Capítulo 31. El reino animal I: presentando a los invertebrados

Dadas las propiedades de los tejidos vivos y las características de nuestro planeta, particularmente la fuerza de gravedad y las propiedades físicas del agua y del aire, existen sólo unos pocas formas básicas por las que puede llevarse a cabo la locomoción, la captura de alimento, la autodefensa y la coordinación. Durante la historia evolutiva, a medida que los animales sobrevivientes se adaptaron a nuevos ambientes, algunas formas básicas de vida se especializaron y condujeron a la enorme diversidad de detalles estructurales y funcionales que vemos actualmente. Paradójicamente, entonces, las características unificadoras del reino animal son también la clave de su diversidad.

Los animales, como las plantas, tienen su origen en los protistas; sin embargo, en el caso de los animales, poseemos pocas pistas acerca de los protistas de los cuales evolucionaron. Los animales modernos se clasifican en unos 30 phyla. Los criterios usados en la clasificación incluyen: el número de capas de tejido embrionario, el plan básico del cuerpo y la disposición de sus partes, la presencia o ausencia de cavidades corporales, y elpatrón de desarrollo desde el óvulo fecundado hasta el organismo adulto.

Las esponjas (phylum Porifera) son extremadamente simples y diferentes de todos los otros animales por lo que se clasifican en un subreino propio, el de los Parazoos ("al lado de los animales"). En efecto, hasta el siglo XIX, las esponjas se clasificaban como animales-planta ("zoófitos"), porque durante su vida adulta todas ellas son sésiles. Las esponjas son comunes en los fondos de los océanos de la mayor parte del mundo. La mayoría vive a lo largo de las costas, en aguas de escasa profundidad pero, algunas, como las frágiles esponjas vítreas, se encuentran a gran profundidad, donde las corrientes son relativamente lentas. Unos pocos tipos son de agua dulce.

Al igual que las esponjas, los miembros del phylum Mesozoa son tan diferentes del resto de los animales, que se los ubica en un subreino propio. Se conocen aproximadamente cincuenta especies de mesozoos. Son animales vermiformes, extremadamente simples, que viven como parásitos en el interior de una variedad de invertebrados marinos.

Los phyla Cnidaria y Ctenophora agrupan animales gelatinosos que, cuando alcanzan el estado adulto poseen generalmente simetría radial. En este tipo de simetría, las partes del cuerpo se disponen alrededor de un eje, como los rayos en torno al centro de una rueda. Cualquier plano que pase por el eje, divide el cuerpo en dos partes iguales.

Todos los animales restantes, incluido el hombre, tienen simetría bilateral. Las excepciones aparentes, tales como los equinodermos -que tienen simetría radial cuando son adultos- pasan a través de un estado bilateral durante su desarrollo. En los animales con simetría bilateral , el cuerpo se organiza a lo largo de un eje longitudinal: la mitad derecha es una imagen especular aproximada de la mitad izquierda. La simetría bilateral hace más fácil la locomoción que la simetría radial, que es característica de animales con movimientos lentos o sedentarios.

Los gusanos planos son los animales de simetría bilateral más simples; presentan tres capas germinales bien definidas. Además, dos o más tipos de tejidos pueden combinarse y formar órganos. Así, en tanto las esponjas están constituidas por la agregación de células y los cnidarios se limitan principalmente al nivel de organización tisular, puede decirse que los gusanos planos representan el nivel de órganos.

Otros acelomados incluyen a los gusanos marinos diminutos del phylum Gnasthostomulida y a los gusanos cinta del phylum Rhynchocoela. Los gusanos cinta, caracterizados por un par único de mandíbulas duras, de las cuales deriva su nombre (del griego gnathos, "mandíbula" más stoma, "boca"), son los animales más primitivos provistos de un tubo digestivo unidireccional (boca a ano) y un sistema circulatorio. El filum Rhynchocoela está formado por aproximadamente 900 especies de gusanos acelomados, llamados comúnmente gusanos cinta o nemertinos.

Nueve phyla de animales tienen planes del cuerpo basados en el seudoceloma, una cavidad llena de fluido que se desarrolla entre el endodermo y el mesodermo. El seudoceloma funciona como un esqueleto hidrostático firme y permite a estos animales moverse más eficientemente que los cnidarios o los gusanos acelomados.

