Capítulo 34. El reino animal IV: los deuteróstomos

Cuatro grupos de animales tienen desarrollo deuteróstomo; ellos son: Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata y Chordata.

Los equinodermos incluyen los lirios de mar y las estrellas pluma, las estrellas de mar, las estrellas frágiles, los erizos de mar y los dólares de arena, y los pepinos de mar. Aunque los equinodermos tienen larvas con simetría bilateral, las formas adultas de la mayoría de las especies tienen simetría radial, con un plan corporal pentámero.

El phylum Chaetognatha comprende a los gusanos flecha. Los gusanos flecha tienen tres regiones corporales distintas y están entre los predadores más activos del plancton marino.

Los hemicordados comprenden convencionalmente a los pequeños Pterobranchia -formas sésiles con tentáculos- y a los Enteropneusta -de vida libre con forma de gusano-. Sin embargo, la relación entre ambos grupos no es completamente clara. Los hemicordados presentan características que comparten con equinodermos y cordados. Sus larvas, las cavidades celómicas de algunos miembros del phylum, y porciones del sistema nervioso se asemejan a las de los equinodermos. Sin embargo, los hemicordados comparten el cordón nervioso dorsal (no ventral) con los cordados, así como una faringe con hendiduras branquiales.

El phylum Chordata comprende tres subphyla: Cephalochordata (peces lanceta), Urochordata (tunicados) y Vertebrata (vertebrados). Las características fundamentales de los cordados son la notocorda -una varilla longitudinal flexible que corre ventralmente con respecto al cordón nervioso y sirve como eje estructural del cuerpo (presente sólo en la vida embrionaria de la mayoría de los vertebrados)-, el cordón nervioso -un tubo hueco localizado dorsalmente- y la presencia de cola.

Los vertebrados, el mayor grupo de cordados, se caracterizan por una serie de rasgos en la región cefálica; en la gran mayoría, se desarrolla una columna vertebral y un cráneo que protege al cerebro. Los vertebrados incluyen a los peces (tres clases vivientes), los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos.

Algunos peces óseos devónicos, precursores de los anfibios, se adaptaron a vivir en aguas poco profundas y esos caracteres adaptativos -incluyendo la presencia de pulmones y el reforzamiento de las estructuras esqueletarias- parecen haber favorecido su transición a la tierra. La mayoría de los anfibios modernos están adaptados en forma incompleta a la vida terrestre y deben pasar parte de su ciclo vital en el agua. La aparición del huevo amniota en un grupo de tetrápodos posibilitó que los vertebrados conquistaran más completamente los ambientes terrestres. La diversificación de los amniotas finalmente originó no sólo una gran variedad de reptiles (muchos de los cuales se extinguieron hace aproximadamente 65 millones de años) y sinápsidos no mamíferos, sino también sus descendientes: las aves y los mamíferos.

Phylum Echinodermata (equinodermos): animales de "piel espinosa"

Los equinodermos incluyen las estrellas pluma y los lirios de mar (crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles (ophiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (echinoideos) y los pepinos de mar (holothuroideos).

La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial, pero con algunos indicios de bilateralidad. Sin embargo, las larvas presentan simetría bilateral. Durante el desarrollo, diferentes partes del cuerpo de la larva crecen a diferentes velocidades, preparando el camino para los cambios en la simetría del cuerpo.

En el momento de la metamorfosis, las larvas se fijan temporariamente a una superficie sólida; luego se transforman rápidamente en adultos con una simetría radial pentámera. Se cree que los equinodermos han evolucionado a partir de una forma móvil de simetría bilateral, que posteriormente se adaptó a una vida sésil. Ese estadio fijo en la evolución de los equinodermos, que tendría alimentación filtrante, se habría beneficiado con la adquisición de una simetría radial. Esta simetría se habría desarrollado alrededor del punto de fijación y habría dejado al organismo igualmente expuestoa los factores del medio.

Subsecuentemente, algunos equinodermos - como las estrellas de mar y los erizos de mar- podrían haberse vuelto móviles nuevamente. Siguiendo esta línea de razonamiento, uno podría esperar un probable regreso a la simetría bilateral en este grupo y, efectivamente, esto se ve hasta cierto punto en los cuerpos alargados, blandos de los pepinos de mar.

