Capítulo 29. Los hongos (fungi)

Los hongos son muy diferentes de cualquier otro grupo de organismos aunque, por ser inmóviles y poseer una pared celular , se clasificaron durante mucho tiempo junto con las plantas. En la actualidad, debido a sus características particulares, los biólogos asignan a los hongos a un reino separado. Aunque algunos hongos, incluyendo a las levaduras, son unicelulares, la mayoría de las especies están compuestas por masas de filamentos cenocíticos o multicelulares.

El reino Fungi (Hongos) incluye cuatro phyla: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota, así como otro grupo: Deuteromycota o Fungi Imperfecti (Hongos Imperfectos). Actualmente, se los coloca principalmente dentro del phylum Ascomycota, que agrupa a todos los hongos que no tienen ciclo sexual conocido. Los criterios usados para distinguir estos grupos incluyen tanto características de su estructura básica (morfología), patrones moleculares (estudios de la secuencia de DNA) y ciertos patrones de reproducción, particularmente de reproducción sexual .

Los quitridiomicetes son los únicos miembros del reino Fungi que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. Son hongos terrestres o acuáticos, la mayoría de los cuales son saprobios o parásitos de plantas, insectos e inclusive de otros hongos.

Los zigomicetes son hongos terrestres; su reproducción sexual se caracteriza por la formación de zigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dosgametangios. Este mecanismo se denomina copulación gametangial. La mayoría son saprobios que viven en el suelo y se alimentan de plantas o de materia animal muerta. Algunos son parásitos de las plantas, insectos o pequeños animales del suelo.

Los zigomicetes comparten un antecesor común con el linaje que llevó a los ascomicetes y basidiomicetes. Las hifas de los ascomicetes y basidiomicetes están divididas en compartimientos por tabiques perforados, a los que se denomina septos (septum). La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco.

Los basidiomicetes constituyen el grupo de hongos más familiar, ya que incluyen a los hongos de sombrero, conocidos en muchos países con el nombre de setas.

En los basidiomicetes, las esporas sexuales se desarrollan sobre un basidio. La seta -fructificación o basidiocarpo- es el cuerpo fructífero en dondese producen las esporas. Está compuesto por masas de hifas fuertemente compactas. El micelio, a partir del cual se producen los basidiocarpos, forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros.

Los deuteromicetes u hongos imperfectos son hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce. Algunos deuteromicetes son parásitos que causan enfermedades en plantas y animales. Entre estos hongos se encuentra Penicillium de gran importancia médica y económica.

Los hongos desempeñan un papel ecológico importante como descomponedores de materia orgánica. Son también parásitos de muchos tipos de organismos, particularmente plantas, en las cuales frecuentemente causan enfermedades graves e importantes pérdidas a la agricultura. Por otra parte, son de gran utilidad en la industria de la fabricación de vinos, quesos, pan, medicamentos, productos biotecnológicos y en el control biológico de plagas y enfermedades.

Los hongos participan de dos tipos adicionales de simbiosis que tienen significado ecológico: los líquenes y las micorrizas.

Los líquenes son asociaciones simbióticas de hongos y algas verdes o cianobacterias que estructural y fisiológicamente son diferentes de cualquiera de los dos organismos en su vida independiente. Son capaces de sobrevivir en condiciones ambientales adversas que ninguno de los dos organismos podría soportar viviendo en forma independiente. El liquen representa una relación simbiótica en la cual un hongo encierra células fotosintéticas y depende de ellas para su nutrición.

Las micorrizas son asociaciones entre hongos que habitan el suelo y raíces de plantas. Las asociaciones con micorrizas facilitan la captación de minerales por las raíces de la planta y proporcionan moléculas orgánicas al hongo. Se piensa que han desempeñado un papel clave en posibilitar a las plantas su transición a tierra.

Características de los hongos

Un filamento fúngico se llama hifa y todas las hifas de un solo organismo se llaman colectivamente micelio. Las paredes de las hifas están compuestas fundamentalmente por quitina, un polisacárido que nunca se encuentra en las plantas. Sin embargo, la quitina es el componente principal del exoesqueleto de los insectos y de otros artrópodos. Además, los hongos son heterótrofos y pueden tener como sustancias de reserva al glucógeno y no al almidón.