La diversidad de los animales

Entre el 1,5 millón o más de especies animales que han sido descriptas, hay una adaptación a muchas formas distintas de vida, como resultado de un proceso de millones de años.

En los patrones de reproducción ha ocurrido una diversificación similar, que suministró mecanismos no sólo para la recombinación génica, sino también para la dispersión en el hábitat y su correspondiente explotación. Aunque la reproducción sexual es el patrón usual en los animales, muchos tipos diferentes de animales son también capaces de una rápida reproducción asexual.

La mayoría de los animales son diploides, y los gametos son los únicos representantes de la fase haploide del ciclo de vida. En la forma más primitiva y más simple de la reproducción sexual, los espermatozoides y los óvulos producidos por diferentes individuos son liberados en el agua, donde se unen. Aunque la fecundación externa fue conservada en muchos animales, también surgió una variedad de diferentes métodos de fecundación interna. Las larvas, formas inmaduras o características de los ciclos de vida de muchos diferentes tipos de animales, representan una versatilidad adicional, en lo que se refiere a la búsqueda del alimento y la dispersión.

Origen y clasificación de los animales

Cuando en el Cámbrico (hace 550 millones de años) comenzaron a fragmentarse los continentes, la diversidad aumentó hasta niveles sin precedentes.Ese período se caracteriza por la aparición de una gran variedad de animales, una "explosión" de vida pluricelular. Además de la aparición de las ramas de los metazoos conocidos actualmente (anélidos, moluscos, equinodermos, artrópodos y cordados) se originaron conjuntamente toda una serie de formas animales "raras", muy diferentes a los grupos actuales, cuya existencia fue de corta duración. Sólo unas pocas formas sobrevivieron y son, probablemente, los antecesores de los grupos actuales.

Durante la explosión cámbrica aparecieron, por lo tanto, todos los "planes básicos" de los animales actuales. Las primeras evidencias de vida animal las proporcionan los animales fosilizados, encontrados en gran abundancia en los cerros de Ediacara, Australia, y en un afloramiento rocoso conocido como Burgess Shale, en las Montañas Rocosas del Canadá. Los animales de Ediacara, que surgieron hace unos 670 millones de años y florecieron durante aproximadamente 100 millones de años, eran, en su mayoría, de cuerpo enteramente blando y planos, aunque también se han encontrado pequeños tubos de carbonato de calcio, probablemente secretados por animales que vivieron adentro.

La fauna de Burguess Shale, perteneciente al Cámbrico, contenía una gran gama de "experimentos anatómicos". Muchos artrópodos de Burguess Shale son formas extinguidas, con diseños ahora perdidos. Otros, en cambio, han dado origen a los cuatro grupos de artrópodos actuales (miriápodos, arácnidos, crustáceos, insectos). Los trilobites, organismos actualmente extinguidos, fueron uno de los representantes de aquella fauna. Algunos autores los consideran los antecesores acuáticos de todos los artrópodos actuales. Sin embargo, estudios recientes proponen que sólo los crustáceos y los insectos compartirían un origen común mientras que los miriápodos tendrían un origen independiente.

Aparentemente, en aquella antigua fauna de Burguess Shale vivió el antecesor de los cordados, dado que se encontraron fósiles, como pikaia, que tenía un tubo dorsal, la notocorda que es reemplazada por la columna vertebral.

Algunos animales del Burgess Shale.

a) Amiskwia, un gusano gelatinoso con aletas prominentes y b) Dinomischus, un animal pedunculado, representantes de phyla conocidos solamente en el periodo Cámbrico. Los miembros de phyla actuales incluyen c) Hyolithes, un molusco que se distingue por una concha en forma de cono y con un casquete protector; d) Aysheaia , un onicóforo y e) Pikaia, un cordado primitivo identificado fácilmente por la varilla rígida -o notocorda- que corre a lo largo de su cuerpo, y por el patrón segmentado de sus músculos. Este espécimen tiene 4 centímetros de largo.

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Relaciones evolutivas entre los principales grupos de animales, de acuerdo con algunas hipótesis.