Los rasgos característicos de los equinodermos se ven claramente en uno de los representantes más familiares: la estrella de mar, aunque es posible que ese plan de organización se encuentre modificado con respecto al de los primitivos equinodermos.

El plan corporal de cinco partes, bien visible en la estrella de mar que se muestra aquí, es característico de la mayoría de los equinodermos vivientes.

Los equinodermos se caracterizan por un esqueleto calcáreo interno, de origen mesodérmico, formado por placas que toman la forma de una red tridimensional, un sistema vascular acuífero de canales y pies ambulacrales.

El sistema vascular acuífero es una característica única de todos los equinodermos. Este sistema consiste en una red de tubos cuya cavidad de origen celómico es hidrostáticamente continua con el agua circundante. Estos tubos conducen a los pies ambulacrales, peculiares estructuras musculares que cumplen diferentes funciones. En las estrellas de mar, cumplen una función locomotora

La locomoción en las estrellas de mar es llevada a cabo por el sistema vascular acuífero.

a) Cinco conductos radiales, uno para cada brazo, conectan el conducto anular con numerosos pares de pies ambulacrales -cilindros huecos, de paredes gruesas, que terminan en ventosas-.Las ventosas están en el extremo de cada pie ambulacral y por medio de ellas se adhieren al sustrato. b) En el otro extremo se encuentra un saco muscular redondeado, la ampolla. c) Cuando la ampolla se contrae, el agua que contiene -que no puede volver al canal radial porque una válvula se lo impide- entra a presión en el pie ambulacral. Esto endurece y estira al pie, otorgándole suficiente rigidez como para sostener la marcha. d) Los músculos del pie se contraen después, obligando al agua a retornar a la ampolla y originar la succión que mantiene el pie adherido al sustrato. Cuando los pies ambulacrales se implantan sobre una superficie dura, tal como una roca o la concha de una almeja, las contracciones de los músculos en la base de cada pie ejercen suficiente fuerza colectivamente como para que la estrella de mar avance o pueda abrir las valvas de un molusco bivalvo. Cuando ataca a los bivalvos, que son su dieta básica, la estrella de mar evierte su estómago a través de su abertura bucal e introduce el tejido estomacal en la abertura que ha logrado formar entre las conchas del bivalvo. Los tejidos estomacales pueden insinuarse a través de una hendidura de hasta 0,1 milímetro para digerir el tejido blando de la presa.

Cada brazo contiene un par de glándulas digestivas y también un cordón nervioso, con una mancha ocular en su extremo. Estas manchas oculares son los únicos órganos sensoriales, estrictamente hablando, de la estrella de mar, pero la epidermis contiene miles de células neurosensoriales vinculadas al tacto, la fotorrecepción y la quimiorrecepción. Los sexos están separados en la mayoría de los equinodermos, pero algunos asteroideos son ocasionalmente hermafroditas.

La respiración se lleva a cabo por numerosas proyecciones dactiliformes pequeñas -las branquias dérmicas- protegidas por espinas. La eliminación de los desechos está a cargo de células ameboides que circulan en el fluido celómico capturando los desperdicios y escapando luego a través de las delgadas paredes de las branquias dérmicas, donde esos despedicios son eyectados.

Phylum Chaetognatha (quetognatos): gusanos flecha

Los gusanos flecha no son segmentados, pero sus cuerpos, de simetría bilateral, tienen tres regiones distintas: cabeza, tronco y cola; las dos últimas regiones presentan aletas de origen epidérmico reforzadas por radios. Su desarrollo embrionario los identifica como deuteróstomos, pero no parecen estar cercanamente relacionados con ningún otro phylum de deuteróstomos.

Todos los gusanos flecha son hermafroditas y, en algunas especies, ocurre autofecundación. La progenie joven se asemeja a adultos en miniatura y, sin pasar por un estado larval diferente, comienzan con rapidez una vida de depredación activa.

Los gusanos flecha son un componente importante del plancton marino; se alimentan de copépodos y, en ocasiones, de pequeños peces. Habitualmente se alimentan cerca de la superficie durante la noche, descendiendo a aguas más profundas durante el día.

