos presentes en los quesos, yogures y leches fermentadas y de las bacterias que viven en relación estrecha con plantas leguminosas. Así, el desarrollo y las mejoras logradas en las técnicas de cultivo de los microorganismos no fueron impulsados solamente por el deseo de combatir las enfermedades por ellos provocadas.

Desde la antigüedad, el hombre ha aprovechado los productos metabólicos de ciertos microorganismos para elaborar distintos alimentos sin conocer los mecanismos biosintéticos ni los propios organismos implicados.

Las bacterias consisten en una sola célula de tipo procariota. Están representados por las arqueobacterias -o bacterias antiguas- y las eubacterias -o bacterias verdaderas-. Los procariotas son el grupo de organismos más antiguo sobre la Tierra; los registros fósiles muestran que se hallan presentes desde hace unos 3.800 millones de años.

Cuadro sinóptico evolutivo: escala de tiempo aproximada, en millones de años, de los acontecimientos que tuvieron lugar en la historia de la vida en la Tierra.

Los primeros seres vivos probablemente fueron termófilos (amantes del calor) y anaeróbicos (que viven sin oxígeno). En esa época, la Tierra se encontraba mucho más caliente que en la actualidad y en la atmósfera no había oxígeno libre.

Desde entonces, estos microorganismos se han diversificado enormemente y han llegado a ser los organismos más abundantes.

En cuanto a su nutrición y aprovechamiento de la energía, encontramos todas las alternativas posibles: algunos organismos utilizan la energía proveniente de reacciones químicas mientras que otros son capaces de fotosintetizar; la mayoría utiliza el carbono derivado de compuestos orgánicos y algunos usan el CO2 como fuente de carbono. Con respecto a la respiración celular, no encontramos menos opciones: el oxígeno puede ser vital o letal según el metabolismo de cada bacteria; ciertas especies, incluso, pueden existir con o sin él. Así, algunos procariotas se encuentran entre los escasos organismos modernos que pueden sobrevivir sin oxígeno libre y obtener su energía por procesos anaerobios. Los procariotas pueden sobrevivir en muchos ambientes que no toleran otras formas de vida.

Evolución y clasificación de los procariotas

La mayoría de las características usadas para determinar las relaciones filogenéticas entre los eucariotas, como por ejemplo, las estructuras anatómicas intrincadas y los patrones complejos de reproducción, desarrollo y crecimiento, simplemente no existen en los procariotas. Los científicos dedicados al estudio de los procariotas se veían obligados a basarse en las diferencias fenotípicas, aunque algunas, tales como la forma de la célula y de las colonias, probablemente hayan aparecido una y otra vez. Por el contrario, otros aspectos, como la capacidad de fotosintetizar o de formar esporas, se han perdido independientemente en varios linajes. Muchas de estas características no reflejan entonces relaciones filogenéticas.

Basados en el análisis comparativo de secuencias del RNA ribosomal se han establecido tres linajes celulares -o dominios - distintos: Archaea, Eukarya y Bacteria. Sólo uno de estos linajes, Eukarya, es eucariota. A pesar de que Archaea y Bacteria son estructuralmente procariotas, a nivel molecular son evolutivamente tan diferentes uno de otro como cada uno lo es de Eukarya. Se piensa que los tres grupos derivan de un organismo ancestral común: "el ancestro universal". Los distintos linajes evolutivos que forman parte de los dominios Bacteria y Archaea se determinaron también por análisis del rRNA. Actualmente, el dominio Archaea, correspondiente a las arqueobacterias, comprende los reinos Crenarchaeota, Euryarchaeota y Korarchaeota, aunque este último es aún discutido.

El dominio Bacteria, correspondiente a las eubacterias, comprende por lo menos doce linajes evolutivos distintos o reinos.

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Árbol filogenético derivado del análisis comparativo de secuencias del rRNA 16S de los procariotas Archaea

Dominio Bacteria.

