Capítulo 33. El reino animal III: los artrópodos

Los artrópodos constituyen el phylum animal más grande, tanto en número de especies como de individuos. Los artrópodos se caracterizan por el tipo de apéndices, por su segmentación y exoesqueleto y por sus órganos sensoriales. En la mayoría de los grupos, los segmentos se combinan formando una cabeza, un tórax (en algunas ocasiones fusionado con la cabeza formando el cefalotórax) y un abdomen.

Existen tres grupos principales de artrópodos: los quelicerados, los mandibulados acuáticos y los mandibulados terrestres.

Los mandibulados se caracterizan por poseer quelíceros y pedipalpos; los mandibulados acuáticos, con dos pares de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas, y los mandibulados terrestres, con un par de antenas, un par de mandíbulas y un par de maxilas. Los quelicerados incluyen a los cangrejos cacerola o límulos (clase Merostomata); las arañas de mar (clase Pycnogonida) y las arañas, escorpiones y ácaros -entre los cuales están las garrapatas- (clase Arachnida). Los mandibulados acuáticos, algunos de los cuales viven actualmente en ambientes terrestres húmedos, pertenecen todos a la clase Crustacea e incluyen a animales tan comunes como los bogavantes, cangrejos de río, camarones y percebes. Los mandibulados terrestres incluyen cuatro clases relativamente pequeñas (Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda y Simphyla) y la clase más grande del reino animal, Insecta, con aproximadamente un millón de especies. Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar.

Entre los factores que contribuyeron al extraordinario éxito de los artrópodos están su exoesqueleto, su tamaño generalmente pequeño y su gran especialización, tanto en la dieta como en el hábitat. Factores adicionales del éxito son la capacidad de volar y la metamorfosis completa, que permite un mayor refinamiento de las adaptaciones para la alimentación, la reproducción y la dispersión, así como la competencia reducida entre los adultos y las formas inmaduras.

El sistema nervioso presenta órganos sensoriales diversos y también ha sido importante en el éxito de los artrópodos. Entre los receptores sensoriales más importantes están el ojo compuesto, los receptores táctiles, los propioceptores y los órganos timpánicos. Los artrópodos se comunican con miembros de la misma especie mediante el sonido y también por feromonas.

Características de los artrópodos

La característica que define a los artrópodos son sus apéndices articulados. En los miembros del phylum que tienen el número de apéndices reducido éstos están, en general, más especializados y son más eficientes. Particularmente entre los insectos y crustáceos, estos apéndices especializados incluyen, no sólo patas que usan para caminar, sino también un conjunto de instrumentos adaptados a las más diversas funciones: mandíbulas, branquias, lenguas, ovipositores, tubos chupadores, garras, antenas, remos y pinzas.
Todos los artrópodos están segmentados, una característica que sugiere fuertemente un antecesor común con los anélidos. Sin embargo, en el curso de la evolución de los artrópodos, se observa un cuerpo más corto y con menos segmentos; el número de segmentos ha quedado fijo y son muy especializados.

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Probable filogenia de los artrópodos.

En muchos artrópodos, la tagmosis ha progresado mucho más que en los anélidos poliquetos, pues los segmentos se han fusionado y forman distintas regiones corporales: una cabeza, un tórax (en algunas ocasiones fusionado con la cabeza para formar un cefalotórax) y un abdomen. Pero, el patrón básico de segmentación a menudo se ve claramente en las etapas inmaduras (como en el caso de la oruga) y puede ser descubierto en el adulto por el examen de los apéndices, la musculatura y el sistema nervioso.

En algún momento después que la aparición del linaje que condujo a los artrópodos divergió del que condujo a los anélidos, ocurrieron otras diversificaciones importantes. Estas ramificaciones dieron lugar a tres tipos principales de artrópodos: los quelicerados, los mandibulados acuáticos y los mandibulados terrestres. Las diferencias conspicuas que muestran los apéndices de estos tres tipos pueden ser distinguidas claramente, incluso por un ojo inexperto. Tanto en los mandibulados acuáticos (clase Crustácea) como en los mandibulados terrestres (clase Insecta y cuatro clases más pequeñas), los apéndices más anteriores consisten en uno o dos pares de antenas seguidas por un par de mandíbulas y uno o dos pares de maxilas.