Un gusano flecha está maravillosamente equipado para sus actividades depredadoras.

Gusanos flecha.

La cabeza tiene dos ojos grandes en la superficie dorsal y numerosas espinas agudas, que usa para arponear a la presa. Dentro de la cámara que lleva a la boca se encuentran fuertes dientes.

Phylum Hemichordata (hemicordados): gusanos bellota

Los hemicordados tienen particular interés desde el punto de vista evolutivo porque tienen rasgos característicos de los equinodermos y de los cordados. Algunos de los hemicordados tienen larvas ciliadas que son casi idénticas a las larvas de la estrella de mar. Además, las cavidades celómicas de los tentáculos de los pterobranquios suministran un soporte hidrostático semejante al sistema vascular acuífero de los equinodermos, aunque no presentan pies ambulacrales.

El sistema nervioso de los hemicordados es, en algunos aspectos, similar al de los equinodermos, pero incluye cordones nerviosos ventral y dorsal que están unidos por un anillo en el límite posterior del collar. En el resto del reino animal, sólo en los cordados existe un cordón nervioso principal en el lado dorsal del cuerpo. El cordón nervioso dorsal de los cordados es hueco, a diferencia de los cordones nerviosos ventrales de otros animales, que son sólidos. En algunos hemicordados, la porción anterior del cordón dorsal también es hueca.

La evidencia más fuerte de una relación estrecha entre los hemicordados y los cordados la proporciona la faringe, una estructura de la porción anterior del tronco, que está perforada por orificios denominados hendiduras branquiales. El tejido muy vascularizado que circunda a las hendiduras sirve como aparato de intercambio de gases respiratorios, mientras que los orificios permiten la salida del agua que entra por la boca. Como veremos, esta faringe perforada también está presente en los cordados.

Todos los hemicordados son marinos. Los Pterobranchia forman parte del bentos de aguas profundas; los Enteropneusta son cavadores en aguas más superficiales. En los enteropneustos el cuerpo está dividido en tres regiones: una probóscide, con la cual el animal excava en los sedimentos oceánicos, un collar corto y un tronco largo. Los pterobranquios tienen las mismas tres regiones corporales y comparten otras características con los enteropneustos.

Un gusano bellota, Glossobalanus sarniensis enterrándose en una grava de conchas.

El cuerpo del gusano bellota, Glossobalanus sarniensis sarniensis consiste en tres regiones: una probóscide, un collar corto y un tronco largo, sólo una porción del cual es visible aquí. Nótense las hendiduras branquiales en la porción anterior del tronco. Estas hendiduras se hallan también presentes en los cordados.

Phylum Chordata (cordados): los cefalocordados y los urocordados

El phylum Chordata incluye aproximadamente 43.000 especies agrupadas en tres subgrupos: los Cephalochordata -también llamados lancetas o anfioxos-, los Urochordata -o tunicados- los más comunes de los cuales son las papas de mar, y los Vertebrata -o vertebrados-. Así, podemos ver que el vocablo "invertebrado" se refiere a todos los animales, con excepción de los miembros de un subgrupo de cordados.

Cephalochordata incluye sólo alrededor de 28 especies. El cefalocordado mejor conocido es Branchiostoma, el anfioxo.

Otro grupo de cordados es el de los Urochordata. Aunque los urocordados adultos no tienen todos los rasgos típicos de los cordados, las larvas -que se asemejan a Branchiostoma y tienen vida libre durante un tiempo muy corto- sí poseen esas características. Por esta razón, se ha propuesto que el ancestro común de cefalocordados y vertebrados pudo haberse originado a partir de larvas de urocordados que alcanzaron la madurez sexual reteniendo los rasgos larvales. Este mecanismo se denomina paedomorfosis. Se conocen aproximadamente 1.300 especies de urocordados, que se encuentran en el plancton y en el fondo de los océanos de todo el mundo, tanto en aguas de escasa profundidad como profundas. Se conocen comúnmente como tunicados, porque el cuerpo está cubierto por una túnica protectora y firme que contiene una sustancia similar a la celulosa.