Las distancias evolutivas relativas entre los dominios y este ancestro universal están aún en discusión. Dentro de los dominios Archaea y Bacteria se muestran algunos representantes de los reinos, los linajes evolutivos que derivan de cada dominio, de acuerdo con los estudios más recientes.Las eubacterias que son fotosintéticas incluyen a las cianobacterias, las bacterias verdes y muchas de las bacterias púrpura. Íntimamente relacionadas con las bacterias púrpura hay muchas formas no fotosintéticas familiares que incluyen a E. coli y al género Pseudomonas.

Las relaciones filogenéticas entre los procariotas emergieron a partir de análisis genotípicos, pero la taxonomía bacteriana se basa tradicionalmente en análisis fenotípicos. Así, a diferencia de otros organismos, la filogenia y la taxonomía bacterianas no son equivalentes.

En cuanto a la identificación de las especies, en la taxonomía bacteriana ciertos caracteres son de particular importancia: la morfología de lascolonias, la morfología de las células, su tinción con distintos colorantes, la movilidad, la presencia o ausencia de estructuras celulares, las condiciones de cultivo, los parámetros de crecimiento, el metabolismo, la resistencia a antibióticos y el porcentaje de ciertas bases nitrogenadas.

A pesar de que los caracteres fenotípicos han provisto de poca información a la filogenia bacteriana, continúan siendo de gran utilidad y de uso rutinario en el diagnóstico y tratamiento médico y veterinario, en la agricultura y en la microbiología industrial. Por eso, para nuestros propósitos, el examen de las características de los organismos procariotas es la mejor introducción a su diversidad.

En la figura se observan colonias mucosas de Pseudomonas cepacia.

Las colonias de la figura son bacilos gram-negativos, aerobios, que pueden producir infecciones pulmonares y urinarias, y son muy resistentes a antibióticos.

La célula procariótica

Al observar la célula se destaca una región densa -el nucleoide-, donde está situado el cromosoma §. Todos los cromosomas de los procariotas consisten en una sola molécula circular de DNA que puede estar asociada con una pequeña cantidad de RNA y proteínas no histónicas. También, puede haber uno o más plásmidos. Los estudios del cromosoma procariótico han contribuido enormemente a nuestro conocimiento de los mecanismos genéticos.

El citoplasma de los procariotas carece de citoesqueleto. A menudo, tiene una apariencia granular fina, debida a sus muchos ribosomas que, aunque son un poco más pequeños que los de los eucariotas, tienen la misma configuración general. El citoplasma no contiene núcleo ni organelas y no está dividido en compartimientos por membranas, excepto en las cianobacterias que, como veremos, contienen un extenso sistema de membranas donde se hallan los pigmentos fotosintéticos.

Diversidad de formas

Las bacterias exhiben una considerable diversidad de formas, pero entre las más frecuentes distinguimos: los denominados cocos, que tienen forma de esfera, los bacilos como Escherichia coli, que son como bastones de longitud variable de extremos redondeados, y los espirilos, que son células helicoidales. Algunas variantes de estas formas son los cocobacilos (óvalos) y las bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. Menos frecuentes son los vibriones, con forma de coma (cortos bastones encorvados). El más conocido es Vibrio cholerae, agente causante del cólera.

Los bacilos de Clostridium botulinum, causante de intoxicaciones alimentarias graves, secretan una toxina mortal.

Las formas abultadas que se observan en la figura son estructuras de resistencia que le permiten sobrevivir en condiciones adversas. También tienen forma de bacilos las bacterias que causan difteria (Corynebacterium diphtheriae) y tuberculosis (Mycobacterium tuberculosis), así como la familiar E. coli.

Estas minúsculas células de Micrococcus luteus tienen forma de cocos como muchas otras bacterias.

Entre las bacterias con forma de cocos se encuentra Streptococcus pneumoniae, uno de los agentes causantes de la neumonía bacteriana; Streptococcus lactis, que se usa en la producción comercial de queso, y Nitrosococcus, bacteria del suelo que oxida amoníaco a nitrato.

Las espiroquetas del género Leptospira

Las espiroquetas infectan muchos animales salvajes y pueden transmitirse al hombre a través de las ratas causando leptospirosis.