Las diferencias en el desarrollo y la estructura de las mandíbulas sugiere que evolucionaron independientemente en los dos grupos mencionados, y que no son reflejo de un antecesor mandibulado común. Los quelicerados, que incluyen la clase Merostomata (límulos), la clase Pycnogonida (arañas de mar) y la clase Arachnida (arañas, ácaros, escorpiones y sus parientes), no tienen ni antenas ni mandíbulas. Su primer par de apéndices son quelíceros, que toman la forma de pinzas o colmillos.

A pesar del enorme número de artrópodos y de su rica diversidad, hay un número de características que comparten todos los miembros de este phylum.

La característica más notable de todos los artrópodos es su exoesqueleto articulado. Este exoesqueleto -o cutícula- es secretado por la epidermis subyacente y está adherido a ella. Está constituido por una capa externa, frecuentemente cérea, compuesta de lípidos y lipoproteínas; una capa media endurecida y una capa interna flexible, compuestas ambas principalmente por quitina y otras proteínas. El exoesqueleto sino que se extiende interiormente, formando la primera porción de ambos extremos del tubo digestivo. En los insectos también forma las tráqueas. La cutícula permite la protección contra los depredadores y es, en general, impermeable. Interviene en la trituración de alimentos en el intestino anterior y forma además las lentes del ojo de los artrópodos.

Los músculos están insertos en diferentes porciones del exoesqueleto, del mismo modo que se insertan en los diversos huesos del endoesqueleto de los vertebrados. Cuando los músculos se contraen, el exoesqueleto se mueve al nivel de sus articulaciones.

El exoesqueleto, sin embargo, tiene ciertas desventajas. No crece y, por tal motivo, debe ser descartado y vuelto a formar varias veces a medida que el animal crece y se desarrolla. El proceso que lleva a la formación de una nueva cutícula para despojarse de la vieja se conoce como muda.La muda culmina en la ecdisis, cuando el animal, al tragar agua o aire se hincha y rasga el exoesqueleto viejo debilitado. Luego de liberarse de la cutícula vieja, se hincha; así estira la nueva cutícula y aumenta de tamaño corporal. El animal recién emergido es particularmente vulnerable a los depredadores. La muda es un proceso costoso, en función del gasto metabólico que implica.

Los artrópodos se caracterizan por tener un sistema circulatorio abierto y un sistema nervioso que consiste en una serie de ganglios, un par por segmento, interconectados por un cordón nervioso ventral doble. Las tráqueas (tubos respiratorios tapizados por cutícula), las branquias laminares, los pulmones laminares y los túbulos de Malpighi (conductos excretores que llevan al intestino posterior) se encuentran casi exclusivamente en los artrópodos.

El sistema respiratorio traqueal, ejemplificado en un saltamontes.

La respiración se realiza por medio de un sistema de tubos internos (llamados tráqueas), que se encuentra casi exclusivamente entre los artrópodos terrestres. Las tráqueas habitualmente están ramificadas, como las que se encuentran aquí, y se abren al exterior por espiráculos que pueden cerrarse y así contribuir a conservar el agua. Los tubos están formados por cutícula y anillos espirales de cutícula engrosada, que los mantienen abiertos. Dado que entrega oxígeno directamente a las células, el sistema de tráqueas es uno de los sistemas respiratorios más eficientes del reino animal. Sin embargo, a medida que el animal aumenta de tamaño su eficiencia disminuye

Los túbulos de Malpighi.

Los túbulos de Malpighi representan otra característica casi exclusiva de los artrópodos aunque, al igual que las tráqueas, no se encuentra en todas las clases. Estos túbulos colectan agua y desechos nitrogenados del hemocele y los vacían en el intestino. Los desechos (en forma de ácido úrico o guanina) son excretados junto con las heces a través del ano.

El sistema nervioso de los artrópodos, ejemplificado en una abeja.

El cerebro consiste en tres pares fusionados de ganglios dorsales situados en la cabeza; el extremo anterior está constituido por una doble cadena de ganglios ventrales. Los ganglios están interconectados por dos haces de fibras nerviosas que corren a lo largo de la superficie ventral. A raíz de la naturaleza segmentaria del sistema nervioso del artrópodo, muchas funciones son controladas a nivel local y varias especies pueden desempeñar sus actividades normales después de haberse eliminado el cerebro.