El anfioxo muestra las características distintivas de los cordados 1) una notocorda, varilla dorsal que se extiende a lo largo del cuerpo; 2) un cordón nervioso dorsal tubular y 3) una cola. Además tienen hendiduras branquiales que también presentan los hemicordados. Branchiostoma retiene estas características durante toda su vida; sin embargo, muchos cordados tienen una notocorda, hendiduras o bolsas branquiales faríngeas y una cola sólo durante sus etapas inmaduras.

El anfioxo Branchiostoma

Peces lanceta con su parte anterior emergiendo del sustrato.

Gran parte del tejido corporal está formado por bloques de músculos segmentarios. La hilera de estructuras cuadradas, amarillentas a lo largo del costado del cuerpo son los órganos reproductores. En los peces lanceta los sexos están separados, y los espermatozoides o los óvulos se vierten en el atrio. Los gametos salen a través del atrioporo, y la fecundación ocurre externamente.

Los tunicados tienen dos etapas en su ciclo de vida: la larva y el adulto.

a) Larva de un tunicado.

En la larva, la túnica cubre la boca y el atrioporo, lo que evita el flujo de agua a través de la faringe y de sus hendiduras branquiales ciliadas. Así, inclusive en las especies en las cuales la faringe larval está bien desarrollada, como se muestra aquí, la larva es incapaz de alimentarse.

b) Forma adulta de un tunicado.

Después de una breve existencia libre, se asienta en el fondo y se fija por el extremo anterior. La metamorfosis comienza entonces. Desaparece la cola de la larva con la notocorda y el cordón nervioso dorsal, y el cuerpo entero del animal presenta un giro de 180 grados. La boca es llevada hacia atrás y se abre en el extremo opuesto al de fijación, y todos los otros órganos internos también rotan hacia atrás. Se ha supuesto que los vertebrados ancestrales surgieron de larvas tunicadas que se hicieron sexualmente maduras y, así, fueron capaces de reproducirse, sin sufrir metamorfosis.

Tunicados adultos vivos: papas de mar o ascidias

Phylum Chordata (cordados): los vertebrados

Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande y más conocido de cordados. Ciertas características que presentan en la región cefálica, como la concentración de órganos sensoriales y el cerebro, distinguen claramente a los vertebrados, aun a los más primitivos, de los cordados no vertebrados.Se ha sugerido que el pasaje de un modo pasivo de alimentación -por filtración ciliar- a otro activo fue acompañado de cambios en la actividad muscular y cefalización que diferencian a los ancestros de los vertebrados de los vertebrados actuales.

La mayoría de los vertebrados tiene una columna vertebral -o espina dorsal- como eje estructural; sin embargo las formas más primitivas carecen de vértebras. La columna vertebral es un soporte flexible, habitualmente óseo, que se desarrolla alrededor de la notocorda, suplantándola por completo en la mayoría de las especies. Las proyecciones dorsales de las vértebras rodean al cordón nervioso a lo largo de la columna. El cerebro está, de modo semejante, encerrado y protegido por un cráneo. Entre las vértebras hay discos cartilaginosos que dan flexibilidad a la columna vertebral. En asociación con las vértebras, hay músculos segmentados por medio de los cuales sectores de la columna pueden moverse por separado. Este patrón segmentado persiste en las formas embrionarias de los vertebrados superiores, pero se pierde por completo en el curso del desarrollo.

Una de las grandes ventajas de un endoesqueleto óseo es que está formado por tejido vivo que puede crecer con el animal. En el embrión vertebrado en desarrollo, el esqueleto es principalmente cartilaginoso; en la mayoría de los vertebrados, los huesos reemplazan gradualmente al cartílago en el curso de la maduración. Las porciones en crecimiento de los huesos siguen siendo, característicamente, cartilaginosas, hasta que el animal alcanza su tamaño definitivo.

Hay siete grupos vivientes de vertebrados: los peces agnatos, óseos y cartilaginosos, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos. Su evolución está claramente documentada en el registro fósil.

Los primeros vertebrados carecían de mandíbulas y la notocorda no era reemplazada por la columna vertebral. Actualmente, sólo los mixines y las lampreas representan este estadio de la evolución de los vertebrados. Sin embargo, los peces sin mandíbula fueron muy diversos, como lo muestra su registro fósil.

