Capítulo 32. El reino animal II: los celomados protostomos

Una de las innovaciones más significativas en el curso de la evolución animal fue el celoma , una cavidad llena de líquido que se desarrolla dentro del mesodermo. El celoma no sólo funciona como un esqueleto hidrostático, sino que suministra el espacio dentro del cual los órganos internos se acomodan, suspendidos de los mesenterios.

Los animales celomados están divididos en dos grandes grupos de acuerdo con su desarrollo embrionario. En los protostomos, la segmentación del huevo fecundado habitualmente es en espiral, la boca se desarrolla en o cerca del blastoporo y el celoma se forma por partición del mesodermo sólido. En los deuteróstomos, el patrón de segmentación es radial, el ano se desarrolla en o cerca del blastoporo y el celoma está formado por evaginaciones del intestino primitivo.

Los animales de cuerpo blando del phylum Mollusca se clasifican en cuatro clases relativamente pequeñas y tres clases principales: Bivalvia (ostras y almejas), Gastropoda (caracoles) y Cephalopoda (pulpos, sepias y calamares). El plan básico del cuerpo de todos los moluscos es el mismo: un céfalo-pie, una masa visceral y un manto secretor de la concha, que se ha modificado en el curso de la adaptación a diferentes formas de vida.

El phylum Annelida incluye gusanos terrestres, tales como las lombrices de tierra (clase Oligochaeta), los gusanos marinos (clase Polychaeta) y las sanguijuelas (clase Hirudinea). Sobre la base de las similitudes en sus larvas trocóforas, se cree que los moluscos y los gusanos segmentados del phylum Annelida han derivado de un mismo antecesor celomado. Los anélidos se caracterizan por un cuerpo segmentado, tanto interna como externamente; un celoma bien desarrollado, un tracto digestivo tubular, un par de metanefridios en cada segmento y un sistema circulatorio cerrado, frecuentemente provisto de vasos contráctiles.

A diferencia de los oligoquetos, los poliquetos tienen una variedad de apéndices y exhiben tagmosis.

Además de los tres phyla principales de celomados protostomos (Mollusca, Annelida y Arthropoda), hay seis phyla menores con representantes vivientes. De los seis phyla menores de celomados protostomos, tres consisten en gusanos marinos habitantes del fondo que muestran similitudes variables con los anélidos. Estos grupos incluyen a los phyla Sipuncula, Echiura y Pogonophora. Otros tres phyla (Pentastomida, Tardigrada y Onychophora) todos caracterizados por apéndices no articulados y por una cutícula externa, tienen características combinadas de anélidos y artrópodos. Los onicóforos son de interés particular, porque sugieren una etapa en la evolución de los artrópodos, a partir de un antecesor segmentado y celomado que era común tanto a los anélidos como a los artrópodos.

Los lofoforados, aunque son protostomos, se asemejan a los deuteróstomos por la segmentación radial del óvulo fecundado y, en algunas especies, por la formación enterocélica del celoma. Los phyla Brachiopoda, Phoronida y Bryozoa son todos lofoforados. Están caracterizados por el lofóforo, una corona de tentáculos huecos provistos de cilios que barren las partículas alimenticias hacia la boca.

Phylum Mollusca: los moluscos

Los moluscos constituyen uno de los phyla animales más grandes, tanto en número de especies vivas como en número de individuos. Su nombre deriva de la palabra latina mollus, que significa "blando", y se refiere a sus cuerpos blandos, generalmente protegidos por una concha calcárea dura. Sin embargo, en algunas formas, las conchas se han perdido en el curso de la evolución, como en las babosas y en los pulpos, o son de tamaño notablemente reducido e internas, como en los calamares.

Los moluscos exhiben una enorme diversidad de formas y comportamientos. Las tres clases principales incluyen animales sedentarios -o sésiles- que se alimentan por filtración (tales como las almejas y las ostras de la clase Bivalvia). También incluyen caracoles acuáticos y terrestres y babosas de la clase Gastropoda. Finalmente, están las sepias o jibias, calamares y pulpos depredadores pertenecientes a la clase Cephalopoda, que no sólo son los moluscos más activos, sino también los invertebrados que exhiben comportamientos más complejos.

Los moluscos también se caracterizan por poseer una rádula, un sistema circulatorio abierto y un celoma § notablemente reducido. En la mayoría de los moluscos, la respiración es llevada a cabo por medio de branquias, estructuras de paredes delgadas que son una extensión de las epidermis y están localizadas en la cavidad paleal.

La excreción es llevada a cabo por órganos especiales, los metanefridios, estructuras tubulares que recogen fluido del celoma y retiran sales y otrassustancias necesarias para los tejidos corporales, a medida que el fluido pasa a lo largo de los túbulos para la excreción. El sistema nervioso y el comportamiento varían entre las especies, alcanzando un máximo de complejidad en el pulpo.