La espiroqueta de la figura mide 500 micrómetros de largo, que es un tamaño enorme para un procariota. El Treponema pallidum, otra espiroqueta, es el agente causante de la sífilis. Los espirilos enrollados helicoidalmente son menos comunes que los cocos y los bacilos. Con la excepción de algunas especies que pueden exhibir formas celulares distintas, la forma de las células es característica de cada especie bacteriana.

Otra característica es la disposición que adoptan las células; esto está en relación con los patrones de crecimiento de cada especie. Los cocos, por ejemplo, después de dividirse, pueden quedar dispuestos de a pares ("diplococos"), en racimos ("estafilococos") o pueden formar cadenas ("estreptococos"). Staphylococcus aureus, por ejemplo, produce infecciones caracterizadas por forúnculos o abscesos pero, dentro del género Staphylococcus, y de la familia Micrococcaceae, sólo tres especies son de importancia médica. Los bacilos habitualmente se separan después de la división celular. Cuando no es así, como se dividen por el plano transversal, quedan unidos por los extremos formando filamentos. En algunos géneros, estos filamentos son de aspecto de moho, y el prefijo mico -del griego myco (hongo)- forma parte del nombre genérico. Este es el caso de Mycobacterium tuberculosis, el bacilo causante de la tuberculosis. Este tipo de asociaciones no significan, sin embargo, multicelularidad: todas las células son completamente viables e independientes.

Morfología de las células bacterianas

La composición química de la membrana de las eubacterias es similar a la de una célula eucariótica: los ácidos grasos son generalmente lineales y la unión entre ellos y el glicerol es de tipo éster. Esta es una característica de los dominios Bacteria y Eukaria. Sin embargo, las membranas bacterianas carecen de colesterol u otros esteroides excepto en los micoplasmas (las células más pequeñas de vida libre). Por el contrario, los lípidos de la membrana de las arqueobacterias están formados por hidrocarburos largos y ramificados que se unen al glicerol por una unión de tipo éter. Éste es uno de los criterios no genéticos más usados para diferenciar a los tres dominios. En los procariotas aerobios, en la membrana celular se ubican las moléculas transportadoras de electrones de la cadena respiratoria. En las bacterias fotosintéticas, pero no en las cianobacterias, en la membrana también se encuentra la maquinaria fotosintética. La membrana contiene, además, sitios de unión específicos para las moléculas de DNA que asegurarían la separación de los cromosomas replicados durante la división celular.

Casi todos los procariotas están rodeados por una pared celular que da a la célula su forma característica. En algunos casos, la pared es flexible pero, en general, es rígida. Dado que la mayoría de las bacterias son hipertónicas en relación con su ambiente, estallarían si no tuviesen pared.

La pared celular de cada uno de los dos linajes procariotas tiene una composición particular que es, a su vez, distinta de la que poseen los eucariotas.

El tipo de tinción celular, como resultado del uso de ciertos colorantes, es uno de los caracteres fenotípicos que hemos mencionado para la identificación de las bacteriasLa coloración de Gram es de uso prácticamente universal para la identificación de eubacterias y refleja una diferencia fundamental en la arquitectura de la pared celular de las eubacterias.

Esquemas de las paredes celulares de eubacterias gram-positivas (G+) y gram-negativas (G-).

a) La pared de las G+ consta de sólo una capa de 10 a 80 nm de espesor de peptidoglicano. b) La pared de las G- consta de una capa de 2 a 3 nm de espesor de peptidoglicano, el periplasma y una membrana externa de 7 a 8 nm de espesor con lipoproteínas y lipopolisacáridos de estructura similar a la membrana celular.

Algunas bacterias, por fuera de la pared celular, secretan una cápsula de polisacáridos viscosa. La cápsula sirve de protección contra la desecación y los materiales tóxicos, promueve la concentración de nutrientes en la superficie de la célula y participa en la adherencia celular. Aunque en general su presencia no es vital para la bacteria, durante una infección la puede proteger del sistema inmune del hospedador y aumentar así su virulencia.