Uno de los principales acontecimientos en la evolución de los vertebrados fue la aparición de las mandíbulas. Estas estructuras se originaron como producto de modificaciones del patrón de desarrollo de la región cefálica anterior y constituyeron una verdadera novedad evolutiva. El desarrollo de mandíbulas, frecuentemente dotadas de dientes, amplió la variedad de organismos que les servían de alimento. Junto con una alimentación más eficiente obtenida de fuentes de energía más grandes y más concentradas, en los gnatostomados (vertebrados con mandíbulas) se abrió la posibilidad de incrementos significativos de tamaño.

Los tiburones y las rayas se incluyen entre los condrictios, la segunda clase importante de peces. Presentan un esqueleto cartilaginoso, aunque es posible que sus antecesores, como los de los agnatos vivientes, fueran animales capaces de formar hueso. La piel de los condrictios está cubierta por escamas denticuliformes pequeñas y puntiagudas (escamas placoides) que no se superponen y se asemejan estructuralmente a los dientes de los vertebrados. Estas escamas le dan a la piel la textura y la calidad abrasiva de un papel de lija grueso. Algunos placodermos -un grupo de peces con mandíbulas del período Devónico, ya extinguidos- presentaban un aspecto similar a las rayas.

Un placodermo.

Los placodermos fuertemente acorazados constituyeron un grupo de peces mandibulados muy exitosos en el Devónico. No se ha alcanzado un consenso con respecto a sus relaciones con otros grupos de peces.

Otro grupo importante de peces es el de los osteictios, cuyo esqueleto interno en la gran mayoría es óseo y no cartílaginoso, como ocurre en los condrictios. El grupo de los osteictios comprende dos subgrupos: los que presentan aletas con rayos -o actinopterigios-, que incluyen prácticamente a todos los peces de agua dulce y salada más comunes, y los que presentan aletas carnosas -o sarcopterigios-, representados en la actualidad por los peces pulmonados, o dipneustos, de agua dulce.

Mientras que la historia evolutiva de los condrictios transcurrió principalmente en medio marino, los osteictios fueron conspicuos habitantes de las aguas continentales al comienzo de su historia.

Muchas formas primitivas de osteictios parecen haber tenido pulmones -o estructuras análogas a pulmones- además de branquias. Estos pulmones -que en forma simplificada son sacos conectados al tubo digestivo- servían como estructuras accesorias de las branquias y es posible que constituyeran una adaptación especial que les permitía vivir en aguas poco oxigenadas, principalmente en agua dulce estancada, pobre en oxígeno,debido a la descomposición de materia orgánica o al el florecimiento de algas. En algunos de esos linajes de osteictios, el pulmón pudo haberse transformado en una vejiga aérea o natatoria. La mayoría de los osteictios vivientes tienen vejigas natatorias llenas de gas que sirven como cámaras de flotación u órganos de producción de sonido; algunos de ellos aún conservan una conexión entre la vejiga y el tracto digestivo. Cuando asciende o desciende en el agua, el pez puede vencer la gravedad introduciendo gases o expulsándolos de su vejiga por medio del torrente sanguíneo.

Otro linaje de osteictios está representado actualmente por los peces pulmonados. Estos peces pueden vivir en agua que no tiene suficiente oxígeno y utilizar sus pulmones para captar el oxígeno del aire.

Un pez pulmonado moderno, Protopterus annectens.

Cuando llegan las estaciones secas, los miembros de Protopterus annectensse introducen en el fango, que termina endureciéndose alrededor de ellos. Las glándulas de moco debajo de la piel secretan una película impermeable alrededor del cuerpo, que evita la evaporación. Solamente la boca queda expuesta. Durante este período, el pez toma una bocanada de aire sólo aproximadamente una vez cada dos horas.

Un linaje de sarcopterigios predadores devónicos se adaptó a vivir en aguas poco profundas explotando los recursos de las áreas marginales de lagos o estuarios. Estos peces, de cráneos relativamente grandes y gruesas escamas, presentaban características que eran funcionales en el agua y la tierra, aunque no de la misma manera. Esto facilitó la transición de los hábitat acuáticos a los terrestres de los vertebrados. Presumiblemente, estos peces podían respirar oxígeno atmosférico nadando hacia la superficie y tragando aire o -en aguas poco profundas- encaramándose con sus aletas pectorales para elevar sus cabezas hacia la superficie. Los miembros reforzados pudieron haber sostenido el peso del animal en aguas que no eran suficientemente profundas para flotar en ellas.