Resumen de la clasificación de los animales

I. Subreino Parazoa: phylum Porifera

II. Subreino Mesozoa: phylum Mesozoa

III. Subreino Eumetazoa

A. Animales con simetría radial: phyla Cnidaria y Ctenophora
B. Animales con simetría bilateral:

a. Acelomados (animales que carecen de cavidad corporal): phyla Platyhelminthes, Gnathostomulida y Rhynchocoela. b. Seudocelomados (animales con el tipo de cavidad corporal conocida como seudoceloma): phyla Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, Kinorhyncha, Gastrotrichia, Loricifera, Rotifera, Priapulida y Entoprocta. c. Celomados (animales con el tipo de cavidad corporal conocida como celoma).

a. Protostomos (animales en los cuales la boca aparece en o cerca de la primera abertura que se forma en el embrión en desarrollo): phyla Mollusca, Annelida, Sipuncula, Echiura, Pogonophora, Pentastomida, Tardigrada, Onychophora y Arthropoda.
b. Lofoforados (protostomos pero con algunas características de deuteróstomos): phyla Brachiopoda, Phoronida y Bryozoa.
c. Deuteróstomos (animales en los que el ano aparece en o cerca de la primera abertura que se forma en el embrión en desarrollo): phyla Echinodermata, Chaetognata, Hemichordata y Chordata.

Phylum porifera: esponjas

Las esponjas parecen haber tenido un origen distinto al resto del reino animal y haber transitado por una ruta evolutiva solitaria.

Una esponja es esencialmente un sistema filtrador de agua, constituido por una o más cámaras a través de las cuales el agua es impulsada por acción de numerosas células flageladas. Las esponjas están constituidas por un número relativamente pequeño de tipos celulares, el más característico de los cuales es el de los coanocitos, o células con collar; son células flageladas que tapizan la cavidad interior de la esponja.

Las aproximadamente 9.000 especies de esponjas se agrupan en cuatro clases, de acuerdo con su estructura esquelética, que le sirve para protección, rigidez y sostén. En la clase Calcárea, el esqueleto está formado por espículas individuales de carbonato de calcio. Los miembros de la clase Hexactinellida -las esponjas vítreas- tienen espículas silíceas, fusionadas en un retículo continuo. La clase más grande, Demospongiae, tiene espículas de sílice no fusionada, o de una proteína dura semejante a la queratina conocida como esponjina, o una combinación de ambas. Los miembros de la cuarta clase, la más pequeña, Sclerospongiae, tienen esqueletos que contienen los tres tipos de materiales: carbonato de calcio, sílice y esponjina.

Una esponja tubular púrpura.

Los pigmentos en el interior de las células de la esponja de la figura anterior son los responsables de su color brillante.

El cuerpo de una esponja simple.

El cuerpo de una esponja simple contiene poros diminutos, de donde el phyla deriva su nombre. El agua con partículas de alimento es llevada a la cavidad interna de la esponja a través de estos poros y es expulsada por los ósculos. El agua se desplaza, dentro de la esponja, por el efecto de las corrientes locales y por el batir de los coanocitos. El collar de cada coanocito está constituido por aproximadamente 20 filamentos retráctiles y rodea al único flagelo, cuyos latigazos envían una corriente de agua a través de los filamentos. Las partículas diminutas son filtradas, se adhieren a uno o más filamentos y luego son conducidas al interior de la célula para su digestión. Una esponja de 10 centímetros de altura filtra más de 20 litros de agua por día. Una esponja representa un nivel de organización intermedio entre una colonia de células y un organismo multicelular auténtico. Las células no están organizadas en tejidos o en órganos, pero entre ellas existe algún tipo de reconocimiento celular que las cohesiona y las mantiene organizadas. La superficie externa de una esponja está revestida de células epiteliales, algunas de las cuales se contraen en respuesta al tacto o a sustancias químicas irritantes; al hacerlo, se cierran los poros y canales. Cada célula actúa, no obstante, como un individuo, y existe poca coordinación entre ellas. Entre las células epiteliales y los coanocitos hay una capa intermedia gelatinosa, en la cual están los amebocitos, células ameboides que cumplen diferentes funciones. Los amebocitos desempeñan varios papeles en la reproducción, secretan el esqueleto de espículas inorgánicas o de fibras orgánicas y, lo más importante, llevan partículas de alimento desde los coanocitos a las células epiteliales y a otras células que no intervienen en la alimentación. Todos los procesos digestivos de las esponjas se realizan dentro de células individuales.