Así, paradójicamente, los hongos se asemejan más a los animales que a las plantas. Las estructuras visibles de la mayoría de los hongos representan sólo una pequeña porción del organismo; estas estructuras, en algunos grupos son llamadas cuerpos fructíferos o fructificaciones y son hifas fuertemente compactadas, especializadas en la producción de esporas.

Un micelio se origina por la germinación de una sola espora. El crecimiento tiene la particularidad de que se produce solamente en los extremos de las hifas. Si bien los hongos son inmóviles, las esporas pueden ser llevadas a grandes distancias por el viento. El crecimiento del micelio reemplaza a la movilidad, poniendo al organismo en contacto con nuevas fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. Obtienen alimento absorbiendo sustancias orgánicas o inorgánicas disueltas.

Generalmente, el hongo secreta enzimas digestivas sobre la fuente alimenticia y luego absorbe las moléculas resultantes más pequeñas, producto de la degradación, que son liberadas al medio. El micelio puede aparecer como una masa sobre la superficie de la fuente de alimento o puede estar oculto debajo de la superficie del sustrato.

Fructificaciones del hongo de sombrero Flamulina velutipes creciendo sobre el tronco de un árbol muerto, en el sur de Ontario, Canadá.

Los hongos, conjuntamente con las bacterias, son los descomponedores principales de la materia orgánica. Sin ellos, la materia orgánica se acumularía indefinidamente La actividad de estos organismos es tan relevante y vital para el continuo funcionamiento de los ecosistemas terrestres, como la de los productores de alimento.

Desde el punto de vista humano, algunos hongos son destructivos, atacan nuestros cultivos, nuestros productos alimenticios, nuestras plantas y animales domésticos, nuestras viviendas, nuestra vestimenta e inclusive a nosotros mismos. Otros son esenciales para la producción de pan, queso, cerveza y vino, entre otros productos. Además, los hongos son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos capaces de salvar vidas.

La mayoría de los hongos se reproducen tanto asexual como sexualmente. La reproducción asexual ocurre por la fragmentación de las hifas (por la que cada fragmento se transforma en un nuevo individuo) o bien por la producción de conidios o esporas. En algunos hongos, las esporas (esporangiosporas) se producen en esporangios que son llevados en hifas especializadas llamadas esporangióforos. Las esporas fúngicas son a menudo, pero no necesariamente, formas latentes, rodeadas de una pared dura y resistente. Al igual que las esporas de otros organismos, éstas son capaces de sobrevivir durante períodos de sequía o temperaturas extremas.

La reproducción sexual de muchos hongos implica la especialización de partes de las hifas en la formación de gametangios. Los contenidos de un gametangio, como los de un esporangio, están separados de la hifa que lo ha originado por una membrana celular y una pared celular completa, conocida como septum. La reproducción sexual puede ocurrir en distintas formas: 1) por fusión de los gametos liberados del gametangio, 2) por fusión de gametangios o 3) por fusión de hifas no especializadas.

En algunos casos, la fusión de hifas fúngicas no está seguida inmediatamente de la fusión de núcleos. Así, hay especies de hongos que pueden existir con dos o más tipos de núcleos genéticamente distintos que operan simultáneamente. Cuando esta combinación contiene dos núcleos de tipos de apareamiento complementarios, se conoce como dicarion. Los dicariones se encuentran únicamente entre los hongos y, en los basidiomicetes -grupo de hongos que producen sus esporas sexuales en basidios-, se hallan presentes en la mayor parte del ciclo de vida. La unión de los núcleos -cariogamia- es inmediatamente seguida de la meiosis lo que da lugar a cuatro esporas de origen sexual y haploides.

Clasificación

Los miembros del reino Fungi (Hongos) se clasifican generalmente en cuatro grupos principales o phyla: Chytridiomycota -los quitridiomicetes-, Zygomycota -los zigomicetes-, Ascomycota -los ascomicetes- y Basidiomycota -los basidiomicetes-. Un grupo adicional, los Deuteromycota -deuteromycetes u Hongos Imperfectos (Fungi Imperfecti)-, es un grupo que incluye hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce, ya sea porque se ha perdido en el curso de la evolución o porque no ha sido observada. Este grupo se considera arbitrario ya que agrupa a organismos por tener en común una característica que está ausente. Este criterio no responde a una relación filogenética.