Subdivisiones del phylum artropodos

Los artrópodos quelicerados carecen de antenas y de mandíbulas. El primer par de apéndices, los quelíceros, que forman pinzas o son agudos y semejantes a colmillos, se usan para morder a la presa. El segundo par son los pedipalpos, que pueden tener pinzas, estar modificados como patas locomotoras, o servir como órganos sensoriales o reproductores. Detrás de los pedipalpos, hay una serie de patas locomotoras articuladas.

Los segmentos del cuerpo se encuentran fusionado en dos tagmas: un cefalotórax anterior (o prosoma) y un abdomen posterior (u opistosoma). Éste no es segmentado en la mayoría de los quelicerados, pero es conspicuamente segmentado en los escorpiones. Excepto algunos ácaros, todos los quelicerados son carnívoros y los sexos casi siempre están separados. Todos los quelicerados restantes pertenecen a la clase Arachnida.

Los arácnidos, que incluyen arañas, ácaros (como las garrapatas) y escorpiones, entre otros, son casi todos terrestres, excepto unas pocas especies que han regresado al agua. Los arácnidos tienen cuatro pares de patas locomotoras y sus quelíceros y pedipalpos suelen estar altamente especializados. En las arañas, los conductos de un par de glándulas ponzoñosas se vacían a través de los quelíceros, que son afilados y puntiagudos; con ellos pueden morder y paralizar a la presa.

Los escorpiones usan sus pedipalpos para tomar y desmenuzar el alimento. Las arañas macho también usan los pedipalpos para transferir el semen a la hembra.

Las arañas, como la mayoría de los arácnidos, viven de una dieta completamente líquida. Todas son predadoras. La presa es mordida y frecuentemente paralizada por los quelíceros. Luego, las enzimas del intestino medio se vierten sobre los tejidos desgarrados para producir un caldo parcialmente digerido. Los tejidos licuados de la presa son bombeados al estómago y luego al intestino, donde se completa la digestión y se absorben los nutrientes.

Los arácnidos respiran por medio de tráqueas o pulmones laminares; ambas estructuras pueden coexistir en un mismo individuo. Los pulmones laminares son sacos que se originan de una invaginación del tegumento; la pared anterior se pliega formando una serie de placas en forma de hojas, entre las cuales circula el aire que entra y sale por acción muscular.

En la porción posterior de la superficie abdominal de la araña hay un grupo de glándulas "hileras", apéndices modificados de los cuales se exuda una proteína fluida que se polimeriza formando seda cuando se expone al aire. La seda se usa, no sólo para tejer las telas con las que atrapan a las presas, sino para otros propósitos como para hacer una línea de descenso por la cual la araña puede hacer un escape defensivo, una cuerda guía para indicar un curso, un hilo finísimo para aterrizar, bisagras para puertas trampa, sacos de huevos, un tapiz para sus nidos o un recubrimiento de sus presas o del alimento que los machos de ciertas especies ofrecen al cortejar a las hembras.

Una araña.

Los conductos de las glándulas de veneno se abren en los extremos de los quelíceros o próximos a éstos. El flujo de veneno es controlado voluntariamente por la araña. Sólo unas pocas arañas son peligrosas para los seres humanos; tal vez las más peligrosas son los miembros de la especie conocida comúnmente como "viuda negra".

Las 25.000 especies de crustáceos incluyen cangrejos, langostinos, langostas, camarones, centollas, percebes, pulgas de agua (Daphnia) y algunas formas más pequeñas. Algunos crustáceos, tales como los conocidos bichos bolita o cochinillas de tierra, están adaptados a la vida en ambientes terrestres húmedos. Los crustáceos difieren de los mandibulados terrestres -como los insectos que veremos más adelante- en que tienen patas, o apéndices semejantes a patas, en el abdomen al igual que en el tórax, y tienen dos pares de antenas en comparación con el único par de los insectos. Muchos presentan caparazones. En los crustáceos, los sexos habitualmente están separados.

Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus.