La reproducción asexual uede producirse por fragmentos que se separan del animal paterno o por gémulas -conjuntos de amebocitos dentro de una capa externa protectora-. La reproducción sexual de las esponjas es altamente especializada. Los gametos derivan de amebocitos de gran tamaño, pero se ha visto que los coanocitos también pueden formar gametas. Los espermatozoides, similares a los de otros animales, son llevados por corrientes de agua fuera del ósculo de una esponja hacia la cavidad interior de otra esponja. Allí son fagocitados por coanocitos y transferidos a amebocitos, que luego los transportan a los óvulos maduros. Este método de fecundación interna es único entre los animales. La mayoría de las esponjas proporcionan "cuidados maternos", ya que retienen al individuo joven durante las etapas tempranas de su desarrollo. La esponja embrionaria desarrolla una larva flagelada nadadora de vida libre que, después de pasar poco tiempo en el plancton, se establece en un sitio apropiado y se desarrolla como esponja adulta. La mayoría de las esponjas son hermafroditas. Esta es una gran ventaja para los animales que tienen poca o ninguna movilidad.

Phylum mesozoa: mesozoos

Se conocen aproximadamente cincuenta especies de mesozoos. Son animales vermiformes, extremadamente simples, que viven como parásitos en el interior de una variedad de invertebrados marinos. Las veinte o treinta células que constituyen el cuerpo de un mesozoo están organizadas en dos capas: una masa de células reproductoras rodeada por una sola capa de células ciliadas. No tienen órganos o cavidades corporales de ningún tipo.

Como su nombre sugiere ("animales intermedios"), los mesozoos pueden ser formas primitivas de transición entre los protistas y los animales multicelulares. Algunos especialistas creen, sin embargo, que derivan de gusanos aplanados (phylum Platyhelminthes) que viven en forma parásita y se han simplificado.

Animales de simetría radial

El phylum Cnidaria incluye a las medusas, anémonas de mar y corales y el phylum Ctenophora a las nueces de mar. Ambos phyla agrupan animales gelatinosos que, cuando alcanzan el estado adulto, poseen generalmente simetría radial.

En los organismos con simetría radial, cualquier plano que pase a través del eje central del animal divide su cuerpo en mitades iguales.

Los animales del phylum Cnidaria y del phylum Ctenophora comparten tres características principales: 1) simetría radial; 2) una cavidad gastrovascular, en la que el alimento se digiere parcialmente de un modo extracelular y en donde circula agua portadora de oxígeno; y 3) un plan corporal de dos capas de tejido, la epidermis y la gastrodermis, que están separadas por una sustancia gelatinosa no celular, la mesoglea.

El phylum Cnidaria se distinguen de todos los otros animales por sus células punzantes especiales, los cnidocitos. Las nueces de mar del phylum Ctenophora se caracterizan por presentar unas láminas que forman hileras de cilios fusionados con aspecto de peines membranas, dispuestas en ocho filas sobre la superficie del cuerpo. Los cnidarios adultos pueden adoptar la forma de pólipos o medusas; en muchas especies, el ciclo de vida incluye un pólipo que se reproduce asexualmente, una medusa que se reproduce sexualmente y una larva plánula ciliada. Los cnidarios tienen un sistema nervioso simple que coordina los movimientos del animal, una variedad de células sensoriales y dos tipos de órganos sensoriales especializados: los estatocistos y los ocelos.

Los cnidarios tienen simetría radial.

Formas corporales básicas de los cnidarios.

a) Entre los cnidarios hay dos formas corporales básicas: el pólipo en forma de vasija (a la izquierda) y la medusa en forma de cuenco (a la derecha). La cavidad gastrovascular tiene una sola abertura. El cuerpo del cnidario tiene dos capas de tejido, la epidermis y la gastrodermis (del griego epi, "sobre" o "encima" y gaster, "estómago"; derma, "piel"), con una mesoglea ( que es una substancia viscosa) entre ambas. b) Los cnidocitos -células especializadas situadas en los tentáculos y en la pared del cuerpo- son un rasgo distintivo de los cnidarios. Un cnidocito contiene un nematocisto, formado por una cápsula con un tubo espiralado en su interior. Una suerte de gatillo en el cnidocito, en respuesta a un estímulo químico o mecánico, hace que el tubo se evagine como se muestra en la figura. Los filamentos tubulares de los nematocistos pueden ser venenosos, pegajosos o estar provistos de púas que paralizan, enlazan o detienen a las presas. La toxina, aparentemente, produce parálisis porque ataca las lipoproteínas de las membranas de las células nerviosas de la presa. Los nematocistos sólo aparecen en este phylum, pero existen algunas excepciones interesantes. La cápsula es obligada a abrirse y el tubo se evierte. El cnidocito no puede ser "recargado"; se reabsorbe y crece una célula nueva en su reemplazo.