Los anfibios tuvieron su origen de un grupo de peces óseos sarcopterigios. Los anfibios vivientes incluyen los anuros -ranas y sapos que carecen de cola después de la metamorfosis-, las salamandras -que tienen cola durante todo su ciclo vital- y los ápodos -que carecen de miembros y de vida subterránea-. Su piel fina, habitualmente sin escamas y que sirve como un órgano respiratorio accesorio, los diferencia de los reptiles. Los anuros tienen pulmones hacia cuyo interior fuerzan aire pero algunas salamandras respiran enteramente a través de la piel y de las membranas mucosas de su garganta. Los anfibios son muy vulnerables a la desecación, dado que el agua se evapora rápidamente a través de su piel.

Los anfibios presentan una gran diversidad de modos reproductivos, mayor que la observada en otros grupos de vertebrados, especialmente en los amniotas. En cada uno de los tres grupos vivientes de anfibios hay tendencias hacia la terrestrialidad. La mayoría de los anuros tienen dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra (de allí su nombre, de amphi y bios que significa "doble vida"). Prácticamente todos los anuros tienen fertilización externa. Los óvulos se depositan en el agua, o cerca del agua, y allí se fecundan. Nacen como larvas acuáticas con branquias (renacuajos) que, luego de profundos cambios dan lugar a adultos con respiración pulmonar. Los adultos pueden vivir fuera del agua, aunque hay muchas variaciones sobre este tema. Los ápodos y la mayoría de las salamandras tienen fecundación interna. Entre estas últimas, los machos depositan paquetes de espermatozoides, ya sea en el agua o en el suelo húmedo, que son recogidos por las hembras. Muchos anfibios vivientes omiten completamente la etapa larval de vida libre. Los huevos, que pueden depositarse en tierra, en un tronco hueco o en una hoja acopada, o inclusive pueden ser transportados por el padre, nacen como una versión en miniatura del adulto.

La aparición del huevo amniota en un grupo de tetrápodos posibilitó la conquista más completa de los hábitat terrestres. Este grupo de tetrápodos -denominados amniotas- está representado actualmente por los reptiles, aves y mamíferos; su origen se remonta al Carbonífero.

El huevo amniota -o cleidoico- se caracteriza por tener una cáscara flexible o rígida que provee protección mecánica, pero que al mismo tiempo permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua a través de ella. La albúmina (clara del huevo) constituye un reservorio de agua y proteínas, así como la yema. Pero, lo que realmente distingue este tipo de huevos, es la presencia de tres membranas extraembrionarias: amnios y corion (que rodean al embrión) y alantoides, que funciona como reservorio de los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo del embrión y que, en consecuencia, no necesitan ser reprocesados.

El huevo amniota.

Las membranas del huevo amniota, producidas como excrecencias del embrión a medida que se desarrolla, rodean y protegen al embrión y a la yema (su fuente de alimento). La cáscara y la membrana del huevo, que son impermeables al agua, pero permeables a los gases, se agregan al embrión cuando éste desciende por el tracto reproductivo materno.

Los reptiles tienen una piel fuertemente queratinizada, habitualmente cubierta por escamas protectoras, y con pocas glándulas. Esto posibilita su existencia terrestre y su actividad diurna. Los reptiles vivientes incluyen lagartos, serpientes, tortugas y cocodrilos.

Durante toda la prolongada era Mesozoica -unos 150 millones de años- los dinosaurios dominaron la vida terrestre. Luego, hace aproximadamente 65 millones de años, desaparecieron, dejando sólo una única línea de descendientes, las aves. La causa de su extinción ha sido tema de especulación desde que los primeros fósiles de dinosaurios se descubrieron en el siglo XIX, pero sólo recientemente han aparecido nuevos datos que permitieron formular hipótesis comprobables.

Las aves son, esencialmente, reptiles especializados en el vuelo. Sus cuerpos contienen sacos aéreos y sus huesos son huecos.