El bogavante tiene dos pares de antenas (que no son verdaderos apéndices) y 17 pares de apéndices que incluyen piezas bucales y patas especializadas en la alimentación, locomoción y natación. Los primeros 13 segmentos se unen dorsalmente en una combinación de cabeza y tórax -el cefalotórax-. Un pesado escudo o caparazón surge desde la cabeza y cubre el tórax. El abdomen consiste en 6 segmentos -diferenciados pero similares- y un telson terminal, que tiene el ano en su base. Los apéndices tienen distintas funciones: las antenas tienen funciones sensoriales; las mandíbulas, la maxilula y la maxila trituran el alimento. Como en todos los artrópodos, las mandíbulas se mueven lateralmente, abriéndose y cerrándose de lado a lado como un par de pinzas de hielo. El cefalotórax tiene 3 pares de maxilipedios y 5 pares de patas locomotoras o pereiopodos, de las cuales el primer par está modificado y forma pinzas (una de mayor tamaño para defensa y para triturar alimento y otra más pequeña, con dientes más filosos, que atrapa y desmenuza la presa). Los otros 2 pares de patas locomotoras tienen pequeñas pinzas que también pueden capturar presas. El último par de patas locomotoras, los pleópodos, sirven también para limpiar los apéndices del abdomen y como aletas en la natación. Las pinzas y el abdomen presentan músculos estriados grandes muy poderosos. Cualquiera de los apéndices puede regenerarse al cabo de una serie de mudas si se pierde y, frecuentemente, el bogavante es capaz de seccionar (autotomizar) un apéndice atrapado por un depredador para poder escapar.

Diagrama que representa la anatomía interna del bogavante.

En el tubo digestivo, el intestino anterior y el posterior están revestidos de cutícula. En consecuencia, la mayor parte del alimento se absorbe a través del intestino medio y de las células del hepatopáncreas, una gran glándula digestiva que se origina a partir de un par de divertículos del intestino medio. La respiración se realiza cuando fluye el agua a través de los 20 pares de branquias plumosas, insertas en o cerca de la base de las patas. En la cabeza hay un par de órganos excretores; los desechos extraídos de la sangre son colectados en una vejiga y excretados por un poro en la base de cada una de las segundas antenas.

A diferencia de otros grupos de artrópodos, casi todos los crustáceos son acuáticos; sin embargo, algunos cangrejos son anfibios o terrestres. Los cangrejos anfibios continúan respirando por branquias, llevando agua en sus cavidades torácicas con la que mantienen las branquias húmedas. Los cangrejos terrestres verdaderos carecen de algunas de las estructuras branquiales, pero poseen un área de tejido epitelial muy vascularizado a través del cual se intercambian los gases.

Los mandibulados terrestres se identifican por su único par de antenas y por sus mandíbulas las que difieren de las de los crustáceos. Respiran a través de tráqueas y su excreción se efectúa por medio de túbulos de Malpighi. Además de los insectos, hay cuatro clases más pequeñas de mandibulados terrestres, relativamente poco especializados. En estos artrópodos ha habido poca tagmosis y sus cuerpos consisten en una región cefálica, seguida de un tronco alargado con muchos segmentos diferenciados, todos más o menos semejantes. Con pocas excepciones, todos los segmentos tienen apéndices pares. Los miembros de estas cuatro clases se conocen colectivamente como miriápodos ("con muchos pies").

Los miriápodos más familiares son los ciempiés, clase Chilopoda (Quilópodos) y los milpiés, clase Diplopoda (Diplópodos). Las aproximadamente 3.000 especies de ciempiés tienen preferencia por los lugares húmedos, debajo de los troncos o rocas, o en sótanos. Todos son carnívoros, se alimentan de cucarachas y otros insectos, así como de anélidos de cuerpo blando.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar.

Hay aproximadamente 30 órdenes de insectos, de los cuales los cuatro mayores son Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera y Coleoptera. Los dípteros ("con dos alas") incluyen las moscas, jejenes y mosquitos. Los lepidópteros ("con alas escamosas") son las polillas y las mariposas. Los himenópteros ("con alas membranosas") incluyen hormigas, avispas y abejas, muchas de cuyas especies viven en sociedades complejas. La mayoría posee un par de alas anteriores protectoras duras, que permanecen elevadas durante el vuelo, y un par de alas posteriores membranosas que usan para impulsarse.

Un saltamontes.

En el saltamontes, un insecto, la cabeza está formada por seis segmentos fusionados que tienen apéndices especializados en la gustación y la masticación. Cada uno de los tres segmentos del tórax tiene un par de patas (tres en total) y los dos primeros llevan un par de alas cada uno(en el saltamontes las alas anteriores están semiendurecidas como cubiertas protectoras de las alas posteriores membranosas). Los espiráculos del abdomen se abren en una red de túbulos revestidos de cutícula, a través de los cuales circula el aire a los distintos tejidos del cuerpo. Este tipo de sistema respiratorio tubular se encuentra en los mandibulados terrestres y en algunos arácnidos. La excreción se realiza a través de los túbulos de Malpighi que se vacían en el intestino posterior.