El ciclo de vida de los cnidarios se caracteriza por una forma larval, conocida como plánula, que es un organismo pequeño, ciliado y de vida libre. Después de esta etapa larval, algunos cnidarios alternan la forma pólipo y medusa en su ciclo de vida.

Los espermatozoides y los óvulos son liberados por las medusas adultas en el agua circundante. Ocurre la fecundación y el cigoto resultante desarrolla primero una esfera hueca de células -la blástula- que luego se alarga y se transforma en una larva ciliada, llamada plánula. Después de la dispersión, la plánula se establece en el fondo, y desarrolla una boca y tentáculos, transformándose así en el estado pólipo. El cuerpo del pólipo crece y, a medida que lo hace, comienza a formar medusas apiladas unas sobre otras como pequeños platillos. En una fase de reproducción asexual rápida, éstos se desprenden uno tras otro y crecen hasta formar una medusa de tamaño completo.

El ciclo de vida del cnidario Aurelia

En los ctenóforos, la reproducción es sexual y todos los individuos son hermafroditas. Los óvulos fecundados desarrollan larvas que nadan libres y gradualmente se transforman en la forma adulta.En los ctenóforos, la reproducción es sexual y todos los individuos son hermafroditas. Los óvulos fecundados desarrollan larvas que nadan libres y gradualmente se transforman en la forma adulta.

Mnemiopsis leidyi, un ctenóforo común en las costas del Atlántico.

En los adultos de Mnemiopsis y géneros relacionados, los dos tentáculos largos que caracterizan a otros ctenóforos están muy reducidos en tamaño. Los lóbulos bucales musculares y los tentáculos cortos que rodean la boca actúan juntos y así logran capturar y enviar los organismos apresados a la cavidad gastrovascular.

Las aproximadamente 9.000 especies de cnidarios se agrupan en tres clases principales: Hydrozoa (Hidrozoos), cuya forma dominante es el pólipo; Scyphozoa (Escifozoos) en la que predomina la fase medusa y Anthozoa (Antozoos), que incluye a las anémonas de mar y a los corales de los arrecifes, y presenta sólo la forma de pólipo.

Entre los cnidarios más minuciosamente estudiados se encuentra la Hydra, un organismo de forma pequeña y común en agua dulce.

La estructura de la pared corporal de la Hydra.

La capa externa de células -la epidermis- cumple funciones de protección, mientras que la capa interna -la gastrodermis- desempeña la función digestiva. Un tipo de célula digestiva, la célula glandular, secreta las enzimas digestivas que se vierten en la cavidad gastrovascular. Las células glandulares también pueden producir una burbuja de gas, que le permite al animal flotar en la superficie. El otro tipo de célula digestiva -la célula nutritiva- usa sus flagelos para mezclar el alimento cuando está siendo procesado y luego extiende seudópodos que recolectan las partículas de alimento que serán digeridas posteriormente.

Los antozoos ("animales flores"), las anémonas marinas y los corales, son cnidarios que no presentan estado de medusa.

Anémonas fantasmas.

En las anémonas fantasmas, la apariencia de flor es engañosa. Las anémonas marinas son animales carnívoros, que pertenecen a una clase de cnidarios que, al igual que la Hydra, han suprimido el estado medusa. Igual que en otros cnidarios, sus tentáculos están equipados con nematocistos urticantes. Los tentáculos llevan alimento a la cavidad gastrovascular, que está dividida longitudinalmente por tabiques.

Animales con simetría bilateral: introducción

En los animales con simetría bilateral, el cuerpo se organiza a lo largo de un eje longitudinal: la mitad derecha es una imagen especular aproximada de la mitad izquierda.

La simetría bilateral hace más fácil la locomoción que la simetría radial, que es característica de animales con movimientos lentos o sedentarios.