Hace un tiempo, se le había dado a este grupo la categoría de División pero, se ha dejado de utilizar ya que en la actualidad se tiende a basar la clasificación en las relaciones filogenéticas entre las especies. Aunque se han reagrupado las especies de deuteromicetes dentro de los ascomicetes o Basidiomicetes asexuales, el término "hongos imperfectos" es ampliamente utilizado.

Los antecesores de los hongos fueron probablemente organismos eucarióticos unicelulares que aparentemente carecen de contraparte viviente. Se piensa que estos organismos tienen un origen monofilético que dio tres linajes distintos; uno condujo hasta los quitridiomicetes modernos, un segundo llevó a los zigomicetes y un tercero llevó a los ascomicetes y basidiomicetes. Los oomicetes, por ser morfológicamente semejantes a los hongos y tener nutrición por absorción, fueron considerados hasta no hace mucho como hongos; actualmente han sido incluidos en un nuevo Reino: Stramenopila. Dentro de este reino, propuesto por M. W. Dick, se incluyen a los Phyla Hyphochytriomycota y Labyrinthulomycota.

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Filogenia de los hongos.

Se piensa que estos organismos tienen un origen monofilético que dio lugar a tres linajes distintos: uno condujo hasta los quitridiomicetes modernos, un segundo llevó a los zigomicetes y un tercero llevó a los ascomicetes y basidiomicetes. Estos dos últimos grupos están más cercanamente relacionados entre sí que con respecto a los otros dos phyla del reino Fungi.

Phylum chytridiomycota: quitridiomicetes

El talo de estos hongos es cenocítico y pueden formar esporas o esporangios de resistencia. Las paredes celulares de las hifas están principalmente formadas de quitina y celulosa. Algunos afectan la producción agrícola y son causantes de enfermedades.

Hay considerables diferencias dentro de los quitridiomicetes con respecto a su estructura y su reproducción sexual y asexual. Las formas morfológicamente más simples son aquellas endobióticas, es decir, aquellas que viven enteramente dentro de las células de su hospedador. Algunas especies son unicelulares, otros son pluricelulares.

Allomyces es un hongo acuático. Su ciclo de vida presenta una alternancia de generaciones entre gametotalos haploides y esporotalos diploides.

Los gametotalos producen gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametas móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado luego germina dando lugar al esporotalo diploide.

El esporotalo forma dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un talo diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a la formación de zoosporas haploides, que al germinar producirán gametotalos.

Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus..

Phylum zygomycota: zigomicetes

Uno de los miembros más comunes de este phylum es Rhyzopus stolonifer, el moho negro del pan. La infección comienza cuando una espora germina sobre la superficie del pan, la fruta, o alguna otra materia orgánica y forma hifas. Algunas hifas se agrupan en ramilletes superficiales llamados rizoides (porque su aspecto recuerda al de las raíces) que fijan el hongo al sustrato, secretan enzimas digestivas y absorben materiales orgánicos disueltos. Otras hifas especializadas, los esporangióforos, se elevan del sustrato y en sus extremos se forman los esporangios. A medida que los esporangios maduran, se ennegrecen dando al moho su color característico. Finalmente se abren y liberan numerosas esporas anemófilas, cada una de las cuales puede germinar y producir un nuevo micelio.

La reproducción sexual en Rhyzopus ocurre cuando las hifas especializadas -o progametangios- de dos cepas de apareamiento diferentes se encuentran y se fusionan, atraídas entre sí por hormonas que difunden en forma de gases.

Durante la mayor parte del ciclo, el organismo es haploide. El micelio de este hongo está formado por hifas ramificadas que fijan al organismo y absorben los nutrientes.

a) La reproducción asexual ocurre por la formación de esporangióforos cuyos esporangios producen esporangiosporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que le dio origen. Cuando los esporangios maduran, sus delgadas paredes se desintegran, desprendiendo las esporas que son transportadas por el viento.

En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas. b) La reproducción sexual ocurre cuando las hifas especializadas (progametangios) de dos cepas compatibles (designadas como + y -) se encuentran y se fusionan. Se forman entonces dos células apicales -los gametangios-. Una de las células contiene numerosos núcleos + y la otra, numerosos núcleos -. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de núcleos + y núcleos -, produciendo núcleos diploides. La célula multinucleada resultante forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una única zigospora. Cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinación, los núcleos diploides sufren meiosis. Luego ocurre la germinación, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangióforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangióforo porta un esporangio que dará origen a esporas (esporangiosporas) las que, al germinar, producirán micelio + o -.