Piezas bucales de un saltamontes.

Las mandíbulas son apéndices trituradores. El labium y el labrum son los labios inferior y superior. Las maxilas hacen pasar el alimento a la boca y los palpos contribuyen a la gustación y manejo del alimento.

Fotografía de un saltamontes comiendo. Nótese cómo utiliza los palpos en el manejo del alimento.

La anatomía interna de un insecto, ejemplificada en el saltamontes.

Los ciclos biológicos de los insectos son fundamentalmente diferentes de aquellos de los invertebrados marinos, particularmente de las formas que cuando alcanzan el estado adulto son sésiles o de movimiento lento. Aunque muchas larvas de invertebrados marinos se alimentan, su principal actividad parece ser la invasión y selección de nuevos hábitat a cierta distancia del hábitat del progenitor. Estas larvas pueden migrar a grandes distancias y esto resulta en una dispersión de la especie en un área amplia.

Las formas inmaduras de la mayoría de los insectos, en contraste, tienen una movilidad limitada y, habitualmente, pasan a través de las distintas etapas del desarrollo muy cerca del lugar donde la hembra depositó originalmente los huevos, a veces exactamente en ese mismo lugar. La capacidad de volar les ha conferido a la mayoría de los insectos adultos una movilidad extraordinaria. Una ventaja evidente del vuelo es el hecho de facilitar la localización de una pareja o de nuevos hábitat en los cuales depositar sus huevos, asegurando así la dispersión.

En todos los insectos los sexos están separados. En muchos de ellos se ha desarrollado un cierto grado de cuidado de la cría por parte de los progenitores por lo que uno de ellos, o ambos, protegen o alimentan a la progenie, o hacen ambas tareas a la vez. Entre las termitas, hormigas, avispas y abejas, este cuidado se encuentra en un contexto social complejo, en el que es característica una división sustancial del trabajo.

Los insectos jóvenes en crecimiento a menudo sufren una metamorfosis. El grado de cambio es diferente en los distintos órdenes de insectos. En algunas especies, los jóvenes, aunque sexualmente inmaduros, se parecen a adultos pequeños y aumentan de tamaño por una serie de mudas, hasta que alcanzan su tamaño máximo. En el saltamontes, por ejemplo, los recién nacidos son ápteros -sin alas- y las alas comienzan a desarrollarse en etapas inmaduras posteriores; alcanzando su total desarrollo en el estadio adulto, en el que son funcionales. En todos los otros aspectos son similares al adulto. Estas formas inmaduras, incapaces de reproducirse, se conocen como larvas. Se dice que los insectos que alcanzan el estadio adulto gradualmente con las sucesivas mudas tienen metamorfosis incompleta. Sin embargo, casi el 90% de las especies de insectos presentan una metamorfosis completa y los adultos son drásticamente diferentes de las formas inmaduras. Estas formas de alimentación inmaduras -las larvas- se conocen comúnmente como orugas. Después del período larval, el insecto sufre la metamorfosis completa y pasa a un estado de pupa, en el cual ocurre una remodelación extensa del organismo. El insecto adulto (maduro sexualmente) emerge de la pupa. En muchos casos, los huevos o las pupas (que no se alimentan) son capaces de soportar épocas desfavorables, como por ejemplo, estaciones frías o secas.

Ciclo biológico de Heliconius ismenius , mariposa de América Central. Su ciclo vital comienza con el apareamiento de mariposas macho y hembra.

La fecundación es interna y los óvulos fecundados pasan las etapas tempranas de su desarrollo dentro de una vaina ovígera gomosa.

La oruga recién nacida, o forma larval, come, crece y continúa su desarrollo.

Tercera intermuda, o sea, la oruga después de su segunda ecdisis.

Cuando está lista para pasar a pupa, la oruga se suspende boca abajo de una hoja mediante un penacho de seda.

Dentro de la pupa ocurre la metamorfosis a mariposa, a través de la remodelación de los tejidos de la oruga. La mariposa adulta que emerge es igual a a), es la forma de reproducción sexual, lista para comenzar el ciclo una vez más.