El hueso más masivo del esqueleto de las aves es la quilla o esternón, en la que se insertan los músculos que mueven las alas. Las aves voladoras presentan una gran reducción en el peso; el sistema reproductor de las hembras se ha reducido a un solo ovario, y aun éste se hace bastante grande como para ser funcional sólo en la época de apareamiento.

Las aves tienen plumas, que son su característica morfológica más notable. Son endotérmicas; mantienen una temperatura corporal alta y constante gracias a la alta tasa metabólica y a la excelente aislación provista por las plumas. Esos dos factores son ventajosos en conjunción pero las plumas, como veremos, podrían haber resultado inicialmente de la selección para una función distinta de la termorregulación. Sólo los animales endotérmicos requieren de aislación; la aislación sería una desventaja para los animales que calientan sus cuerpos exponiéndolos al ambiente. Las aves también tienen escamas en sus patas, un relicto de su ascendencia. Muchas aves nacen en un estadio muy inmaduro y virtualmente todas requieren un largo período de cuidados maternos.

Los primeros mamíferos, que aparecieron en la etapa más temprana del Mesozoico, eran pequeños y probablemente nocturnos; esto les permitió evitar a los dinosaurios carnívoros que estaban activos durante las horas de luz. Durante casi todo el Mesozoico, los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres más conspicuos, y su desaparición dejó un vacío que permitió la radiación mamaliana. Sin embargo, a pesar de la rápida diversificación de los mamíferos y el notable incremento de tamaño en muchos linajes a comienzos del Terciario, éstos no alcanzaron inmediatamente la amplitud ecológica ni la talla de los dinosaurios.

Los mamíferos presentan una serie de caracteres anatómico-fisiológicos que los distinguen de otros vertebrados. Entre ellos, pueden mencionarse los siguientes: l) tienen pelo, 2) mantienen una alta temperatura corporal generando calor metabólicamente, 3) presentan articulación mandibular entre el hueso dentario de la mandíbula inferior y el hueso escamoso de la superior, 4) presentan heterodoncia -dientes altamente diferenciados en distintas partes de la boca- con precisión oclusal (los dientes de arriba y de abajo tienen encastre preciso) y sólo dos generaciones dentarias, 5) suministran leche a su progenie por glándulas especializadas (glándulas mamarias).

Casi todas las especies de mamíferos son vivíparas. Sin embargo, algunos mamíferos como los monotremas, que incluye al ornitorrinco, depositan huevos con cáscara, pero nutren a su progenie después del nacimiento. En cambio, los marsupiales, que incluyen a las comadrejas y a los canguros, entre otros, son vivíparos. Sin embargo, difieren de los placentarios en que, aunque frecuentemente se forma una placenta con el saco vitelino, la gestación es muy breve y las crías nacen en una condición extremadamente inmadura; a menudo, las mantienen en una bolsa especial donde se amamantan y continúan su desarrollo. La mayoría de los mamíferos comunes son placentarios, llamados así porque presentan una conexión materno-embrionaria denominada placenta. La placenta es una estructura vascular derivada de las membranas extraembrionarias del huevo amniota y el útero materno, que permite la alimentación del embrión a través de la sangre materna. Como resultado, la progenie se desarrolla hasta una etapa mucho más avanzada antes del nacimiento. Así, las crías tienen protección y alimento durante su período más vulnerable.

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

En esta figura se muestran las relaciones tentativas de diversos grupos de mamíferos.

Los primates, el grupo al cual pertenecemos, son mamíferos placentarios que retienen las cuatro clases de dientes (caninos, incisivos, premolares y molares), los primeros dígitos oponibles (pulgares y, a veces, el dedo grande de los pies), garras transformadas en uñas planas, dos glándulas mamarias en el pecho (y no en el abdomen), ojos dirigidos frontalmente, y un cerebro relativamente grande con una corteza cerebral con circunvoluciones. Muchas de estos caracteres básicos de los primates permiten la subsistencia en hábitat arbóreos especializados: localización visual y captura manual de insectos arborícolas como presas.

Nos distinguimos de otros primates por nuestra postura erecta, piernas largas y brazos cortos, frente alta y una mandíbula pequeña y escaso pelo corporal.