Algunas bacterias presentan otras sustancias en su superficie externa, además de las cápsulas. Por ejemplo, las células de muchas cianobacterias y de las bacterias deslizantes, grupo no fotosintético, forman estructuras filamentosas que secretan una baba o moco.

Oscillatoria, una cianobacteria filamentosa.

Aunque muchas cianobacterias son no-móviles, las formas filamentosas típicamente se deslizan sobre un mucílago secretado por las células. Como se puede imaginar dado su color verde, todas las cianobacterias son fotosintéticas.

Filamentos de células de una cianobacteria de agua dulce del género Anabaena.

Cuando la concentración de nitratos es muy pequeña, ciertas células, como las dos más grandes del filamento, se diferencian y se especializan en células que no realizan fotosíntesis sino que fijan el nitrógeno de compuestos orgánicos.

Algunas bacterias tienen extensiones largas, delgadas, conocidas comúnmente como flagelos, y pelos que son de composición y función diferentes. Los flagelos bacterianos son responsables de la movilidad y, según las especies, pueden aparecer como penachos, de número variable, en uno o en los dos polos de la célula; también pueden estar distribuidos en toda su superficie. Se encuentran más a menudo en las bacterias gram-negativas y están constituidos por tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal.

Diagrama de la ultraestructura de un flagelo.

El cuerpo basal, que sirve para amarrar el flagelo, está formado por dos pares de anillos que rodean un bastón. Los anillos M, S, P y L están integrados en la membrana celular, el espacio periplasmático, el peptidoglicano y los lipopolisacáridos de la membrana externa. En las bacterias gram-positivas sólo existen los anillos M y P. El filamento está constituido por subfibrillas de flagelina que forman una hélice con un centro hueco. Las variaciones en el diámetro (13 a 17 nanómetros según las especies) probablemente corresponda a la composición específica de la flagelina.

Las fimbrias son apéndices con aspecto de pelos que están presentes, en número variableen las bacterias gram-negativas sean o no flageladas. Las fimbrias, que parecen tener origen en la membrana celular; carecen de cuerpo basal y de gancho. Participan en la formación de pares específicos durante la conjugación y sirven de sitio de adhesión de virus bacterianos.

Reproducción y variabilidad genética

Los procariotas se reproducen típicamente por fisión binaria. Una célula "madre" duplica su material genético y celular que se reparten equitativamente dando lugar a dos células "hijas" genéticamente idénticas a la original. Se trata de una reproducción asexual. Luego de numerosas multiplicaciones a partir de una célula, se obtiene un clon o colonia de células iguales. En este caso, los genes se transfirieron verticalmente, de generación en generación de la célula madre a las células hijas.

Este esquema puede alterarse si se producen mutaciones que constituye la mayor fuente de variabilidad genética de los procariotas.

Al ser los procariotas básicamente haploides, las mutaciones pueden expresarse más rápidamente y ser así también seleccionadas. Las mutaciones y el corto tiempo de generación de los procariotas son, en gran medida, responsables de su extraordinaria capacidad de adaptación y diversidad. Además, esto ha permitido realizar avances notables en la genética.

Otras fuentes adicionales de variabilidad genética en los procariotas están dadas por la conjugación, la transformación y la transducción. Aunque estos mecanismos difieren bastante de los implicados en la reproducción sexual de los eucariotas §, todos permiten la transferencia, y la recombinación genética.

En los tres mecanismos mencionados, se trata de una transferencia horizontal (o lateral) de genes que habitualmente se produce entre organismos de una misma especie. Aunque en los procariotas existen barreras (tales como enzimas de restricción, receptores y otras estructuras de membrana específicas) a la entrada de DNA exógeno y a su recombinación con el DNA propio, en algunos casos se producen "fallas" y, como consecuencia, ocurren intercambios genéticos interespecíficos. Estas recombinaciones pueden acarrear serias dificultades y confusiones cuando se trata de establecer el origen filogenético de algún taxón.