En algunos gasterópodos se ha retenido la forma primitiva de reproducción: sexos separados con fecundación externa. Sin embargo, en la mayoría, la fecundación es interna; el hermafroditismo ha aparecido repetidamente en este grupo.

Los moluscos son muy diferentes de todos los otros animales. El modelo del molusco primitivo, que es hipotético, exhibe una simetría bilateral clara.

Entre los moluscos modernos, sólo los poliplacóforos (quitones) y los monoplacóforos mantienen una semejanza obvia con el modelo primitivo. Sin embargo, todos los moluscos modernos tienen el mismo plan corporal fundamental. Tienen tres zonas corporales distintas: un céfalo-pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, excreción y reproducción, y un manto o tejido especializado que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal, o del manto, es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias y en ella se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. El agua irrumpe en la cavidad paleal, impulsada por los cilios branquiales, y pasa a través de las branquias proveyendo oxígeno.

Un órgano característico que se encuentra en todas las clases, excepto en los bivalvos, es la rádula, que es una cinta móvil, provista de dientes quitinosos renovables. El aparato radular es utilizado para raer las algas y otros materiales alimenticios, y también para enviarlos hacia el tracto digestivo. En algunas especies también se lo usa para la defensa.

Los moluscos presentan un cuerpo blando compuesto por un céfalo-pie, una masa visceral y un manto, que puede secretar una concha. Intercambian gases con el agua circundante a través de las branquias, excepto los caracoles terrestres, en los cuales la cavidad del manto se encuentra modificada y permite la respiración aérea.

a) Molusco hipotético primitivo. b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando las corrientes de agua producidas por el batir de los cilios que atraviesan branquias. c) En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran todos hacia adelante. d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde puede ser expulsada el agua con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua.

El sistema circulatorio de los moluscos consiste en un órgano de bombeo muscular, el corazón, y vasos que llevan la sangre desde y hacia el corazón. El corazón habitualmente tiene tres cámaras. Dos aurículas reciben sangre desde las branquias y el ventrículo la bombea a los otros tejidos corporales. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen lo que se conoce como circulación abierta. La sangre no circula completamente dentro de los vasos sino que es bombeada por el corazón hacia los espacios que se encuentran entre los tejidos, pasa luego por las branquias y finalmente retorna al corazón. Este espacio lleno de sangre se conoce como hemocele. En los moluscos, el hemocele reemplaza en gran medida al celoma, que ha quedado reducido a una pequeña área alrededor del corazón y a las cavidades de los órganos de reproducción y excreción. Los cefalópodos, cuyas enérgicas actividades requieren que las células estén bien abastecidas con grandes cantidades de oxígeno y de moléculas alimenticias, tienen un sistema circulatorio cerrado, con vasos continuos y corazones accesorios que impulsan la sangre a través de las branquias.

El oxígeno entra al cuerpo de un molusco a través de la superficie del manto y de las branquias directamente desde el agua. Una branquia es una estructura externa provista de un área superficial considerable, a través de la cual pueden difundir los gases; posee una abundante irrigación de sangre que transporta los gases hacia y desde el resto del cuerpo.

El tracto digestivo de todos los moluscos es extensamente ciliado y tiene áreas con funciones diferenciadas. El alimento es captado y digerido por las células que revisten las glándulas digestivas y luego pasa a la sangre. Los materiales no digeridos son comprimidos en pequeñas bolas fecales cubiertas de mucosidad que luego son expulsadas a través del ano que desemboca en la cavidad paleal, y arrastradas lejos del animal por las corrientes de agua. Los desechos nitrogenados producidos por las actividades metabólicas de las células son eliminados por una o dos estructuras tubulares conocidas como metanefridios. Una abertura de cada metanefridio se encuentra en el celoma que rodea al corazón, y la otra abertura se abre en la cavidad paleal. El fluido celómico es forzado por presión en las aberturas cercanas al corazón. Cuando el fluido pasa a través del túbulo, el agua, el azúcar, las sales y otros materiales atraviesan las paredes y retornan a los tejidos, en tanto que los productos de desecho son excretados.