Un animal con simetría bilateral tiene también diferenciadas una parte superior y una inferior o, en términos más precisos, un lado dorsal y uno ventral.Estos términos se aplican incluso cuando el organismo esté invertido cabeza abajo o, como en la especie humana, que se encuentre de pie, en cuyo caso dorsal significa atrás y ventral significa delante. La mayoría de los organismos bilaterales también tienen extremos distintos: "cabeza" y "cola" diferenciadas, que son los extremos anterior y posterior. El hecho de poseer un extremo que avance primero es característico de los animales que se mueven activamente.

En estos animales, muchas de las células sensoriales se concentran en el extremo anterior, lo que permite al animal investigar una zona antes de entrar en ella. Junto con la concentración de las células sensoriales se observa un agregado de células nerviosas que, dispuestas de una forma particular, forman ganglios, precursores del cerebro. Las estructuras útiles para capturar e ingerir a las presas están asimismo ubicadas generalmente en la región anterior del animal, en tanto que las estructuras digestivas, excretoras y reproductoras tienden a estar situadas hacia la región posterior.La concentración de las células sensoriales y nerviosas, y de las estructuras asociadas con la captación del alimento, en el extremo anterior de un animal, se conoce como cefalización.

En un organismo de simetría bilateral, como la planaria de la figura, las mitades derecha e izquierda del cuerpo son imágenes especulares una de otra.

Las superficies superior e inferior (o posterior y anterior, en el hombre) se conocen como dorsal y ventral. El extremo que inicia la marcha primero se llama anterior y el que cierra la marcha es el posterior.

Organismo de simetría bilateral.

Los animales bilaterales son todos triblásticos, es decir, tienen tres capas de tejido embrionario. Entre el ectodermo y el endodermo, se ubica una tercera capa de células, el mesodermo. Estas tres capas pueden detectarse muy tempranamente en el desarrollo de los animales bilaterales y dan origen a los distintos tejidos especializados del animal adulto. Por ello, se conocen como "capas germinales". Del ectodermo derivan los tejidos de revestimiento y nervioso; del endodermo, los órganos digestivos; y la musculatura; la mayoría de las partes restantes del cuerpo proceden del mesodermo. Este patrón general tiene un sentido funcional.

Las células sensoriales y nerviosas se diferencian de la capa externa, el ectodermo, donde pueden ser captados los estímulos del medio. De modo semejante, las estructuras digestivas se diferencian en la capa interna, el endodermo, que rodea a la cavidad que contiene el alimento. En los animales más complejos, hay estructuras que permiten la locomoción, el transporte interno, la excreción y la reproducción, a partir de la "nueva" capa media, el mesodermo.

Los animales triblásticos pueden agruparse en tres categorías, según esté presente o ausente una cavidad del cuerpo -el celoma- además de la cavidad digestiva.

Disposiciones básicas de las capas tisulares de los animales, mostradas en corte transversal.

a) Un cuerpo que consiste en dos capas de tejido solamente, es característico de los cnidarios y de los ctenóforos. b) Los acelomados -como los gusanos planos y los gusanos cinta- tienen cuerpos de tres capas, y éstas se encuentran íntimamente adosadas. c) Los seudocelomados -como los nematodos- tienen cuerpos de tres capas en los cuales se desarrolla un seudoceloma entre el endodermo y el mesodermo. d) Los celomados (moluscos, anélidos y la mayoría de los otros animales, incluso los vertebrados) tienen cuerpos que tienen tres capas con una cavidad, el celoma, que se desarrolla dentro de la capa media (o mesodermo). Los mesenterios mesodérmicos tienen suspendido el intestino dentro de la pared del cuerpo.

Phylum Platyhelminthes (Platielmintos): gusanos planos

Los gusanos planos son los animales de simetría bilateral más simples; presentan tres capas germinales bien definidas. Además, dos o más tipos de tejidos pueden combinarse y formar órganos. Así, en tanto las esponjas están constituidas por la agregación de células y los cnidarios se limitan principalmente al nivel de organización de tejidos, puede decirse que los gusanos planos representan el nivel de órganos.

Los gusanos planos, phylum Platyhelminthes, se caracterizan por tener un cuerpo aplanado, un sistema digestivo ramificado provisto de una sola abertura, y un sistema excretor que contiene células flamígeras cuya función es, principalmente, mantener el balance de agua. Presentan ocelos, así como células sensoriales sensibles al tacto y a varias sustancias químicas. Las células nerviosas están organizadas en cordones longitudinales. Los gusanos planos pueden ser de vida libre (clase Turbellaria) o parásitos (clases Trematoda y Cestoda).