Formación de endosporas

Algunas especies del dominio Bacteria producen estructuras especiales llamadas endosporas. Se trata de células diferenciadas con características fenotípicas propias. Las características más sobresalientes son: 1) su extraordinaria resistencia, sobre todo al calor, pero también a la desecación, a las radiaciones, a ácidos y a desinfectantes químicos y 2) su perdurabilidad: pueden permanecer años "en reposo" pero continuar siendo viables.

Nutrición y metabolismo de los procariotas

De acuerdo con los requerimientos nutricionales básicos, encontramos cuatro categorías fundamentales de procariotas. En cuanto a la fuente de energía utilizada, los organismos que utilizan la luz se denominan fotótrofos y los que obtienen la energía a partir de la oxidación de compuestos químicos se llaman quimiotrofos. Del mismo modo, como fuente de carbono, los organismos pueden utilizar compuestos inorgánicos, como el CO2.Estos organismos se denominan litotrofos. Si utilizan compuestos orgánicos -el más universalmente utilizado es la glucosa- se denominan organotrofos. A los fotótrofos también se los conoce como autótrofos (se bastan a sí mismos) en contrapartida con los heterótrofos cuyos compuestos orgánicos derivan de los procesos anabólicos de otros seres vivos.

Los virus: unidades de información genética

Los virus están formados por una región central de ácido nucleico, DNA o RNA, rodeado por una cubierta de proteína o cápside y, en algunos casos, por una envoltura lipoproteica. Se reproducen solamente dentro de las células vivas, apoderándose de las enzimas y de la maquinaria biosintética de sus hospedadores. Sin esta maquinaria, serían tan inertes como cualquier otra macromolécula, o sea, sin vida según la mayoría de los criterios. Los virus difieren entre sí en su tamaño, forma y composición química de su genoma. Estas características son utilizadas para su identificación y clasificación. En las primeras etapas de la virología, los virus se clasificaban según su patogenicidad, su presencia en determinados órganos o el modo en que se transmitían. El advenimiento de nuevas técnicas, como la microscopía electrónica, permitió visualizar directamente las partículas virales -o viriones- y determinar de este modo, en forma más precisa su forma y tamaño.

En los siguientes esquemas se muestran varias estructuras virales representativas.

Adenovirus, uno de los muchos virus que causan los resfríos en los humanos.

Este virus es un icosaedro. Cada uno de sus veinte lados es un triángulo equilátero, compuesto por idénticas subunidades proteicas. Muchos virus están constituidos sobre este principio. Hay 252 subunidades en total. Dentro del icosaedro, se encuentra el genoma viral de DNA de doble cadena.

Modelo del adenovirus, generado por computadora.

Fotomicrografía electrónica del virus de la influenza o gripe.

El virus está compuesto por un genoma segmentado en 8 moléculas de RNA de cadena simple, que se asocian con moléculas de una proteína que le confieren forma helicoidal. Los RNA genómicos asociados con la proteína reciben el nombre de nucleocápsides. Rodeando las nucleocápsides, existe una membrana lipoproteica a través de la cual emergen las glucoproteínas virales de envoltura (neuroaminidasa y hemaglutinina). El virus de la influenza muta frecuentemente. Los cambios en su ácido nucleico alteran las proteínas de la envoltura externa y, por lo tanto, los anticuerpos previamente formados ya no lo "reconocen". Es probable que surjan nuevas cepas de virus de influenza más rápidamente que las vacunas que puedan producirse para combatirlas.

Diagrama del virus de la gripe.

Fotomicrografía electrónica de un bacteriófago Tpar, mostrando sus muchos componentes estructurales diferentes.

El DNA del virus codifica todas las proteínas necesarias. La cabeza de la cápside, las estructuras más importantes de la cola y las fibras de la cola se ensamblan por separado. Después de que el DNA ha sido insertado en la cabeza de la cápside, el ensamble de la cola preformada se une a ella. La adición de las fibras de la cola completa la partícula viral.

Diagrama de un bacteriófago Tpar.