Ciclo de vida del moho el pan Rhizopus stolonifer.

Phylum ascomycota: ascomicetes

Los ascomicetes son el grupo de mayor número de especies del reino de los hongos. Entre los ascomicetes están las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde-azulados comunes, las colmenillas y las trufas.

Algunos miembros de este grupo de hongos causan muchas enfermedades a las plantas; otros son productores de micotoxinas, pero también se encuentran algunos que son fuente de muchos antibióticos. En los ascomicetes las hifas están divididas por paredes transversales o tabiques. Cada compartimiento generalmente contiene un núcleo separado, pero los tabiques tienen poros a través de los cuales pueden moverse el citoplasma y los núcleos. El ciclo de vida de un ascomicete incluye típicamente tanto la reproducción asexual como la sexual.

Las esporas asexuales se forman comúnmente aisladas, o en cadenas, en el ápice de una hifa especializada. Se caracterizan por ser muy pequeñas y numerosas, y se las denomina conidios, (del griego konis: "polvo").

La reproducción sexual en los ascomicetes implica siempre la formación de un asco ("pequeño saco"), estructura que caracteriza a este phylum.

En la mayoría de los ascomicetes, los ascos se forman en estructuras complejas llamadas ascocarpos. A la madurez, los ascos se vuelven turgentes y finalmente estallan, liberando a sus ascósporas explosivamente al aire.

Dos ascomicetes.

a) La colmenilla común Morchella esculenta. Estos ascomicetes, junto con las trufas, se encuentran entre los hongos comestibles más apreciados. La estructura reconocida como colmenilla es el ascocarpo o fructificación, que es la parte visible en donde se producen los ascos y las ascósporas. b) La peziza escarlata, Sarcocypha coccinea, es un habitante frecuente de los bosques de maderas duras de EEUU. Habitualmente se la encuentra en la primavera sobre las ramas caídas.

Ciclo de vida de un ascomicete.

Una ascóspora (figura superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un sólo tipo de núcleo) haploide, que se produce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas conjuntamente con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen y se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. El núcleo diploide resultante sufre meiosis, produciéndose cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente, y el asco maduro contiene así ocho ascósporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascósporas, el ciclo comienza nuevamente.

Los ascomicetes unicelulares se conocen como levaduras. Las levaduras son característicamente células ovales y pequeñas que se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual en las levaduras ocurre cuando dos células (o dos ascósporas) se unen y forman un cigoto. El cigoto puede producir yemas diploides o cuatro núcleos haploides por meiosis. También puede haber una división subsiguiente por mitosis. Dentro del cigoto, que ahora es un asco, se constituyen paredes alrededor de los núcleos haploides, formando ascósporas, las que quedan libres cuando la pared del asco se desintegra.

Phylum basidiomycota: basiodiomicetes

Los basidiomicetes constituyen el grupo de hongos más familiar, ya que incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta -fructificación o basidiocarpo- es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Está compuesto por masas de hifas fuertemente compactas.

El micelio, a partir del cual se producen los basidiocarpos, forma una trama difusa que puede crecer radialmente varios metros. Las fructificaciones habitualmente se forman en los bordes externos del círculo, donde el micelio crece más activamente debido a que ésta es el área en la cual hay más nutrientes. En consecuencia, las fructificaciones aparecen en círculos y, a medida que el micelio crece, el diámetro de los círculos va haciéndose cada vez mayor.

Muchas veces, cuando dentro de un círculo crecen hierbas, éstas tienen un color distinto y un desarrollo menor como consecuencia de la actividad del micelio. Estos círculos de basidiocarpos, que pueden aparecer en un prado de la noche a la mañana, se conocen como "corros o anillos de brujas". Este rápido desarrollo de los basidiocarpos se debe a que la mayoría del protoplasma nuevo se produce en forma subterránea, en el micelio.

Luego, el protoplasma penetra en las nuevas hifas del cuerpo fructífero a medida que éste se forma por encima del suelo. En este proceso, el micelio requiere una gran cantidad de agua, por lo que es común que los basidiocarpos "aparezcan" después de abundantes lluvias.