Un gusano plano: la planaria de agua dulce.

a) La planaria de agua dulce. b) Sistema nervioso de una planaria. Nótese que algunas de las fibras se encuentran agregadas en dos cordones, uno a cada lado del cuerpo. Las agrupaciones de células nerviosas en la cabeza -conocidas como ganglios- son los precursores del cerebro. Los ganglios están vinculados con ocelos sensibles a la luz. c) Las planarias, animales acelomados, tienen tres capas de tejidos corporales, derivados de las tres capas germinales. La única cavidad corporal es la cavidad digestiva. d) La planaria, que es carnívora, se alimenta por medio de su faringe extensible.

Reproduccíón en las planarias.

a) Las planarias tienen estructuras reproductoras femeninas y masculinas y el apareamiento implica un intercambio mutuo de espermatozoides. El pene erecto de cada miembro de la pareja se inserta en el saco copulatorio del otro. El vas deferens es un conducto que va desde los testículos, donde se producen los espermatozoides por meiosis, al pene. b) Dos planarias copulando. Las planarias también se pueden reproducir asexualmente, por fragmentación o por fisión del cuerpo.

Se supone que todos los parásitos, incluyendo a los gusanos planos parásitos, se han originado de formas de vida libre que han perdido ciertos tejidos y órganos (tales como la cavidad digestiva), como un efecto secundario de su existencia parásita y que han surgido adaptaciones a esa forma de vida. Estas adaptaciones frecuentemente incluyen un ciclo de vida complejo que involucra a dos o más hospedadores.

Dipylidium caninum, una tenia común de perros y gatos.

Las tenias son parásitos intestinales que carecen de sistema digestivo propio. Se agarran por medio de ganchos de la cabeza.

Fotomicrografía de Taenia pisiformis, otra tenia común de los perros.

Taenia pisiformis está equipada con ganchos y ventosas. Absorben moléculas de alimento (digeridos por sus hospedadores) a través de sus paredes corporales.

Cuerpo de la tenia.

En el cuerpo, de la tenia, detrás de la cabeza, se diferencian segmentos conocidos como proglótides. En esos proglótides maduros de Taenia pisiformis, las áreas oscuras son las estructuras reproductoras; la abertura es el poro genital. Cada proglótide es una unidad hermafrodita, en la cual se producen espermatozoides y óvulos. Los proglótides se sueltan cuando están maduros. Típicamente, poseen dos hospedadores, en el primero, un invertebrado, forman larvas, y en el segundo, un vertebrado, forman adultos.

Otros acelomados

Los animales pertenecientes al Phylum Gnathostomulida (Gnatostomúlidos) son acelomados. Son abundantes a lo largo de las costas litorales, donde viven en los espacios intersticiales de la arena y el lodo, utilizando sus duras mandíbulas para roer las partículas y extraer bacterias y hongos.
Estos gusanos diminutos no tienen celoma ni seudoceloma, y la cavidad digestiva tiene sólo una abertura.

Un gnatostomúlido vivo, Problognathia minima, como se ve en el microscopio de contraste de fase:

Esta especie vive en las costas arenosas. Se mueve deslizándose lentamente entre los granos de arena, moviendo su cabeza rítmicamente de un lado a otro.

Dos gusanos cinta de la especie Tubulanus superbus.

Los gusanos cinta varían en longitud desde menos de 2 centímetros hasta 30 metros y tienen virtualmente todos los colores del espectro. Sin embargo, todos los miembros del filo tienen cuerpos delgados (raras veces superan los 0,5 centímetros de grosor), un tracto digestivo unidireccional, un sistema circulatorio y un tubo muscular largo que puede ser evaginado para capturar la presa.

Se caracterizan por poseer una probóscide -un tubo hueco, largo y retráctil, recubierto de una sustancia mucosa-. La probóscide, a veces munida de una púa, captura la presa y la atrae a la boca, donde es ingerida. Algunos inyectan un veneno paralizante a su presa.