Por otra parte, los avances de la biología molecular, aportaron nuevas herramientas para la clasificación de los virus, según las características de sus genomas. El genoma de los virus puede estar constituido por DNA o RNA de cadena simple o doble. Las proteínas de la cápside pueden tomar distintas formas. La cápside puede estar rodeada por capas adicionales o tener otras estructuras proteínicas complejas unidas a ella. Algunos virus poseen, además, una envoltura lipídica, proveniente de la célula infectada, en la que están insertadas proteínas virales. La mayor parte de esas proteínas están glucosiladas y se denominan glucoproteínas de envoltura.

Las proteínas de la cápside o las proteínas de envoltura determinan la especificidad de un virus; una célula puede ser infectada por un virus si la proteína viral puede "encajar" en uno de los receptores específicos de la membrana celular de ese tipo de célula.

Aparentemente, todos los tipos de células, tanto procarióticas como eucarióticas, son susceptibles de infección por virus específicos capaces de establecer una interacción con sus receptores de membrana.

En algunas infecciones virales, la cubierta proteínica queda fuera de la célula, mientras que el ácido nucleico entra al citoplasma. En otras, el virus intacto entra a la célula pero, una vez dentro, la cápside se desensambla por distintos mecanismos, liberando el ácido nucleico viral. Luego, el genoma viral comienza a transcribirse y a replicarse y forma nuevas partículas virales. La estrategia que utilizan los virus para multiplicarse varía de acuerdo al tipo de virus, lo que determina, a su vez, el lugar dentro de la célula en que se replica y transcribe su genoma.

En los virus con genoma de DNA, el DNA del virus se replica y también se transcribe a RNA mensajero (mRNA). El mRNA codifica enzimas virales, proteínas de la cubierta viral y, en algunos casos, proteínas reguladoras que controlan la expresión del genoma de la célula hospedadora. El virus realiza sus actividades biosintéticas con el equipamiento de la célula hospedadora. Muchos virus usan enzimas del hospedador al igual que las codificadas por sus propios ácidos nucleicos; algunos fragmentan el DNA del hospedador y reciclan los nucleótidos para la síntesis del DNA viral. En la mayoría de los virus de RNA, el RNA viral se replica y actúa directamente como mRNA. Otros en cambio, llevan en la partícula viral una enzima propia que les permite sintetizar los mRNA, usando como molde el RNA genómico, ya que éste no puede funcionar como mensajero.

En otro tipo de virus de RNA, el RNA viral se transcribe a DNA a partir del cual se transcribe luego el mRNA. Este fenómeno de transcripción inversa es característico de los retrovirus, tanto de los que causan cáncer, como del virus HIV, responsable del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida).

Las partículas virales se ensamblan dentro de la célula hospedadora. Los virus recién formados surgen como brotes en porciones de la membrana de la célula hospedadora que contienen las proteínas virales y, al hacerlo, quedan envueltos por fragmentos de ella.

Cuando se ha completado el ensamble de partículas virales, éstas se desprenden de la célula hospedadora, a menudo provocando la lisis de su membrana en el proceso. Cada nueva partícula viral es capaz de comenzar un nuevo ciclo de infección en una célula no infectada.

El estudio del origen y de la evolución de los virus se ve dificultado por la falta de restos fósiles. Los síntomas de enfermedades virales que conocemos actualmente pueden ser rastreados sólo hacia el comienzo de los registros de la historia humana.

Para realizar estudios comparativos, sólo disponemos de virus aislados hace no más de 80 años. Por lo tanto, para elaborar una hipótesis sobre el origen de los virus, solo podemos hacer extrapolaciones hacia atrás, basándonos en el estudio detallado de las características de los virus actuales.

Existen tres teorías principales que explicarían el origen de los virus. Una de ellas, la teoría regresiva, propone a los virus como formas degeneradas de parásitos intracelulares. Otra teoría postula que los virus se habrían originado a partir de componentes celulares normales (DNA o RNA) que habrían adquirido la capacidad de replicarse en forma autónoma y de evolucionar independientemente.

La tercera teoría se relaciona con la hipótesis de un mundo prebiótico basado en RNA.