Los basidiomicetes, al igual que los ascomicetes, tienen hifas subdivididas por tabiques perforados. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico.

Ciclo de vida de un basidiomicete.

Las basidiósporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi inmediatamente ocurre la meiosis, que da como resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidióspora (n). Después que las basidiósporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.

Los basidiomicetes más populares pertenecen al grupo de los "hongos de sombrero" o Agaricales, que se caracterizan por tener forma de sombrilla con un pie generalmente central. Las esporas de estos hongos se encuentran en los surcos o laminillas situadas debajo del sombrero o píleo. Si se separa el pie del sombrero de uno de estos hongos maduros y se lo coloca sobre un trozo de papel blanco con las laminillas hacia abajo, liberará masivamente sus esporas que forman una copia en negativo de la estructura del conjunto de laminillas llamada impronta.

La parte fértil de un basidiocarpo, donde se hallan los basidios, se denomina himenio. Las esporas de los distintos grupos presentan una amplia gama de colores, formas, ornamentaciones y tamaños; estos caracteres son utilizados para la identificación de las especies. Muchos agaricos silvestres son apreciados por su sabor y son recolectados para ser vendidos al público en los mercados. La mayoría de las setas venenosas conocidas son también hongos de sombrero. Tal vez la más peligrosa de ellas sea la mortal Amanita phalloides. Esta especie generalmente crece debajo de robles o árboles del género Quercus ya que forma micorrizas -asociaciones simbióticas con las raíces de estos árboles-. Algunas especies tóxicas, como el Psilocybe cubensis (la fuente de la psilocibina) se ingieren por sus efectos alucinógenos.

Los hongos imperfectos

Los deuteromicetes u hongos imperfectos son hongos cuya reproducción sexual generalmente se desconoce. Algunos son parásitos que causan enfermedades en plantas y animales. Las enfermedades humanas más comunes causadas por este grupo son infecciones de la piel y de las mucosas conocidas como tiñas (que incluye al "pie de atleta") y muguet (al cual son particularmente susceptibles los bebés).

Algunas especies de deuteromicetes del género Penicillium son de importancia económica debido al papel que desempeñan en la producción de ciertos quesos (por ejemplo roquefort y camembert) y de antibióticos, incluyendo a la penicilina.

La ciclosporina, un compuesto que suprime las reacciones inmunes que intervienen en el rechazo de los transplantes de órganos es sintetizada por un deuteromicete que vive en el suelo. Especies del género Aspergillus producen micotoxinas; estos compuestos se almacenan en los alimentos e inclusive son trasmitidos a la leche materna y se consideran las sustancias cancerígenas más potentes descubiertas por el hombre. Especies del género Trichoderma son actualmente utilizadas para el control biológico de otros hongos que atacan plantas de importancia económica para el hombre.

Fotografía de hifas del género Penicillium observadas al microscópio óptico.

Este hongo imperfecto forma conidios en los extremos de los conidióforos ("portadores de conidios"). Los conidios son esporas asexuales, muy pequeñas, característica de los hongos imperfectos.

Relaciones simbióticas de los hongos

Aunque la mayoría de los hongos son saprobios, y viven sobre la materia orgánica muerta, un gran número son parásitos de plantas y animales y causan una variedad de enfermedades. Los hongos también intervienen en otros tipos de simbiosis como la que poseen los líquenes y las micorrizas, las que les ha dado importantes ventajas adaptativas.

Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico, denominado micobionte, y un alga verde o una cianobacteria denominada ficobionte. El producto de esta combinación es muy distinto del organismo fotosintético o del hongo independientes, y también son distintas las condiciones fisiológicas en las cuales puede sobrevivir. Los líquenes están muy difundidos en la naturaleza.

Son frecuentemente los primeros colonizadores de áreas rocosas desnudas. Sus actividades inician el proceso de formación del suelo, creando gradualmente un ambiente en el que luego pueden introducirse musgos, helechos y otras plantas.

Los líquenes no necesitan de ninguna fuente de alimento orgánico y, a diferencia de muchas algas de vida libre y cianobacterias, pueden permanecer vivos aunque se desequen. Requieren solamente de luz, aire y algunos minerales. Aparentemente, absorben minerales del sustrato (esto lo sugiere el hecho que determinadas especies se encuentren característicamente sobre tipos específicos de rocas, suelos o troncos de árboles), pero los minerales alcanzan los líquenes a través del aire y la lluvia.