La primera forma es el embrión dentro del huevo. La segunda forma es la larva, el animal que nace del huevo; las larvas se alimentan y crecen. Durante el curso de su crecimiento, la larva muda un número característico de veces. Luego, cuando la larva ha crecido completamente, muda y forma la pupa. En muchas especies, pero no en todas, la pupa está encerrada en un capullo u otra cubierta protectora. Durante la etapa de pupa, que externamente parece inerte, muchas de las células larvales se desintegran y grupos de células completamente nuevas, que se encontraban en reserva en el embrión, comienzan a proliferar y usan el tejido larval en degeneración como medio de cultivo. Estos grupos de células desarrollan las estructuras complejas características del adulto, tales como las alas o los ojos compuestos, entre otras.

La muda y la metamorfosis están bajo el control hormonal.Al igual que la mayoría de los procesos controlados por hormonas, la muda y la metamorfosis son el resultado final de la interacción de varias sustancias: la hormona cerebral, la hormona de la muda -o ecdisona- y la hormona juvenil.

Razones del éxito de los artrópodos

¿Por qué los artrópodos, en general, y los insectos, en particular, han tenido un éxito tan espectacular entre los invertebrados? Una razón importante es, sin duda, la naturaleza del exoesqueleto, que es impermeable al agua, provee protección y hace posible la evolución de los muchos apéndices finamente articulados, característicos de este phylum.

Otra razón, que se aplica especialmente a los insectos, es su pequeño tamaño, la alta especificidad de la dieta y otros requerimientos de cada especie. En consecuencia, muchas especies diferentes pueden vivir en un único ambiente pequeño sin competir unas con otras. Las piezas bucales variadas y altamente especializadas son un reflejo de esta especificidad en la dieta.

La diversidad de los insectos y la especificidad de sus requerimientos puede ser, en parte, una respuesta evolutiva a la gran diversidad de microambientes proporcionados por las plantas vasculares. Hay sólo 235.000 especies de angiospermas pero, además, la estructura de cada planta es tan compleja que suministra una variedad de recursos que pueden ser explotados por insectos con diferentes requisitos y adaptaciones. Éste es un ambiente mucho más rico que el de altamar, las costas marinas o el suelo. Los recursos ofrecidos por las plantas vasculares fueron, en efecto, un laboratorio evolutivo en el que pudieron ensayarse numerosísimas variaciones, que originaron la diversidad de adaptaciones que vemos actualmente. Este proceso, por supuesto, continúa.

Otro factor del éxito de los insectos es la metamorfosis completa que ocurre en la vasta mayoría de sus especies. En ellas, las adaptaciones para la alimentación y el crecimiento que se encuentran en las larvas, están separadas de las adaptaciones para la dispersión y la reproducción que se encuentran en los adultos. Otra consecuencia de la metamorfosis completa es que los requerimientos dietarios y otros de las larvas y de los adultos de la misma especie son tan diferentes que no compiten entre sí. En efecto, ocupan ambientes diferentes.

Una razón final del éxito es, indudablemente, el sistema nervioso de los artrópodos con su delicado control sobre los varios apéndices y los muchos órganos sensoriales altamente sensibles que se encuentran en gran diversidad a través del phylum.

El órgano sensorial más conspicuo de los artrópodos es el ojo compuesto, que es característico de este phylum. Los ojos compuestos están formados por múltiples estructuras de enfoque, cada una de ellas asociada a un número reducido de células fotorreceptoras; cada unidad constituye un ommatidio. El ommatidio es la unidad estructural básica del ojo compuesto.

La cabeza de Drosophila, como se ve con el microscopio electrónico de barrido.

Nótense los grandes ojos compuestos a cada lado de la cabeza que se observan en la fotografía. Aunque los ojos del insecto no pueden cambiar de foco, pueden definir objetos situados a sólo un milímetro de distancia de la lente, adaptación útil para un insecto.

Estructura del ojo compuesto.

El ojo compuesto está formado por un gran número de unidades estructurales y funcionales llamadas ommatidios. Cada ommatidio tiene su propia lente, la córnea, que forma una de las facetas del ojo compuesto, además de otra lente, el cono cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de las células retinulares sensible a la luz es el rabdoma. El estímulo es transmitido por los axones de las células retinulares al sistema nervioso central. El ommatidio está rodeado por células pigmentarias que impiden que la luz viaje de un ommatidio a otro.