Los gusanos cinta son de interés especial para los biólogos que intentan reconstruir la evolución § de los invertebrados. Parecen estar íntimamente relacionados con los gusanos planos, pero exhiben dos nuevas características significativas. Los gusanos cinta tienen un tubo digestivo unidireccional que comienza en la boca y finaliza en el ano. En este tubo con dos aberturas, los alimentos se mueven como en una línea de montaje, siempre en la misma dirección. Estos gusanos también tienen un sistema circulatorio, que consiste típicamente en un vaso sanguíneo dorsal y dos laterales que llevan sangre generalmente incolora.

La reproducción en los gusanos cinta es más simple que en la mayoría de los gusanos planos. Habitualmente, los sexos están separados y la fecundación es externa. La reproducción asexual por fragmentación del cuerpo y la regeneración de gusanos completos a partir de los fragmentos es también bastante común.

Seudocelomados

El seudoceloma es, esencialmente, un tubo sellado lleno de líquido a presión, que incrementa la efectividad de las contracciones musculares del animal. Los músculos del cuerpo de un animal tienen que disponer de algo contra lo cual actuar porque, de otra manera, el cuerpo se curvaría del lado de la contracción y el resultado serían movimientos torpes y no coordinados. Dado que presenta resistencia a curvarse, el seudoceloma funciona como un esqueleto hidrostático dentro del cuerpo del animal, haciendo que éste retorne a su forma original después que los músculos se han contraído. Este esqueleto posibilita un avance significativo sobre los movimientos simples y bastante fláccidos de los gusanos acelomados y de la mayoría de los cnidarios.

Todos los seudocelomados tienen un tubo digestivo unidireccional, pero carecen de sistema circulatorio. Los gusanos cilíndricos (phylum Nematoda) son el grupo de seudocelomados más grande y ecológicamente más importante. La mayoría son de vida libre, pero muchos son parásitos que causan una variedad de enfermedades graves en plantas y animales, incluyendo a los seres humanos. A diferencia de los otros tipos de gusanos, los gusanos cilíndricos tienen sólo músculos longitudinales y se desplazan con movimientos de látigo característicos.

Un nematodo de agua dulce y de vida libre, del género Monochromadora, rodeado de filamentos de cianobacterias filamentosas (Oscillatoria ).

Los nematodos poseen una cavidad del cuerpo llamada seudoceloma, que participa en el transporte de fluidos por el cuerpo y funciona como esqueleto hidrostático interno. Los nematodos tienen musculatura longitudinal pero carecen de músculos circulares y se mueven realizando un movimiento característico de látigo. Este nematodo es una hembra y contiene huevos.

Otros seudocelomados incluyen a los gusanos pelo de caballo (phylum Nematomorpha), a los gusanos de cabeza espinosa (phylum Acanthocephala) -que son parásitos-, a los diminutos animales marinos y de agua dulce de los phyla Loricifera, Kinorhyncha, Gastrotricha y Rotifera, a los gusanos marinos del phylum Priapulida y a los Entoprocta. Entre los distintos seudocelomados puede observarse a la gama completa de los patrones de reproducción sexual de los animales: sexos separados, hermafroditas simultáneos, hermafroditas secuenciales, fecundación externa, fecundación interna y partenogénesis.

Entre los residentes de la arena y sedimentos de las líneas costeras, se encuentran miembros de cuatro phyla de seudocelomados: Kinorhyncha, Gastrotricha, Rotifera y Priapulida.

a. Centroderes spinosus, un quinorrinco. Incapaz de nadar, el quinorrinco se entierra, haciendo entrar líquido en su cabeza; cuando la cabeza está anclada en el cieno por sus espinas, el animal puede impulsar el resto de su cuerpo hacia adelante.
b. Chaetonotus, un gastrotrico común. Los gastrotricos pueden nadar y arrastrarse, trepando a la superficie por medio de tubos adhesivos que se proyectan desde los costados de sus cuerpos.
c. Un rotífero del género Brachionus, encontrado comúnmente en el plancton de agua dulce. Los cilios que impulsan al rotifero a través del agua, son visibles en el extremo anterior del organismo.
d. Priapulus caudatus, el primer priapúlido descrito, en el que se observa su probóscide. El apéndice caudal en la región posterior del animal está formada por estructuras tubulares que, supuestamente, cumplen una función respiratoria. En algunas especies, la cola es muscular y lleva ganchos; supuestamente fija al gusano cuando está enterrándose.