Han sido aislados e identificados otros agentes infecciosos aun más simples que los virus: los viroides (pequeñas moléculas de RNA sin proteínas asociadas) y los priones. Los viroides son el agente causal de ciertas enfermedades de las plantas y los priones transmiten enfermedades neurodegenerativas llamadas encefalopatías espongiformes. No se conocen los mecanismos por los cuales los viroides ejercen sus efectos patogénicos, pero una hipótesis sugiere que estos elementos interfieren con la regulación génica de las células infectadas.

Cómo causan enfermedad los microorganismos

La mayoría de las veces, los microorganismos potencialmente patógenos viven dentro de los organismos hospedadores sin que aparentemente causen efecto alguno. El éxito evolutivo se mide en términos de progenie que sobrevive. Un microorganismo que destruye a su hospedador antes de reproducirse y dispersar su progenie a nuevos hospedadores tiene menos probabilidad de ser exitoso, según el criterio evolutivo, que uno que mantiene una larga y confortable relación con su protector. Así, la enfermedad puede ser el resultado de un cambio repentino en el microorganismo, en el hospedador o en la relación.

Los efectos patógenos de los microbios son producidos por diversos mecanismos. Los virus penetran en tipos particulares de células y, a menudo, las destruyen. Las bacterias también pueden producir lisis celular. Para el hospedador, las consecuencias de una infección dependen de varios factores. Uno de ellos es la invasividad del patógeno, es decir, su habilidad para multiplicarse dentro del cuerpo del hospedador. Sin embargo, los síntomas de la enfermedad, a menudo, no son causados por la acción directa de los patógenos, sino por toxinas o venenos producidos por ellos. El factor que interviene, entonces, es la toxigenicidad. Existen dos tipos de toxinas: las endotoxinas y las exotoxinas.

Las endotoxinas son lipopolisacáridos asociados con la membrana externa de las bacterias gram-negativas; su toxicidad reside en su parte lipídica. Cuando la bacteria muere (se lisa), estos lípidos se unen a las células del sistema inmunitario y causan fiebre y otros síntomas que denotan la infección. Salmonella y Escherichia incluyen especies que producen endotoxinas. Las exotoxinas son secretadas al medio por las bacterias. Entre las bacterias que producen exotoxinas se encuentran las que causan el tétano (Clostridium tetani), el botulismo (Clostridium botulinum) y el cólera (Vibrio Cholerae).

Algunas enfermedades son el resultado de la reacción del cuerpo al patógeno. En la neumonía, causada por el Streptococcus pneumoniae, la infección provoca una sobreproducción de líquido y de células en los sacos aéreos de los pulmones, que interfiere con el proceso respiratorio. Los síntomas de las infecciones por hongos en la piel resultan análogamente de respuestas inflamatorias.

Un solo agente puede causar distintas enfermedades. Las infecciones en la piel por Streptococcus pyogenes causa el impétigo mientras que en la garganta causan la faringitis estreptocócica. La escarlatina es el resultado de la infección en la garganta con cepas que producen toxinas (como resultado de la acción de un bacteriófago).

Inversamente, muchos agentes distintos pueden causar los mismos síntomas: el "resfrío común" puede ser el resultado de una infección provocada por un gran número de virus, así como la pneumonía puede tener varios agentes causales distintos (virales y bacterianos).

Muchas enfermedades infecciosas, tanto bacterianas como virales, pueden ser evitadas por inmunización. El uso de las vacunas, por ejemplo, ha permitido prácticamente erradicar ciertas enfermedades, como la poliomielitis, que causaban estragos en otras épocas.

Las bacterias son sensibles a drogas antimicrobianas como los antibióticos; entre ellos, el más conocido es la penicilina. Las drogas antimicrobianas hicieron posible no sólo el tratamiento de heridas de guerra y de enfermedades infecciosas comunes, sino también el uso generalizado y, a menudo, salvador de vidas de la cirugía mayor. Por otra parte, la búsqueda de antivirales se orienta al desarrollo de drogas que impidan la entrada del virus a la célula o que bloqueen el ciclo de replicación viral en alguna de sus etapas, ya sea la síntesis de nuevos genomas o la formación de nuevas partículas virales.