Los artrópodos tienen además otros dos tipos de órganos visuales con distinto origen embrionario: los ocelos dorsales -exclusivos de algunos insectos adultos y coexistentes con los ojos compuestos- y los ojos simples. Los ojos simples, "tipo cámara" se caracterizan por poseer una única estructura de enfoque -o lente- compartida por la totalidad de los fotorreceptores que forman la retina. Desde el punto de vista funcional, los ocelos dorsales se caracterizan por estar desenfocados. Por esta razón, no forman imagen, algo que sí ocurre en los ojos simples. Esta incapacidad de los ocelos permite, sin embargo, diferenciar, por ejemplo, el área por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera, funcionan como detectores del horizonte y, de este modo, pueden asistir a la estabilización del vuelo.

La superficie corporal de los artrópodos terrestres frecuentemente está cubierta por unidades receptoras sensoriales conocidas como sensilias -"pequeños órganos sensoriales"-. La mayoría de las sensilias tienen forma de espinas finas o sedas, compuestas por columnas huecas de cutícula.

Los propioceptores son receptores sensoriales que proveen información acerca de la posición de distintas partes del cuerpo y de las tensiones y presiones que se ejercen sobre ellas. Un tipo de sensilia común en los artrópodos es la sensilia campaniforme.

Sensilias campaniformes, un tipo de receptores de estímulos mecánicos comunes en los artrópodos.

Mecanismo de la Mantis religiosa para localizar a un insecto

Dado que sus ojos no se mueven, la Mantis religiosa debe mover su cabeza entera para tener a su víctima en visión binocular. El movimiento de su cabeza envía impulsos a las patas a través de pelos propioceptivos de la cabeza y el tórax. El movimiento de sus patas es así automáticamente coordinado con la posición de su presa, confiriendo a la mantis la capacidad de apresar velozmente a una víctima con un zarpazo adecuado.Los artrópodos, particularmente los insectos, presentan formas complejas de comunicación. Varias especies, tales como las langostas, los saltamontes y los grillos, se llaman unos a otros con sonidos producidos al raspar entre sí sus patas o sus alas, o al frotarlas contra sus cuerpos. El reconocimiento de un sonido puede basarse en su patrón, su ritmo o su frecuencia. Los insectos producen cantos y responden a melodías apropiadas sin haberlas escuchado previamente.

Los receptores de sonido más simples en un artrópodo son las sensilias con pelos táctiles que vibran cuando las golpean las moléculas del aire en movimiento; a su vez, las vibraciones de estos pelos disparan impulsos eléctricos en el sistema nervioso del animal.

Otros insectos tienen estructuras especiales que responden a los cambios de presión en las ondas sonoras; estas estructuras, que pueden estar localizadas sobre las patas, el tórax o el abdomen, se conocen como órganos timpánicos. En estos órganos, una membrana fina, el tímpano, se extiende a través de uno o más sacos aéreos cerrados.

El receptor sonoro más complejo de los insectos es el órgano timpánico.

Los sacos aéreos timpánicos están cubiertos por un tambor membranoso y las células sensoriales están dispuestas de tal manera en el órgano, que son estimuladas por movimientos del tambor o las paredes del saco aéreo. Los órganos timpánicos responden a cambios de presión del medio. Esto es un corte transversal del órgano timpánico de una polilla noctuida.

Algunas de las muchas sensilias que podemos encontrar en un insecto presentan pequeños poros sobre su superficie. A través de estos poros, moléculas presentes en el entorno se pueden unir a sitios específicos de reconocimiento, ubicados en la membrana de las células asociadas a tales sensilias. Los receptores químicos pueden cumplir funciones de detección de sustancias presentes sobre una superficie -quimiorreceptores de contacto- o disueltos en el aire o el agua -quimiorreceptores olfativos-. Los primeros pueden estar asociados al reconocimiento del alimento -por lo que a veces son llamados "gustativos"- o a otras señales, tales como marcas que dejan algunos insectos sobre ciertas superficies o sendas. Los quimiorreceptores olfativos a veces están especializados en la detección de compuestos variados, incluyendo alimento y señales de comunicación, y se localizan mayormente en las antenas del insecto.

Muchos insectos se comunican por sustancias químicas conocidas como feromonas.