Representantes de las cuatro clases menores de moluscos.

a) Un solenogastro, clase Aplacophora. Su cuerpo vermiforme está cubierto de cerdas finas. Las estructuras que se ven en la parte posterior del animal son las branquias. b) Vista dorsal (a la izquierda) y ventral (a la derecha) de un quitón de la clase Polyplacophora. La concha dorsal de ocho placas está rodeada por un cinturón del manto, cubierto de espículas duras. En la vista ventral, el pie ha sido desviado en la parte izquierda, para mostrar las branquias dentro de la cavidad del manto. En la parte anterior del animal está la boca, a través de la cual sobresale la rádula cuando se alimenta. c) Vista dorsal y ventral de Neopilina galatheae, primer representante viviente conocido de la clase Monoplacophora. La gran estructura central de la superficie ventral es el pie, circundado por cinco pares de branquias. d) Colmillo de mar, de la clase Scaphopoda. Este molusco se entierra en la arena o el barro con el gran pie que asoma desde el extremo ancho de la concha. Los tentáculos especializados llevan partículas de alimento o pequeños organismos, entre ellos, diatomeas, a la boca oculta dentro de la concha.

Un bivalvo, la vieira (Aequipecten gibbos). Sus brillantes ojos azules son visibles entre los tentáculos.

Gasterópodos terrestres.

a) Caracol. La concha, que es secretada por el manto y crece a medida que crece el cuerpo blando, cubre y protege a la masa visceral. La cabeza contiene órganos sensoriales que incluyen dos ojos en los extremos de los tentáculos más largos. b) Una gran babosa del género Ariolimax; posee una concha reducida dentro de su cuerpo.

Un cefalópodo. Impulsada a chorro, esta sepia multicolor se mueve hacia la derecha. Se puede ver su sifón extendido desde el manto, por debajo del ojo. A ambos lados de su cuerpo corre una aleta ondulante.

Afinidades evolutivas de los moluscos

Aunque los moluscos y los anélidos (gusanos segmentados) son diferentes en sus planos corporales básicos, tienen similitudes importantes que sugieren una conexión evolutiva. Una de ellas es la presencia de una larva trocófora. La mayoría de los moluscos marinos (excepto los cefalópodos) y de los anélidos marinos pasan a través de un estadio que adopta esta forma larval muy distintiva durante su desarrollo. Sin embargo, con excepción de Neopilina y Nautilus, los moluscos adultos no muestran signos de la segmentación que es tan característica de los anélidos; además, en ningún molusco conocido se ven trazas de segmentación en el desarrollo larval. Por lo tanto, se postula que los linajes que dieron lugar a los moluscos y a los anélidos divergieron a partir de un antecesor celomado no segmentado que se caracterizaba por poseer la larva trocófora.

La larva trocófora (a).

a) Larva trocófora de un anélido marino del Caribe. Esta larva se desarrollará en un gusano poliqueto.

La larva trocófora (b y c).

b) Diagrama de una larva trocófora. Aunque sus formas adultas son muy diferentes, ciertos anélidos y moluscos presentan larvas de este tipo, lo que indicaría un parentesco evolutivo. c) Desarrollo de la larva trocófora de un anélido. El proceso comienza con el alargamiento de la parte inferior de la larva. La región alargada luego diferencia segmentos, que pronto desarrollan cerdas o sedas. El "mechón" apical desaparece y la parte superior de la larva trocófora se transforma en la cabeza. El crecimiento del gusano continuará durante todo su ciclo vital, por la adición de nuevos segmentos a continuación del segmento posterior

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Relaciones evolutivas entre moluscos, anélidos y artrópodos.

Phylum Annelida: anélidos o gusanos segmentados

Este phylum incluye más de 15.000 especies de gusanos marinos, de agua dulce y terrestres, además de las lombrices de tierra comunes y las sanguijuelas. El término anélido es la forma utilizada en latín para referirse al aspecto más distintivo de este grupo: la división del cuerpo en segmentos o metámeros. Los metámeros son visibles como anillos en el lado externo y están separados por particiones (septos) en el interior. Este patrón segmentado se encuentra también -en forma modificada- en los artrópodos, como los ciempiés, crustáceos e insectos; se cree que este grupo ha evolucionado de los mismos antecesores que originaron a los anélidos modernos.

Los anélidos tienen un celoma segmentado, un intestino tubular y un sistema circulatorio cerrado que transporta oxígeno. El sistema excretor consiste en pares de metanefridios, que típicamente aparecen en todos los segmentos del cuerpo, excepto en la cabeza. Los anélidos tienen un sistema nervioso centralizado y células sensoriales especiales -que incluyen receptores táctiles, gustativos, fotorreceptores y otros vinculados con la detección de la humedad (higrorreeptores). Algunos anélidos tienen también ojos y antenas sensoriales bien desarrollados.

Las tres clases de anélidos son Oligochaeta (gusanos terrestres, con algunos representantes de agua dulce y marinos), Polychaeta (principalmente gusanos marinos) e Hirudinea (sanguijuelas).

Tres segmentos de la lombriz de tierra.