Dado que los líquenes absorben rápidamente sustancias del agua de lluvia, son particularmente susceptibles a los compuestos tóxicos transportados por el aire, especialmente al anhídrido sulfuroso (que desorganiza las membranas biológicas impidiendo la fotosíntesis), y en menor magnitud, a los metales pesados y al "smog". Así, la presencia o ausencia de líquenes es un índice sensible de la contaminación de la atmósfera.

Muchas de las algas y cianobacterias encontradas en los líquenes se encuentran también comúnmente como especies de vida libre. Los líquenes no tienen nombres científicos independientes, sino que sus nombres están referidos al micobionte. En el 42% de las especies descriptas al presente, el componente fúngico es un ascomicete.

El liquen puede estar formado por varias capas, en las que generalmente el ficobionte cubre por debajo y por arriba al alga o cianobacterea.

Estructura del liquen Lobaria verrucosa.

Este liquen está formado por cuatro capas: el córtex superior, que es una capa protectora de hifas fúngicas fuertemente gelatinizadas; una capa algal, en donde las células algales se hallan esparcidas entre unas hifas laxas de pared muy fina; la médula, una capa ancha, poco densa, de hifas ligeramente gelatinizadas; y el córtex inferior, cubierto de finas proyecciones que adhieren el liquen al sustrato.

Diferentes líquenes.

a) Líquenes crustosos ("incrustantes") creciendo en una roca desnuda. b) Liquen foliáceo (con forma de hoja) creciendo en un árbol. c) Liquen soldado británico (Cladonia cristatella), un liquen fructicoso ("arbustivo"). Cada soldado, así llamado por el color escarlata, mide entre uno y dos centímetros de altura.

La forma de reproducción más común de los líquenes ocurre por simple fragmentación o mediante la formación de propágulos que contienen tanto hifas fúngicas como células fotosintéticas. También pueden formarse nuevos individuos por la captura de un alga o cianobacteria apropiada por parte de un hongo de liquen cuando se encuentra en estado de hifa de vida libre. En algunas ocasiones, las células fotosintéticas capturadas son destruidas por el hongo, en cuyo caso éste también muere. Si las células fotosintéticas sobreviven, se produce un liquen.

Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. En ciertas asociaciones con micorrizas, conocidas como endomicorrizas, las hifas fúngicas penetran en las células de la raíz formando espiras, abultamientos (vesículas) o hifas muy ramificadas (arbúsculos). Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante, incrementando la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. Las endomicorrizas ocurren en casi el 80% de todas las plantas vasculares y el componente fúngico habitualmente es un zigomicete. En otras asociaciones, conocidas como ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz pero no penetran realmente en sus células. Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos que incluyen a los pinos, hayas y sauces. El hongo habitualmente es un basidiomicete pero, en algunas asociaciones, intervienen ascomicetes, incluyendo a las trufas. Es sorprendente pensar que muchos árboles y bosques enteros no podrían existir sin la presencia de estos hongos.

Aún no se conoce en su totalidad la relación exacta entre las raíces y los hongos. Aparentemente, las raíces secretan azúcares, aminoácidos y, posiblemente, algunas otras sustancias orgánicas que son usadas por los hongos. Al parecer, los hongos convierten los minerales del suelo y del material en descomposición en una forma utilizable y los transportan a la raíz. Se ha mostrado experimentalmente que las micorrizas transfieren fósforo desde el suelo a las raíces y hay evidencia de que la absorción del agua por parte de las plantas es también facilitada por los hongos. Una de las observaciones recientes más intrigantes es que, bajo ciertas circunstancias, las micorrizas parecen funcionar como un puente a través del cual el fósforo, los carbohidratos y probablemente otras sustancias pasan de una planta hospedadora a otra.

Un estudio de los fósiles de plantas vasculares primitivas ha mostrado que las micorrizas eran tan frecuentes en ellas como en las plantas vasculares modernas. Esto ha llevado a la interesante sugerencia de que la evolución de las asociaciones con micorrizas puede haber sido el paso crítico que permitió a las plantas realizar la transición a los suelos desnudos y relativamente estériles de la tierra aún desierta.