Cada segmento contiene dos metanefridios, tres pares de nervios -que se ramifican desde el cordón nervioso central que corre a lo largo de la superficie ventral- una porción del tracto digestivo y una cavidad celómica izquierda y derecha. En cada segmento también hay cuatro pares de cerdas o sedas que se retraen mediante músculos especiales y son usadas para fijar una parte de su cuerpo mientras otra se mueve hacia adelante. En cada segmento (excepto en los tres primeros y en el último) se encuentran los metanefridios; cada uno ocupa realmente dos segmentos, dado que se abre en el interior mediante un embudo ciliado en un segmento y en el exterior mediante un poro en un segmento inmediatamente posterior. El intestino, los metanefridios y otros órganos internos están suspendidos en el celoma, lleno de fluido, que también actúa como esqueleto hidrostático.

Tubo digestivo de una lombriz de tierra.

La boca conduce a una faringe muscular, que succiona la vegetación y otros materiales orgánicos en descomposición, al igual que detritos. Estos son almacenados en el buche y triturados en la molleja con la ayuda de partículas del suelo. El resto del tubo es un intestino largo en el que se digiere el alimento por medio de enzimas secretadas por parte de células secretoras de enzimas y se absorbe por células ciliadas.

El sistema circulatorio de la lombriz de tierra.

El sistema circulatorio de la lombriz de tierra está constituido por vasos longitudinales que corren a lo largo de todo el animal, uno de los cuales es dorsal y dos son ventrales. El vaso ventral más grande suministra sangre al intestino, al vaso subneural y, por medio de muchas ramificaciones pequeñas, a todos los tejidos del cuerpo. Numerosos capilares pequeños en cada segmento transportan sangre desde los tejidos al vaso dorsal. Además, hay vasos parietales a lo largo de la pared que transportan sangre desde el vaso subneural al vaso dorsal y también recogen nutrientes desde el tracto intestinal. El vaso dorsal, muscular, impulsa hacia adelante los fluidos recolectados de todo el cuerpo del animal.Existen cinco pares de corazones conectando el vaso dorsal y el ventral. Sus contracciones irregulares fuerzan la sangre hacia atrás, por el vaso ventral. Tanto los corazones como el vaso dorsal tienen válvulas que evitan el reflujo. Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre fluye completamente a través de vasos.

Las lombrices de tierra son hermafroditas y algunas pueden reproducirse por partenogénesis.

Lombrices de tierra apareadas.

Las cabezas de las lombrices de la figura se encuentran en direcciones opuestas y sus superficies ventrales quedan en contacto. El clitelo, una banda engrosada que rodea al cuerpo de cada una de ellas, secreta una sustancia mucosa que las mantiene unidas durante la cópula. Los espermatozoides son descargados a través de poros presentes en segmentos especializados de cada lombriz, dentro de los receptáculos para espermatozoides que posee su pareja. Después que las lombrices se separan, el clitelo secreta una banda mucosa, o capullo, en cuyo interior se descargan primero los óvulos y luego los espermatozoides.

Phyla menores de protostomos

Además de los tres phyla principales moluscos, anélidos y artrópodos, existen otros celomados protostomos. Ellos son: Sipuncula, Echiura y Pogonophora (gusanos marinos habitantes de los fondos que muestran varios grados de similitud con los anélidos) y Pentastomida, Tardigrada y Onychophora (poseen características combinadas de anélidos y artrópodos). Se caracterizan por poseer apéndices no articulados, que tienen pinzas; los apéndices de los artrópodos, por oposición, tienen articulaciones. Al igual que los artrópodos, sin embargo, tienen una cutícula externa que muda periódicamente.

Lofoforados

Los animales de tres phyla conocidos colectivamente como lofoforados, son estrictamente hablando, protostomos. Sin embargo, poseen otras características que indujeron a muchos especialistas a considerarlos como deuteróstomos primitivos. El celoma de las formas adultas de algunas especies y de los embriones de la mayoría de ellas está dividido en varios compartimientos principales. Un tipo semejante de partición es característico de muchos deuteróstomos. Otras características de deuteróstomos compartidas por los lofoforados incluyen, la segmentación radial en los estadios tempranos del desarrollo embrionario y, en algunas especies, la formación enterocélica del celoma.

Los lofoforados, que son todos acuáticos, incluyen las lámpara de mar (phylum Brachiopoda), los gusanos foronídeos (phylum Phoronida) y los briozoos o "animales musgo" (phylum Bryozoa o Ectoprocta). Aunque los tres phyla se han diversificado considerablemente, todos estos animales tienen un órgano colector de alimento característico conocido como lofóforo. Situado en el extremo anterior del animal, el lofóforo consiste en una corona de tentáculos ciliados, huecos, usados para capturar pequeños organismos y trocitos de restos orgánicos, suspendidos en el agua circundante. La cavidad que está dentro de los tentáculos es una extensión del celoma y se intercambian gases entre el fluido celómico y el ambiente externo a través de las paredes delgadas de los tentáculos.